趙存玉，姚正毅

(中國科學院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院沙漠與沙漠化重點實驗室，甘肅 蘭州 730000)

沙生植物是沙區(qū)重要的自然資源之一，在飼用、藥用、防風固沙、觀賞等方面有重要的經濟和生態(tài)價值。風沙地區(qū)干旱、風蝕、沙埋和高溫脅迫、日灼等惡劣生態(tài)條件是限制沙生植物生長與繁殖的不利因素，但是沙生植物也形成了特殊的適應或響應對策。早在20世紀50 年代，國內外學者就相繼發(fā)現(xiàn)風沙生境對植物的自然選擇力，可以改變沙地植物群落的物種組成及其種群密度。不同植物耐受沙埋的能力不同，并提出了利用植物固沙必須要研究植被的演替和沙丘的固定過程[20]。

多年來,就沙生植物對風沙生境的生態(tài)適應或響應對策方面已經開展了大量野外觀測和試驗研究,取得了一系列卓有成效的研究成果，主要集中在干旱、高溫、形態(tài)解剖、水分生理生態(tài)、沙生植物群落演替、種子庫、繁殖方面，但在對沙地基質流動性的響應方面的系統(tǒng)研究還相對比較少，缺乏總結和凝練。本文回顧了沙生植物的生長對沙地基質流動性的生態(tài)適應對策和響應的主要研究進展，進行了歸納總結，旨在為進一步深入開展相關研究提供參考與借鑒，并為干旱半干旱沙區(qū)植被恢復與重建中防風固沙植物種選擇、合理配置、沙區(qū)植物資源合理利用與管理提供科技支撐。

沙地基質的流動性，按沙丘固定程度劃分，一般可分為流動沙丘、半流動沙丘、半固定沙丘及固定沙丘4個等級。按風沙對沙生植物的作用方式或者危害方式劃分，則可劃分為風蝕、沙埋及沙割(指對植物地上部分的機械損傷和機械擺動)3種類型。沙生植物的生長對沙地基質流動性的生態(tài)適應對策和響應主要包括以下四個方面內容：(1)沙生植物的生長對沙丘不同部位或微地形的響應；(2)沙生植物的生長對沙地固定程度的響應；(3)沙生植物的生長對沙埋、風蝕響應的實驗模擬研究；(4)不同的沙生植物種對沙地基質流動性的適應對策和響應。

1 沙生植物的生長對沙丘不同部位或微地形的響應

在沙丘不同部位，由于風沙蝕積類型及強度不同，對植物生長的影響也不同。騰格里沙漠東南緣沙坡頭流動沙丘上的栽植試驗研究表明，一般沙生植物在流動沙丘迎風坡生長最差,丘頂居中,落沙坡腳最好，并指出，這是由于落沙坡腳和丘頂有沙埋條件,而迎風坡不但沒有沙埋,如無沙障的保護,還存在風蝕。花棒、油蒿、喬木狀沙拐棗在落沙坡腳的新枝生長比在迎風坡大1.5～4倍，籽蒿、黃柳在落沙坡腳的新枝生長比在迎風坡大8～9倍[1]，可見，沙生植物適宜在風積區(qū)生長，而不適宜在風蝕區(qū)生長。對沙生先鋒植物沙米的生長與分布研究表明，沙米最適宜生長在流動沙丘或半流動沙丘上，呈現(xiàn)斑塊狀分布。但在對沙丘不同部位或微地形的響應方面，研究結果不一致。在科爾沁沙地研究結果表明[2]，流動沙丘迎風坡坡面上，頂部是沙米最適生境，底部次之，中部最差。并指出其主要原因是土壤緊實度的影響。土壤緊實度越大，沙米種群的地上生物量越小。土壤水分和有機質對沙米種群生長的影響不顯著。而在石羊河中下游流動沙丘的研究結果認為[3]，沙米在流動沙丘多分布于迎風坡腳―迎風坡中部，沙丘兩翼也有較多分布，沙丘頂部和背風坡分布最少。研究結果不一致的原因尚不清楚，可能是由于草原地帶與荒漠地帶風環(huán)境或者沙源供給狀況、粒度等的差異所導致的，也許與所采用的植物生長狀況評價指標有關，尚需進一步研究。

2 沙生植物的生長對沙地固定程度的響應

以生長于渾善達克沙地上的特有種褐沙蒿種群為對象,對流動沙地、半流動沙地、半固定沙地和固定沙地生境的種群生長狀態(tài)觀測表明,褐沙蒿基株數(shù)、構件的枝條數(shù)在各類型沙地間雖無顯著的差異,但隨土壤基質的改變,其冠幅、生物量、生殖配額等特征在各樣地間卻有顯著差異,且表現(xiàn)出隨著沙地的固定而下降的趨勢[4]。在其他許多沙生植物生長的野外觀測研究中，也顯示出類似的研究結果。例如，在流動沙地和固定沙地上半灌木差巴嘎篙種群生長季降雨期前后根系的對比研究發(fā)現(xiàn),降雨期前,差巴嘎篙細根分布比例在兩種不同類型沙地上存在差異，在表土層中，固定沙地極顯著高于流動沙地,而在深土層中流動沙地顯著高于固定沙地.這表明隨著流沙的固定， 差巴嘎篙細根分布趨于淺層化。而在降雨期后,不論固定沙地還是流動沙地，細根多集中于表土層中,流動沙地細根的生長比固定沙地活躍,能夠在生長季降雨期后迅速調整細根的分布比例,使細根分布適應降雨期后淺層土壤含水量高的特點。固定沙地的細根分布難以迅速適應土壤水分的變化[5]。

對分布于3 種不同沙地生境(半固定沙丘、固定沙丘、丘間低地)的人工栽植5-6a生黃柳灌叢的根系分布和冠層結構特征的研究指出，半固定沙丘上的黃柳根系最發(fā)達,固定沙丘的黃柳明顯不及前者,而丘間低地的黃柳根系最不發(fā)達。不同程度的根系發(fā)育導致地上部分的繁茂程度不同。丘間低地雖然有優(yōu)于半固定沙丘和固定沙丘的深層水分條件,但其根系發(fā)育程度卻最差,這表明水分條件并不是黃柳根系發(fā)育的限制因子,尤其對于<5 mm 的細根而言,其數(shù)量分布與土壤容重和土壤緊實度之間具有極顯著的相關性,即土壤容重和土壤緊實度對根系發(fā)育的影響才更為關鍵。即在一定范圍內土壤越疏松,就越有利于黃柳根系的發(fā)育[6，7]。對科爾沁沙地流動沙丘上沙米種群生長狀況的野外觀測也顯示，在不同部位土壤緊實度和沙米地上生物量存在顯著差異；土壤緊實度與沙米地上生物量在一定范圍內呈負相關[2]。

有學者研究了在野外自然條件下風沙干擾對沙生檉柳群落的影響，認為,在群落形成初期,風蝕洼地為沙生檉柳種子發(fā)芽生根創(chuàng)造了適宜的生境,在群落發(fā)展期,沙埋促進沙生檉柳生長，在群落衰落期,風蝕或沙埋導致沙生檉柳灌叢消亡[8]。有人研究了荒漠綠洲外緣(荒漠與綠洲過渡帶) 戈壁與沙漠兩種生境下泡泡刺種群對風沙干擾的響應。結果表明,無論戈壁還是沙漠生境,沙埋深度與種群高度、種群大小、種群生物量明顯正相關。適度沙埋可以促進泡泡刺種群的生長,但當沙埋深度超過100 cm 時,又會對泡泡刺種群的生長有所抑制[9]。對西藏高原沙地上沙生槐生長的研究表明，沙生槐新枝生長量、冠幅、蓋度隨沙埋程度不同而差異明顯。

在有一定積沙的階地、半固定沙地、半流動沙地上的沙生槐生長量明顯增加。但各生境的增加量并不一樣。重度覆沙階地(積沙厚度20～ 60 cm ) 新枝生長最大,從半流動沙丘到固定沙丘新枝生長量逐漸減小[10]。

3 沙生植物的生長對沙埋、風蝕響應的實驗模擬研究

沙埋和風蝕對沙生植物的存活、生長有重要影響，所以相關的實驗模擬研究也有不少。沙埋對羊柴(Hedysarumlaeve)幼苗的影響實驗，經過6周試驗結果顯示:當沙埋深度達到其株高時,約有70%的幼苗死亡;沙埋深度達到其株高的133%時,可使羊柴幼苗全部死亡;沙埋深度分別為株高的33%和67%時,羊柴幼苗的整株、葉片、根系生物量以及相對生長率都相應地高于非沙埋的對照(即:0%沙埋) 。與非沙埋的對照相比,羊柴幼苗在33%和67%沙埋條件下生物量分配格局未發(fā)生顯著改變;并且羊柴幼苗的葉數(shù)和株高與對照無明顯差異,但試驗期內的新生葉數(shù)是沙埋處理的幼苗明顯地高于非沙埋的對照[11]。也有學者研究了毛烏素沙地重要物種檸條(Caraganakorshinskii)與羊柴幼苗存活及生長對沙埋和供水的反應。結果表明:適量的沙埋(0.25H-0.50H 沙埋,H為苗高)與供水(檸條50mm/月,羊柴75mm/月)可以促進幼苗生長,過量的沙埋與供水則會抑制生長甚至導致幼苗死亡[12]。沙埋對沙生灌木中間錦雞兒(Caraganaintermedia)幼苗存活以及生長影響的控制實驗,結果表明: 不同程度沙埋對中間錦雞兒幼苗的存活率、生物量積累、分配有不同程度的影響,沙埋幼苗地上部1/3和1/2情況下，沒有幼苗死亡,沙埋到幼苗近頂端時，有20%的幼苗死亡。 與對照處理相比較,全部沙埋對幼苗產生了顯著影響。沙埋使得中間錦雞兒幼苗的生物量分配模式發(fā)生了改變，根冠比減小，生物量從地下向地上部轉移,而且沙埋程度越嚴重，轉移量越大。生物量在地上部的分配中,更多的物質用于莖的生長[13]。但也有另外一些沙埋實驗顯示出相反的研究結果，根冠比反而增大。由此可見，沙生植物的生長對沙埋的響應實驗模擬研究存在不一致的研究結果。其原因尚不清楚?？赡芘c植物種類、幼苗年齡、沙埋時間尺度等實驗研究方法、條件有關，尚需進一步研究，并且需要長期野外自然條件下的觀測結果加以檢驗。對差巴嘎蒿的實驗模擬研究表明，隨著沙埋深度的增加，差巴嘎蒿幼苗存活率顯著下降，沙埋深度超過其株高100%后其幼苗全部死亡，而其株高在沙埋后雖然有所下降，但只有沙埋深度超過其株高75%后其下降幅度才達到顯著水平[20]。在風蝕模擬方面，有學者通過在毛烏素沙地根莖型克隆植物沙鞭和賴草的種群中設置模擬風蝕坑，研究了沙鞭和賴草對風蝕坑的修復能力及其機理。實驗表明: 沙鞭和賴草都能通過克隆在風蝕坑中產生比自然條件下更多的分株，從而具有很強的風蝕坑修復能力；但同時這些分株的生長也受到風蝕坑中養(yǎng)分條件的制約，生長都不如自然條件下形成的分株[14]。

4 不同植物種對沙地基質流動性的生態(tài)適應對策和響應

已有研究表明，不同的植物種對沙地基質流動性的生態(tài)適應對策和響應有所不同。對科爾沁沙地白草、賴草生長的觀察與測定表明: 白草無性系能夠以分株小而密度大為特點擴展地上空間,同時生物量在地下大量分配以及根莖與不定芽在0～20 cm土層內高度發(fā)育,而賴草無性系總生物量在地上和地下部分的分配較為均衡,而根莖與不定芽趨向于在土壤下層( 20～40 cm)得到更好的發(fā)育[15].沙蒿和油蒿都是菊科蒿屬沙生半灌木，但沙蒿主要分布在流動、半流動沙丘上，而油蒿主要分布在半固定沙丘、固定沙丘。二者地上分支構型特性也明顯不同。油蒿從地面處開始分枝，而沙蒿則從主干上逐級分枝，一般認為油蒿植株結構屬于緊密型，沙蒿植株結構屬于疏散型[16]。天然白梭梭與天然梭梭在地上分支構型特性也明顯不同。天然白梭梭植株呈鈍角“V”形構型；而天然梭梭植株呈銳角“V”形構型[17]。這是沙生植物長期在風沙生境中受自然選擇、進化適應的產物。有研究發(fā)現(xiàn)，有些沙生植物有克隆生長特性和克隆生理整合性，在克隆性沙生多年生草本植物沙鞭和賴草的種群中設置模擬風蝕坑的野外觀測表明，不管是在風蝕坑中還是在自然樣方中，賴草都產生了比沙鞭更多的新生分株，表現(xiàn)出比沙鞭更強的子代分株生產能力[14]。而克隆性沙生植物沙鞭可以利用克隆生理整合性實現(xiàn)相連分株間的物質傳遞，顯著增強沙鞭在異質風沙生境中忍耐風沙脅迫的能力。但在克隆性沙生植物賴草中卻尚未發(fā)現(xiàn)克隆生理整合性的存在，可見，克隆生理整合性也有種間差異[19]。

另外，一些在極端生境中生長的沙生植物也有特殊的形態(tài)適應方式，例如，對塔克拉瑪干檉柳根系的形態(tài)分布的野外觀測表明，其分布與沙漠腹地的主導風向有著密切的關系；根系生物量的分布表現(xiàn)出極度的不均勻性和重量集聚的非對稱性，植株迎風面根系重量和長度的分布遠遠小于背風面. 與此同時,檉柳背風面根徑厚度相對于迎風面有明顯增加[21]. 這種生長的非對稱模式是塔克拉瑪干檉柳對沙漠腹地風沙流流向的特殊生態(tài)響應，也與力學穩(wěn)定性等有關。但對其形成機理的研究尚存在一些分歧和一些不確定性。

對塔克拉瑪干檉柳(Tamarixtaklamakanensis)、塔克拉瑪干沙拐棗(Calligonumroborovskii)和羅布麻(Apocynumvenetum)根系的拓撲結構特征進行測定與分析表明:(1) 3種植物根系結構的適應性不同,表現(xiàn)為兩種不同的根系分支模式,塔克拉瑪干檉柳根系為叉狀分支結構,羅布麻和沙拐棗根系趨向于魚尾形分支結構。(2) 3種植物根系的連接長度都較大,通過增加連接長度來擴大根系在土層中的分布范圍,這是根系對沙漠腹地貧瘠土壤環(huán)境的生態(tài)適應[18]，也是固定植株地上部分、平衡風沙阻力的生態(tài)適應。由此可見，不同植物種間對沙地生境的資源利用及適應對策上存在顯著差異。

5 討論與展望

5.1 從以上大量研究成果可以清晰看出，適度沙埋可促進沙生植物生長、拓殖，過度沙埋抑制了沙生植物的生長，以致其死亡。但是如果缺少沙埋條件，沙生植物也生長發(fā)育不良。這是大部分沙生植物對沙地基質流動性生態(tài)適應的普遍規(guī)律，但是也有例外，不可一概而論。目前沙生植物耐風蝕沙埋的機理研究尚十分有限，雖然在生理生態(tài)學等方面已有一些研究成果，但尚不能對沙生植物的生態(tài)適應性做出比較全面的解釋，而且不同沙生植物種耐沙埋忍耐風蝕方式、途徑有所不同，耐沙埋忍耐風蝕的能力也有差異。建議應從如下兩個方面進行深入研究。A.對不同沙生植物種本身所固有的植物生物學、生理生態(tài)學特性在細胞、分子層面上進行深入研究。B.對沙地蝕積變化、沙地土壤非生物因子與土壤中的生物活動及植物生長的動態(tài)之間的相互關系及其反饋進行深入研究。

5.2 沙生植物的生長與沙地緊實度存在極顯著相關性，沙生植物的生長隨著流沙的逐步固定而衰退的過程不僅僅與沙地水分變化和群落演替或者群落波動有關，也與沙地緊實度存在顯著相關性。而沙地緊實度又受群落演替或者波動、沙地蝕積狀況等多種因素影響，所以沙生植物生長與群落動態(tài)有關，又與沙丘的不同部位即微地形直接相關。一般而言，風蝕區(qū)由于受風力擠壓而沙地緊實度比較大，而風積區(qū)是砂粒由風力搬運、再沉積而形成，沙地緊實度比較小[2]。

5.3 沙生植物適宜在質地比較疏松透氣良好的沙地上生長與分布。目前沙生植物的生長與沙地緊實度的定量關系研究還十分薄弱，僅有個別種的野外觀測報道。對沙地緊實度影響及其機理的實驗研究則僅見于某些農作物的。應該加強對沙生植物的生長與沙地緊實度的關系及其相互反饋的研究，以及各種不同生活型和生態(tài)型沙生植物種的最適緊實度范圍的確定等。

5.4 由于沙地生境空間異質性比較大，沙生植物種類又比較豐富，且對沙地基質流動性生態(tài)適應能力、方式、途徑存在差異，應綜合采用野外觀測、控制實驗、人工模擬等手段進行深入研究，并加強其適應機理的研究，目前的大部分研究仍然處于對植物形態(tài)的定性描述階段，定量的、適應機理的成果比較少。在解剖結構與風沙的定量關系及適應機理的研究也少見，并且與生理適應機理的研究有些脫節(jié)。沙生植物的生長對沙地流動性的響應比較復雜，需要多個學科領域如植物形態(tài)、解剖結構、生理生態(tài)學、風沙物理學、植物力學等學科的理論與技術相互交叉、滲透，并將微觀與宏觀研究有機結合，才會有所突破。

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