馬衛(wèi)華，李立新，申晉山，武文卿，高 磊，馬玲玲

設施作物蜂授粉研究進展

馬衛(wèi)華，李立新，申晉山，武文卿，高 磊，馬玲玲

（山西省農業(yè)科學院園藝研究所，山西太原030031）

隨著設施農業(yè)的迅猛發(fā)展，設施作物對蜂類授粉的依賴和需求日漸增加，蜂授粉技術作為現(xiàn)代農業(yè)技術體系中的一項重要舉措，對實現(xiàn)作物高產、優(yōu)質、高效和增加農戶收入具有重要意義。以設施作物授粉現(xiàn)狀為切入點，整合當前國內外設施作物蜂授粉的研究報道，從蜂授粉在設施果蔬中的應用情況、授粉行為和增產機理以及設施內環(huán)境對蜂群影響3個方面探討了設施作物蜂授粉研究的發(fā)展現(xiàn)狀，并對今后的發(fā)展提出了建議。

設施作物；蜂類；授粉

設施農業(yè)是在環(huán)境相對可控條件下，采用工程技術手段，進行動植物高效生產的一種現(xiàn)代農業(yè)方式。設施農業(yè)可以完全或部分地擺脫自然條件的束縛，充分挖掘作物遺傳潛力，大幅度地提高產量，另一方面設施農業(yè)可以使農產品生產打破傳統(tǒng)農業(yè)的季節(jié)性，實現(xiàn)農產品的反季節(jié)上市，進一步滿足多元化、多層次消費的需求，從而提高資源利用率、勞動生產率，具有高產、優(yōu)質、高效、速生等優(yōu)點，對于提高農業(yè)競爭能力、促進農業(yè)產業(yè)結構調整、保障農產品有效供給、促進農民增收具有十分重要的意義[1-3]。

20世紀70年代以來，西方發(fā)達國家增加了設施農業(yè)的投入和補貼，設施農業(yè)得到了迅速發(fā)展，代表國家有以色列、荷蘭、美國和日本，另外，西班牙、法國、澳大利亞、英國和韓國等國家的設施農業(yè)也都達到了比較高的水平[2]。20世紀80年代初，我國提出設施農業(yè)的概念，1999年底我國設施農業(yè)栽培面積已達150萬hm2。隨著我國科技水平的提高和國際交流的增多，設施農業(yè)得到了快速發(fā)展，2012年設施園藝面積達388萬hm2，約占世界設施農業(yè)總面積的85%以上[3-4]。而作物授粉是設施農業(yè)發(fā)展關鍵點之一，關系到設施農業(yè)的高產優(yōu)質，從而影響設施農業(yè)的發(fā)展。

1 設施作物授粉現(xiàn)狀

設施農業(yè)封閉或半封閉的環(huán)境，阻礙了傳粉昆蟲的進入，造成坐果率低、畸形果多等授粉問題，以致在果蔬種植生產和制種生產中不得不采用人工輔助授粉、噴灑藥劑和蘸花等方法來提高坐果率[5-6]，授粉工具有毛筆、鉛筆頭、雞毛撣子，授粉槍或者振動器等。此做法不僅增加了授粉費用和化學藥劑的污染，還加大了勞動強度，更重要的是授粉沒有蟲媒及時，致使果蔬品質下降和存在有害物質殘留超標等問題，危害人們的身體健康，農產品出口量受挫，是設施農業(yè)中普遍存在的“瓶頸”問題之一[6-7]。而利用蜂授粉技術，可以及時為作物充分授粉，從而提高作物產量和商品性，增加農戶收入，并且避免了化學激素的污染。近年隨著綠色和無公害食品市場需求的擴大，蜂授粉作為一項無污染、低成本、提質增效、可持續(xù)發(fā)展的重要技術，應用漸廣。

2 設施作物蜂授粉的研究進展

蜂授粉技術作為設施作物授粉的一項重要措施，為綠色果蔬的生產提供了技術支撐，為現(xiàn)代農業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供了技術保障。蜜蜂授粉應用研究方面（如蜂的繁育、蜂群釋放、蜂群管理等），歐美國家已建立了一整套措施，并廣泛應用于水果、牧草、花卉等各種作物。近年來，我國蜂授粉技術得到了長足發(fā)展，研究機構和內容增多，應用廣泛。目前，浙江、北京、山東、海南、吉林、甘肅、寧夏、重慶、廣西等地開展了設施果蔬蜂授粉，蜂授粉已經在桃、油桃、杏、草莓、冬棗、櫻桃、西瓜、甜瓜、南瓜、苦瓜、黃瓜、哈密瓜、番茄、茄子、辣椒等果蔬以及白菜、青花菜、洋蔥、辣椒等制種中應用，授粉蜂種涉及熊蜂、蜜蜂（西方蜜蜂、中華蜜蜂）、壁蜂、無刺蜂，應用最多的蜂種為熊蜂、蜜蜂和壁蜂，無刺蜂可能受分布區(qū)域限制，應用較少?？v觀設施作物蜂授粉的研究，主要集中在以下3個方面。

2.1 授粉效果

2.1.1 蜜蜂授粉 蜜蜂授粉作為農業(yè)生產，特別是溫室蔬菜中一項經濟有效的生物增產措施。國外蜜蜂授粉起步較早，BANDA等[8]進行了大棚番茄蜜蜂授粉的研究，發(fā)現(xiàn)蜜蜂授粉可以提高坐果率、增加果質量和降低畸形果率；KOVACH等[9-10]利用蜜蜂和熊蜂授粉不僅可以提高草莓的產量與品質，還可以進行溫室草莓病蟲害的生物防治，減少化學農藥的使用，有深遠的生態(tài)效益。

國內1958年的譯文《保護地農作物的蜜蜂授粉是農業(yè)技術的重要措施》，就提出了保護地農作物蜜蜂授粉[11]，但并沒有引起太多重視，可能與當時設施栽培較少有關。直到1987年葛鳳晨等[12]進行了塑料大棚黃瓜蜜蜂授粉試驗，以后陸續(xù)開始進行相關的試驗和研究。姜立綱等[13-14]進行了白菜大棚制種蜜蜂授粉研究，隨后蜜蜂授粉還應用于黃瓜[15]、青花菜[16]、大豆[17]以及棉花[18]等網室制種，制種產量提高，授粉成本降低，效果顯著。

蜜蜂授粉應用于制種方面，只是冰山一角，主要應用于果蔬授粉方面，近年發(fā)展迅速。苦瓜蜜蜂授粉坐果率低于人工授粉，能顯著提高果實的維生素C含量，顯著提高單瓜質量，但單株產量差異不顯著[19]。蜜蜂為甜瓜授粉試驗結果表明，蜜蜂授粉的甜瓜平均單蔓坐果數(shù)和平均畸形果率分別為3.84個和5.75%，分別較人工授粉的高1.80%和低8.36%，表明蜜蜂可以代替人工完成授粉工作[20]。采用CPPU處理、人工授粉和蜜蜂授粉3種授粉方式為西瓜授粉，蜜蜂授粉的西瓜商品果產量顯著高于CPPU處理和人工授粉，分別提高了14.99%和19.27%；CPPU處理的西瓜果皮硬度顯著高于蜜蜂授粉和人工授粉，可溶性固形物含量最低，口感差；蜜蜂授粉的西瓜果實可溶性固形物含量、固酸比和口感等級顯著增加[21]。與自然授粉相比，意蜂、中蜂和人工授粉均能顯著提高溫室油桃的坐果率，明顯增加單果質量和單株產量，顯著降低畸形果率，授粉效果依次為意蜂＞中蜂＞人工＞自然[22]。

2.1.2 熊蜂授粉 應用熊蜂授粉是設施農業(yè)實現(xiàn)優(yōu)質、安全、高效生產的重要措施之一。早在20世紀40年代，歐美國家已開始熊蜂的人工應用研究，直到80年代末才突破熊蜂的人工繁育技術，并為溫室果蔬授粉，顯示出了熊蜂授粉的優(yōu)越性[23-25]。90年代以來，比利時、荷蘭、法國、以色列、加拿大、日本等利用熊蜂為溫室番茄[26-27]、甜椒[28]等授粉，在增加產量和改善果實品質上，取得了理想的效果，認為熊蜂授粉技術是實現(xiàn)設施農業(yè)可持續(xù)發(fā)展和無公害農產品生產的重要措施[24-25，29]。

我國熊蜂資源豐富，但對其研究、應用起步晚。國內1997年上海市孫橋現(xiàn)代化農場引進荷蘭熊蜂為自控溫室番茄授粉，增產30%以上，且果形大小均勻一致，畸形果少，價格是一般產品的4～5倍。1998年我國科學家開始立足于本土熊蜂的篩選，隨后利用本土熊蜂為溫室番茄、茄子、冬瓜、黃瓜等蔬菜和溫室桃、杏等果樹授粉，不僅可以促進坐果、提高產量、降低畸形果的比率，而且可以改善果實品質，避免應用化學處理方法而帶來的激素污染。與激素相比，熊蜂為番茄授粉產量提高8.7%以上，畸形果率降低40%以上，果形周正，灰霉病發(fā)病率明顯降低[30]。羅術東等[31]研究表明，意大利蜜蜂（意蜂）和小峰熊蜂（熊蜂）授粉可使單位面積自花授粉的設施辣椒增產6.62%和9.79%，具有較好的增產效果。應用地熊蜂為重慶地區(qū)溫室茄子授粉，畸形果率下降了70%，株產量增加了68.28%，維生素C含量增加了22.69%，總糖含量降低了7.27%[32]。日光溫室桃熊蜂授粉試驗表明，熊蜂授粉單位面積產量比蜜蜂授粉提高15.3%，單果質量提高14.7%，果實可溶性固形物含量提高9.9%，從而提高果實品質和商品性[33]。

2.1.3 壁蜂授粉 壁蜂1年1代，自然生存，無需喂養(yǎng)，繁殖率高，具有耐低溫，活動范圍小，傳粉速度快，便于放養(yǎng)管理等優(yōu)點，是蘋果、梨、桃、櫻桃、杏和李等果樹的優(yōu)良傳粉昆蟲，能夠提高果樹的坐果率、單果質量和產量，授粉效果好。

隨著設施農業(yè)的快速發(fā)展，壁蜂也被應用于溫室果蔬授粉，主要品種有紫壁蜂、凹唇壁蜂、角額壁蜂、叉壁蜂。KRISTJANSSON等[34-35]利用壁蜂為溫室甜椒和黑莓授粉，與自花授粉相比，可以增加坐果，提高質量。國內設施作物壁蜂授粉最早1996年應用在青花菜[36]、白菜制種[37]中，隨后擴展到溫室果蔬授粉和其他制種作物上，如桃、草莓[38]、西瓜[39]、油桃[40]等和甘藍[41]、油菜[42]、棉花[43]制種授粉。

2.1.4 無刺蜂授粉 無刺蜂多數(shù)生活在熱帶和亞熱帶地區(qū)，在泰國、澳大利亞、馬來西亞、巴西、菲律賓等國的部分地區(qū)均有分布，我國僅在海南和云南南部地區(qū)有分布。無刺蜂作為一種替代蜜蜂為溫室經濟作物授粉的有效傳粉者[44-45]，被應用在草莓[44]、黃瓜[45]、番茄[46]等，無刺蜂的種類有Scaptotrigona aff.depilis Moure，Nannotrigona testaceicornis Lepeletier，Tetragonisca angustula Latreille，Melipona quadrifasciata等。無刺蜂授粉后的番茄單果質量、產量都高于蜜蜂授粉，說明無刺蜂比蜜蜂更有效[46]。國內從20世紀70年代開始研究，主要集中在無刺蜂的生物學特征、馴養(yǎng)繁殖、蜂產品，授粉方面研究較少[47]，尚處于起步階段，還需要加強研究。

2.2 授粉行為和增產機理

在研究蜂授粉效果的同時，蜂的授粉行為和授粉機理也得到了關注和研究。不同蜂的訪花行為不同，針對不同作物，其授粉效果也不同，為作物選擇適合的授粉蜂就顯得很重要。在溫室草莓授粉中，明亮熊蜂和意大利蜜蜂的訪花方式不同，明亮熊蜂開始訪花時間比意大利蜜蜂早，停止訪花的時間卻比意大利蜜蜂晚，日工作時間長；活動起點溫度比意大利蜜蜂低[48]。溫室西瓜授粉中，意大利蜜蜂的單花訪花時間比中華蜜蜂的訪花時間長，而訪花間隔顯著低于中華蜜蜂，訪花頻率顯著高于中華蜜蜂；意大利蜜蜂采集西瓜花粉比例顯著高于中華蜜蜂，認為意大利蜜蜂在西瓜授粉上更具優(yōu)勢[49]。意大利蜜蜂、小峰熊蜂和地熊蜂在為溫室草莓授粉時，意大利蜜蜂的出巢溫度、工作起點溫度、平均單花停留時間和訪花間隔時間均顯著高于小峰熊蜂和地熊蜂，而2種熊蜂之間沒有顯著差異；3種蜂攜帶花粉比例依次為意大利蜜蜂＞小峰熊蜂＞地熊蜂，其攜帶的花粉活性依次為意大利蜜蜂＞小峰熊蜂=地熊蜂；但2種熊蜂授粉的草莓果實畸形率低于意大利蜜蜂[50]。

目前，發(fā)達國家在授粉機理的理論研究方面引進了許多新技術、新方法，如氣象色譜-觸角電位聯(lián)用技術和單細胞電位記錄技術，在一定程度上有所推進。國內對蜂授粉后植物的受精生理和增產機理的研究并不多，增產機理多從花粉管萌發(fā)、花粉活力、花粉含量等方面進行研究，溫室蜂授粉機理更少。石元元等[51]就油菜結莢率、產量、畸形率、發(fā)芽率、出油率、柱頭上花粉含量、花粉活力、花粉管萌發(fā)、子房中的RNA含量等指標進行了測定，其中蜜蜂授粉區(qū)油菜子房中RNA含量顯著高于自然授粉和無蜂授粉區(qū)。ZHANG等[52]研究了密林熊蜂和西方蜜蜂傳粉對設施桃受精生理及果實發(fā)育的影響，結果表明，經密林熊蜂傳粉的桃花柱頭花粉沉降數(shù)量多、花粉管生長速度快、受精時間短、子房發(fā)育快；坐果率高且果實較早成熟，據此推測傳粉過程中較高的柱頭花粉沉降數(shù)量可以加快設施桃的受精進程，進而對設施桃坐果結實產生影響。蜂授粉提高作物產量和改善品質的機理或機制從生理、分子水平還有待進一步研究。

2.3 設施內環(huán)境對蜂群影響

設施內的封閉或半封閉的環(huán)境下，空氣不流通、高溫、高濕，作物的病蟲害增多，殺蟲劑和殺菌劑的使用頻繁，這些情況都不利于蜂群的生存和繁育。4種殺蟲劑和3種殺菌劑對熊蜂Bombus impatiens的亞致死和致死劑量研究表明，其中，殺蟲劑吡蟲啉、阿維菌素和氰氟蟲腙直接接觸對熊蜂有害，而氯蟲苯甲酰胺和3種殺菌劑（腈菌唑、碳酸氫鉀、嘧菌環(huán)胺+咯菌腈）對熊蜂沒有傷害[53]。7種溫室設施常用殺蟲劑對地熊蜂的毒力測定結果表明，烯啶蟲胺和吡蟲啉屬于高毒，苦參堿和吡蚜酮屬中毒，啶蟲脒、螺蟲乙酯和氟苯蟲酰胺屬低毒，建議禁用烯啶蟲胺和吡蟲啉[54]。楊佳林等[55]利用地熊蜂和意大利蜜蜂為溫室草莓授粉時，發(fā)現(xiàn)溫室中的溫度是影響地熊蜂和意大利蜜蜂出巢的最重要因素，光照強度和濕度對蜂的出巢影響不大。張紅等[56]進行了蜂箱擺放方位對蜜蜂授粉效果的影響研究，結果表明，擺放方位對于蜜蜂訪花密度有顯著影響。

3 前景和展望

蜂授粉作為一項高效益、無污染、可持續(xù)發(fā)展的增產技術，隨著我國設施農業(yè)的快速發(fā)展，設施農業(yè)對蜜蜂授粉提出強烈需求，設施作物對蜂類授粉的依賴性日漸增強，這為蜂類授粉研究提供了廣闊的發(fā)展前景。我國在設施作物授粉蜂種的馴化、篩選、利用等方面雖已取得了一定的進展，但仍需借鑒其他先進國家蜂類授粉研究經驗和技術，進一步在深度和廣度上加強研究，從而推進我國設施農業(yè)的發(fā)展，促進農業(yè)產業(yè)結構的調整。

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Research Progress of Bee Pollination on Facilities Crops

MA Weihua，LILixin，SHENJinshan，WUWenqing，GAOLei，MA Lingling
（Instituteof Horticulture，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Taiyuan 030031，China）

With the rapid development of facility agriculture,the dependent and demand of bee pollination has been increased on facilities crops.As an important measure of modern agricultural technology system,bee pollination technology is of great significance which makes to achieve high yield,high quality,high efficiency and increasing the income of farmers.In this paper,based on the present situation of facilities crop pollination,and integrated the current research of bees pollination on facilities crop at home and abroad,the development status of beespollination on facilitiescrop research was discussed fromthreeaspects,including pollination application in the facilities of fruits and vegetables,pollination behavior and increase production mechanism and the effect of bee colony in facilities environment,and put forward suggestionsfor future development.

facility crop;bee;pollination

S89

A

1002-2481（2017）12-2044-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.12.34

2017-10-15

現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系（蜜蜂）建設專項資金（CARS-44-KXJ23）

馬衛(wèi)華（1977-），女，山西翼城人，副研究員，主要從事蜜蜂授粉及其生物學研究工作。