趙 旺, 于 剛, 王江勇, 嚴(yán)俊賢, 楊 蕊, 吳開(kāi)暢

(1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所, 熱帶水產(chǎn)研究開(kāi)發(fā)中心, 海南 三亞 572018; 2. 農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣東 廣州 510300)

方斑東風(fēng)螺(Babylonia areolata)俗稱“花螺”, 隸屬腹足綱、新腹足目、蛾螺科、東風(fēng)螺屬, 在中國(guó)主要分布于福建、廣東、廣西和海南等地。東風(fēng)螺肉質(zhì)鮮美、營(yíng)養(yǎng)豐富, 廣受人們的喜愛(ài), 是中國(guó)東南沿海重要的經(jīng)濟(jì)養(yǎng)殖貝類。目前, 關(guān)于東風(fēng)螺的研究有養(yǎng)殖[1-2]、營(yíng)養(yǎng)[3]、生理生化[4-5]、病害[6]等方面, 而東風(fēng)螺人工育種[7]的研究雖有報(bào)道, 但仍缺乏對(duì)親本選育的研究。東風(fēng)螺作為一種食用貝類, 通常將體質(zhì)量定為選育指標(biāo)之一; 表型性狀作為物種分類的重要依據(jù), 是生物種群長(zhǎng)期進(jìn)化形成的固有屬性,也是環(huán)境條件對(duì)其生長(zhǎng)狀況優(yōu)劣程度的綜合體現(xiàn)[8]。通過(guò)多元分析東風(fēng)螺形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響, 揭示形態(tài)學(xué)特點(diǎn), 進(jìn)而可進(jìn)行性狀的篩選, 因此該方法已廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)育種研究中[9-13], 目前還未見(jiàn)有關(guān)方斑東風(fēng)螺形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)關(guān)系研究的報(bào)道。生產(chǎn)上, 7月齡的方斑東風(fēng)螺已達(dá)到商品螺的規(guī)格, 保留生長(zhǎng)速度快、形態(tài)完好的方斑東風(fēng)螺親本進(jìn)行育種, 而了解 7月齡方斑東風(fēng)螺形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響對(duì)親本的挑選具有指導(dǎo)意義。本研究隨機(jī)測(cè)定150粒7月齡方斑東風(fēng)螺的表型性狀數(shù)據(jù),分析各性狀間的相關(guān)關(guān)系及形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響, 并結(jié)合逐步回歸分析建立 7月齡方斑東風(fēng)螺形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的回歸方程, 通過(guò)對(duì)回歸方程中的形態(tài)性狀與體質(zhì)量進(jìn)行曲線模型擬合, 篩選最優(yōu)擬合曲線模型, 以期為方斑東風(fēng)螺優(yōu)良形態(tài)性狀的選育提供參考。

1　材料與方法

1.1　材料

150粒試驗(yàn)用7月齡方斑東風(fēng)螺隨機(jī)采自海南萬(wàn)寧某東風(fēng)螺養(yǎng)殖示范基地, 是東風(fēng)螺海南群體親本繁育產(chǎn)生的子代。東風(fēng)螺流水養(yǎng)殖于室外遮陽(yáng)陸基水泥池內(nèi)(規(guī)格: 300 cm×700 cm×100 cm), 池內(nèi)鋪粒徑為 1~3 mm細(xì)沙, 日換水量為 200%~400%, 養(yǎng)殖密度為 1 000粒/m2, 水溫 22~32℃, 鹽度 27~34,pH7.5~8.3, 溶解氧≥5 mg/L; 餌料以冰鮮小雜魚(yú)為主, 生蠔、蝦肉及蟹肉為輔, 日投餌量為3%~10%。

[Foundation: Special Funds for the Construction ofModern Agricultural Industry Technology System, No.CARS-49; Special Project of Fishing-Port Construction and Fishery Industry Development of Guangdong,No.A201601B11; Agricultural Science and Technology Innovation Project of Sanya, No.2015KJ05]

1.2　測(cè)量方法

參考相關(guān)文獻(xiàn)[14-15]方法, 使用電子天平(精確度為 0.01 g)稱量體質(zhì)量(Y), 游標(biāo)卡尺(精確度 0.01 mm)測(cè)量殼高(X1)、殼寬(X2)、殼口高(X3)、殼口寬(X4)、厴長(zhǎng)(X5)、厴寬(X6)、體螺層高(X7)、次螺層高(X8)、三螺層高(X9)、次螺層寬(X10)、三螺層寬(X11)等 11個(gè)長(zhǎng)度指標(biāo)。

1.3　統(tǒng)計(jì)、分析方法

變異系數(shù) CV=(標(biāo)準(zhǔn)差 SD/平均值 MN)×100%[16]。

相關(guān)系數(shù)、通徑系數(shù)以及回歸曲線的擬合以杜家菊等[17]的方法為準(zhǔn)。

采用軟件SPSS 19.0和Excel對(duì)形態(tài)性狀和體質(zhì)量等數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。先獲得各性狀的描述性統(tǒng)計(jì)結(jié)果, 然后通過(guò)相關(guān)分析和通徑分析, 確定各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接作用與間接作用的大小; 再經(jīng)逐步回歸分析, 構(gòu)建 7月齡方斑東風(fēng)螺形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的多元回歸方程及偏回歸系數(shù)檢驗(yàn); 并以回歸方程中的形態(tài)性狀為自變量, 體質(zhì)量為因變量進(jìn)行曲線模型擬合, 篩選最優(yōu)擬合模型。

2　結(jié)果與分析

2.1　7月齡方斑東風(fēng)螺各性狀的基本統(tǒng)計(jì)結(jié)果

經(jīng)統(tǒng)計(jì), 各形態(tài)性狀的表型參數(shù)如表1所示, 體質(zhì)量的變異系數(shù)最大(31.51%), 而殼高的變異系數(shù)最小(11.35%), 而其他性狀的變異系數(shù)為 11.47%~18.22%, 說(shuō)明在 7月齡方斑東風(fēng)螺的各性狀中, 體質(zhì)量具有較大的選擇潛力, 可作為親本選擇的目標(biāo)性狀。

表1　7月齡方斑東風(fēng)螺各形態(tài)性狀的描述性統(tǒng)計(jì)Tab. 1 Descriptive statistics of morphometric attributes of 7-month-old B. areolata

2.2　7月齡方斑東風(fēng)螺各性狀間的相關(guān)分析

7月齡方斑東風(fēng)螺各形態(tài)性狀間的相關(guān)性如圖2所示, 各性狀間的相關(guān)性都達(dá)到極顯著水平, X1與X7的相關(guān)系數(shù)最大(0.951), X7與 X9的相關(guān)系數(shù)最小(0.519); 而各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性中, 相關(guān)系數(shù)最大的為X2(0.950), 最小的為X9(0.636)。

2.3　7月齡方斑東風(fēng)螺形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析

表3為7月齡方斑東風(fēng)螺形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)。經(jīng)顯著性檢驗(yàn), X2對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)達(dá)到了極顯著水平(P<0.01), X3、X7和 X10對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)達(dá)到了顯著水平(P<0.05)。在這4個(gè)形態(tài)性狀中,X2的通徑系數(shù)最大(0.373), 即對(duì)體質(zhì)量的直接作用也最大, 而 X3、X7和 X10對(duì)體質(zhì)量的影響較小, 分別為0.157、0.290和0.147; 從間接結(jié)果來(lái)看, X3對(duì)體質(zhì)量的間接影響最大(0.719), 間接影響最小的為X2(0.533)。

2.4　7月齡方斑東風(fēng)螺形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)

通過(guò)計(jì)算得出主要形態(tài)性狀對(duì)方斑東風(fēng)螺體質(zhì)量的決定系數(shù)(表 4)。結(jié)果顯示, 直接決定系數(shù)與間接決定系數(shù)的總和為0.852, 表明選取的X2、X3、X7、X10等4個(gè)形態(tài)性狀是影響7月齡方斑東風(fēng)螺體質(zhì)量的主要性狀, 其他的性狀對(duì)體質(zhì)量的影響不大; 而這4個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響也存在差異, X2對(duì)體質(zhì)量的直接決定程度最大(0.139), 遠(yuǎn)高于其他性狀, 決定程度較小的是X10(0.022); X2和X7共同作用對(duì)體質(zhì)量的決定程度最大為0.197, X3和X10共同對(duì)體質(zhì)量的決定程度最小(0.037); 可見(jiàn), 7月齡方斑東風(fēng)螺體質(zhì)量主要由X2和X7決定, 其次為X3和X10。

表2　 7月齡方斑東風(fēng)螺各形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)Tab. 2 Correlation coefficients among morphometric attributes of 7-month-old B. areolata

表3　7月齡方斑東風(fēng)螺各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析Tab. 3 Path analysis of morphological attributes to body weight of 7-month-old B. areolata

表4　7月齡方斑東風(fēng)螺形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)Tab. 4 Coefficient of determination of morphological attributes to body weight of 7-month-old B. areolata

2.5　多元回歸方程的構(gòu)建

通過(guò)多元回歸分析, 剔除偏回歸系數(shù)不顯著的形態(tài)性狀, 利用偏回歸系數(shù)顯著的形態(tài)性狀與體質(zhì)量建立 7月齡方斑東風(fēng)螺形態(tài)性狀與體質(zhì)量的多元回歸方程:

方程式中, Y為體質(zhì)量, X2為殼寬, X3為殼口高, X7為體螺層高, X10為次螺層寬。方差分析顯示, 多元回歸方程的回歸關(guān)系達(dá)極顯著水平(F=535.874, P=0.000<0.01), 其調(diào)整R2=0.935。經(jīng)顯著性檢驗(yàn)該回歸方程的偏回歸系數(shù), 所選的X2、X3、X7和X10等4個(gè)形態(tài)性狀對(duì)方斑東風(fēng)螺體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)達(dá)到顯著或極顯著水平(X2: t=6.027, P=0.000<0.01; X3: t=2.589, P=0.011<0.05; X7: t=5.527, P=0.000<0.01; X10: t=3.655,P=0.000<0.01)。

2.6　曲線模型擬合

多元回歸方程中的 X2、X3、X7和 X10等 4個(gè)形態(tài)性狀為自變量, 體質(zhì)量為因變量, 分別進(jìn)行曲線模型擬合, 擬合函數(shù)模型包括: 線性函數(shù)、對(duì)數(shù)函數(shù)、倒數(shù)函數(shù)、冪函數(shù)和指數(shù)函數(shù)。擬合結(jié)果顯示(圖1~圖4), 7月齡方斑東風(fēng)螺X2、X3、X7、X10與體質(zhì)量的最優(yōu)擬合模型分別為冪函數(shù)模型、冪函數(shù)模型、冪函數(shù)模型、線性函數(shù)模型, 回歸方程分別為:Y=0.0034X22.5128, Y=0.0034X32.4349, Y=0.0015X72.5967,Y = –6.4964+1.3293X10, R2分別為: 0.9351、0.8834、0.8877、0.7293。

圖1　方斑東風(fēng)螺殼寬與體質(zhì)量的曲線擬合結(jié)果Fig. 1 Model curve estimation results of shell width versus body weight of B. areolata.

圖2　方斑東風(fēng)螺殼口高與體質(zhì)量的曲線擬合結(jié)果Fig. 2 Model curve estimation results of aperture height versus body weight of B. areolata.

圖3　方斑東風(fēng)螺體螺層高與體質(zhì)量的曲線擬合結(jié)果Fig. 3 Model curve estimation results of body whorl height versus body weight of B. areolata.

3　討論

3.1　影響 7月齡方斑東風(fēng)螺體質(zhì)量主要形態(tài)性狀的確定

圖4　方斑東風(fēng)螺次螺層寬與體質(zhì)量的曲線擬合結(jié)果Fig. 4 Model curve estimation results of the second whorl width versus body weight of B. areolata.

通過(guò)通徑分析可將自變量和因變量之間的相關(guān)關(guān)系分解為自變量(形態(tài)性狀)對(duì)因變量(體質(zhì)量)的直接作用和間接作用兩個(gè)部分[18]。在本研究中, 各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著的水平, 相關(guān)系數(shù)為 0.636~0.950。通徑分析發(fā)現(xiàn), 殼寬、殼口高、體螺層高、次螺層寬等 4個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接影響達(dá)到顯著或極顯著水平, 其中, 次螺層寬對(duì)體質(zhì)量的直接影響最小, 但是它通過(guò)殼寬、殼口高、體螺層高對(duì)體質(zhì)量產(chǎn)生較大的間接作用, 而殼寬對(duì)體質(zhì)量的直接作用最大, 但是它通過(guò)殼口高、體螺層高、次螺層寬對(duì)體質(zhì)量產(chǎn)生的間接作用卻較小?？梢?jiàn)通過(guò)各性狀間表型相關(guān)系數(shù)并不能正確判斷各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響大小, 而通徑分析可在表型相關(guān)分析的基礎(chǔ)上進(jìn)一步找出影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀。研究結(jié)果與實(shí)際生產(chǎn)相符: 方斑東風(fēng)螺呈螺旋圓錐形, 其體質(zhì)量主要集中在體螺層, 這與研究結(jié)果得出的影響體質(zhì)量最主要形態(tài)性狀是殼寬和體螺層高相符, 即更大的體螺層具有更寬的殼寬和更高的體螺層, 因此可獲得更重的體質(zhì)量。

偏回歸系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)結(jié)果顯示, 殼寬、殼口高、體螺層高、次螺層寬對(duì)方斑東風(fēng)螺體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)均達(dá)到極顯著水平。再經(jīng)逐步回歸分析結(jié)果建立了 7月齡方斑東風(fēng)螺的回歸方程, 量化了殼寬、殼口高、體螺層高、次螺層寬等 4個(gè)形態(tài)性狀與體質(zhì)量的綜合關(guān)系。而將這 4個(gè)形態(tài)性狀分別與體質(zhì)量進(jìn)行曲線模型擬合, 獲得最優(yōu)擬合曲線模型,可以更好的反應(yīng)單一形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的關(guān)系。擬合結(jié)果顯示, 4個(gè)性狀與體質(zhì)量的6種曲線模型擬合結(jié)果均達(dá)到極顯著水平(P<0.01), 說(shuō)明所擬合的曲線模型均有意義。從決定系數(shù)和 F值來(lái)看, 殼寬、殼口高、體螺層高與體質(zhì)量的冪函數(shù)曲線模型的擬合度最高, 即擬合效果最好, 次螺層寬與體質(zhì)量的線性函數(shù)模型的擬合效果最好。這說(shuō)明不同形態(tài)性狀的生長(zhǎng)模式不同, 適用的曲線模型也不盡相同。

3.2　影響不同貝類體質(zhì)量的形態(tài)性狀

貝類通徑分析研究發(fā)現(xiàn), 不同的螺類影響其體質(zhì)量的形態(tài)性狀不甚相同。孫振興等[14]對(duì)扁玉螺(Neverita didyma)的體質(zhì)量與形態(tài)性狀進(jìn)行了通徑分析, 發(fā)現(xiàn)影響扁玉螺體質(zhì)量的最主要性狀是殼寬,這與本研究結(jié)果相同; 而秦溱[19]發(fā)現(xiàn)殼高、體螺層高、殼寬是決定泥東風(fēng)螺(Babylonia lutosa)體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀; 福壽螺(Pomacea canaliculata)的體質(zhì)量主要由殼寬、殼高和殼口寬決定[20]。其他雙殼貝類體質(zhì)量的影響性狀也存在差異, 如殼高、殼寬、鉸合線長(zhǎng)和殼長(zhǎng)是決定野生長(zhǎng)肋日月貝(Amusium pleuronectes)體質(zhì)量的主要性狀[21]; 外韌帶長(zhǎng)和殼寬對(duì)體重的直接影響較大, 是影響琴文蛤(Meretrixlyrata)體重的主要因素[22]; 嚴(yán)俊賢等[23]研究認(rèn)為黑蝶貝(Pinctada margaritifera)的殼高、殼寬和殼長(zhǎng)是進(jìn)行選育時(shí)的重要性狀。不同生長(zhǎng)時(shí)期, 影響貝類體質(zhì)量的形態(tài)性狀也可能不同。李莉等[24]發(fā)現(xiàn)不同貝齡期影響毛蚶(Scapharca subcrenata Lischke)體質(zhì)量的主要因素是不同, 殼長(zhǎng)是影響 1齡毛蚶體質(zhì)量的主要因素, 殼長(zhǎng)和殼寬是影響 2齡毛蚶體質(zhì)量的主要因素, 殼寬是影響3齡毛蚶體質(zhì)量的主要因素; 劉文廣等[25]對(duì)3月齡、6月齡、7月齡、9月齡和15月齡的華貴櫛孔扇貝(Chlamys nobilis)4個(gè)數(shù)量性狀(殼高、殼長(zhǎng)、殼寬和體質(zhì)量)進(jìn)行了通徑分析, 結(jié)果顯示殼寬對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)最小, 除7月齡外, 殼高對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)大于殼長(zhǎng); 可見(jiàn), 不同生長(zhǎng)時(shí)期選育所依據(jù)的選育性狀不同。本研究確定了殼寬、殼口高、體螺層高和次螺層寬等4個(gè)形態(tài)性狀是 7月齡方斑東風(fēng)螺體質(zhì)量的主要影響性狀, 選育時(shí)應(yīng)加強(qiáng)對(duì)這4個(gè)形態(tài)性狀的挑選; 養(yǎng)殖生產(chǎn)上, 通過(guò)對(duì)不同生長(zhǎng)時(shí)期的方斑東風(fēng)螺進(jìn)行選育, 可提高育種效率, 然而, 其他生長(zhǎng)階段形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系如何, 選育性狀是否仍為殼寬、殼口高、體螺層高和次螺層寬等形態(tài)性狀, 這都將有待進(jìn)一步研究。

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