殷家揚(yáng) 楊麗芝 姚任圖 楊柳依 應(yīng)葉青

(浙江農(nóng)林大學(xué)亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地 浙江臨安 311300)

植物生長延緩劑對越冬期辣韭矢竹組培苗生長的影響

殷家揚(yáng) 楊麗芝 姚任圖 楊柳依 應(yīng)葉青

(浙江農(nóng)林大學(xué)亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地 浙江臨安 311300)

植物生長延緩劑能夠抑制植物細(xì)胞生長，使植株長得粗壯，根系發(fā)達(dá)，從而增強(qiáng)植物的抗逆性。試驗(yàn)研究了不同濃度的植物生長延緩劑矮壯素(CCC)和多效唑(PP333)對越冬期辣韭矢竹組培苗生長的影響。結(jié)果表明:經(jīng)CCC和PP333處理后的苗木，植株高生長明顯降低，而分枝率和分蘗率顯著增加；對植株葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響表現(xiàn)為，PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)和電子傳遞速率(ETR)均顯著上升，光化學(xué)量子效率(ΦPSII)和光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)均顯著下降，表明竹苗接受和傳遞光電子的能力增強(qiáng)，光合潛力上升，光機(jī)構(gòu)得到保護(hù)，受低溫傷害減輕，植株抗寒性增強(qiáng)。比較不同濃度CCC和PP333的處理效果顯示，800 mg/L的PP333和3 000 mg/L的CCC處理的植株均有較好的抗寒能力。綜合來看，3 000 mg/L的CCC對辣韭矢竹苗在寒冷條件下的保護(hù)最全面。

辣韭矢竹；組培苗生長；植物生長延緩劑；矮壯素(CCC)；多效唑(PP333)；抗寒性；生理特性

低溫在限制植物生長和地理分布方面起主要作用，也是影響植物生長的重要原因之一[1]。植物生長調(diào)節(jié)劑可以有效地影響和調(diào)控植物的生長發(fā)育和對環(huán)境的適應(yīng)能力[2]。多效唑(簡稱PP333)，又名氯丁唑，一種含氮雜環(huán)化合物，是英國ICI公司研制的一種高效、低毒的植物生長調(diào)節(jié)劑，具有延緩植物生長、促進(jìn)植株矮化、廣譜性殺菌、提高植物抗逆性和抗病性等作用[3－4]。矮壯素(簡稱CCC)，又名稻麥立，為季銨型化合物，是一種高效、低毒的植物生長延緩劑[5]。一般通過葉片、芽、幼枝、根系和種子進(jìn)入植物體內(nèi)，抑制植物莖端處分生組織的細(xì)胞分裂，使植物變矮、節(jié)間變短、葉色濃綠、不易被土壤微生物分解或土壤固定，并影響和改變植物體內(nèi)水分代謝，促進(jìn)根系生長和發(fā)育，可較大幅度地提高苗木的根冠比，特別是提高根系的活力，降低蒸騰作用并提高植物的抗逆性。

辣韭矢竹(Pseudosasa japonica cv.Tsutumiana)為竹亞科(Bambusoideae)矢竹屬(Pseudosasa)竹種變型，稈高2 m左右，徑1～2 cm。稈節(jié)間膨脹成花瓶狀，稈形奇特，四季濃綠。該竹種原產(chǎn)日本，為日本著名的園林觀賞竹種，竹稈挺直，姿態(tài)優(yōu)美，我國江蘇、上海、浙江、福建等地有園林引種栽培。目前矮壯素和多效唑己經(jīng)在多種植物中得到應(yīng)用，例如小麥、水稻、瓜果蔬菜等，但對他們的作用機(jī)理還沒有開展系統(tǒng)的研究，在竹子中的應(yīng)用還少見報(bào)道。本研究探討了寒脅迫下矮壯素和多效唑?qū)本率钢裆L的影響，旨在為辣韭矢竹苗的越冬保護(hù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)于2015年12月25日到2016年2月15日在浙江農(nóng)林大學(xué)智能大棚進(jìn)行。試驗(yàn)竹苗為通過組培、擴(kuò)繁、馴化獲得的規(guī)格一致的辣韭矢竹苗，苗高約15 cm；矮壯素(CCC)為有效成分50%的水劑，10 mL/支，多效唑(PP333)為有效成分15%的可濕性粉劑；矮壯素和多效唑均為四川國光實(shí)業(yè)公司生產(chǎn)。

2015年12月25 日到2016年2月15日竹苗在平均日溫－2～5℃條件下處理20 d。采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)，試驗(yàn)設(shè)5個(gè)處理，每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)3盆竹苗。處理1:不加任何處理，記為CK；處理2:根施質(zhì)量濃度為2 500 mg/L的CCC，記為A；處理3:根施質(zhì)量濃度為3 000 mg/L的CCC，記為B；處理4，根施質(zhì)量濃度為800 mg/L的PP333，記為C；處理5:根施質(zhì)量濃度為1 000 mg/L的PP333，記為D。將樣株掛牌編號后，于15∶00左右，每盆根施生長延緩劑200 mL，每3 d施1次，共施3次。

1.3 測定指標(biāo)與測定方法

1)苗高:分別于處理前、后用尺子測量所有試驗(yàn)苗木的苗高。苗高增量＝處理后的苗高－處理前的苗高。

2)分枝數(shù)增加量:按照上文時(shí)間于實(shí)驗(yàn)前后每處理分別測定10株預(yù)留完整毛竹實(shí)生苗的分枝數(shù)。分枝率＝(處理后分枝數(shù)－處理前分枝數(shù))/處理前分枝數(shù)。

3)分蘗率:分蘗率＝(處理后分蘗數(shù)－處理前分蘗數(shù))/處理前分蘗數(shù)。

4)葉綠素?zé)晒鈪?shù)和葉綠素:采用Li－6400便攜式光合儀(美國LI－COR公司)的6400－22不透明簇狀葉室和PAM2500熒光儀(Walz Effeltrich Germany)測定苗木的光曲線并計(jì)算葉綠素?zé)晒鈪?shù)；采用酒精浸提法測定葉片的葉綠素含量[5]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Office Excel 2007等軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的整理及計(jì)算，采用SPSS分析軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Sigmaplot12.5作圖。

將所得結(jié)果錄入SPSS17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)處理及分析。觀測資料主要為計(jì)量資料，均通過正態(tài)性檢驗(yàn)，采用均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差（±s）表示，采用t檢驗(yàn)，相關(guān)分析為Pearson相關(guān)檢驗(yàn)。以P＜0.05為有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

2 結(jié)果與分析

2.1 PP333和CCC對辣韭矢竹苗生長指標(biāo)的影響

不同質(zhì)量濃度PP333和CCC處理的苗木生長形態(tài)見圖1。可以看出，隨著PP333和CCC濃度水平的增加，辣韭矢竹苗木逐漸變矮，葉片顏色逐漸變成深綠色。

圖1 不同質(zhì)量濃度PP333和CCC處理的辣韭矢竹苗表型特征

苗木生長指標(biāo)的測定分析結(jié)果顯示(圖2和圖3)，PP333和CCC處理的苗木高生長顯著下降，A、B、C和D處理的苗高分別是對照的48.2%、40.1%、18.2%和13.1%，而且各處理間差異顯著；生長延緩劑處理后的苗木分枝率、分蘗率顯著高于對照，其中C處理苗木的分枝率、分蘗率最高。試驗(yàn)結(jié)果表明，施用PP333和CCC的辣韭矢竹苗木降低了地上高生長量，減少了地上能量消耗，有助于抗寒性的提高。

圖2 不同質(zhì)量濃度PP333和CCC處理的辣韭矢竹苗高生長量

圖3 不同質(zhì)量濃度PP333和CCC處理的辣韭矢竹苗期分枝率和分蘗率

2.2 PP333和CCC對辣韭矢竹苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是一組用于描述植物光合作用機(jī)理和光合生理狀況的變量或常數(shù)值，可以作為研究植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針，反映植物光機(jī)構(gòu)的完整性。測定分析結(jié)果顯示(表1)，在低溫條件下施用PP333和CCC的辣韭矢竹苗PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)和電子傳遞速率(ETR)均顯著上升(p＜0.05)，說明辣韭矢竹苗接受和傳遞光電子的能力增強(qiáng)，光合潛力上升，光機(jī)構(gòu)得到保護(hù)，使得低溫傷害減輕；苗木PSⅡ光化學(xué)量子效率(ΦPSII)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)均顯著下降(p＜0.05)。經(jīng)CCC處理后，A處理苗木ΦPSII、NPQ和ETR相對對照顯著增加(p＜0.05)，分別增加了8.1%、8.5%和6.4%；B處理苗木Fv/Fm、NPQ和ETR相對對照顯著增加(p＜0.05)，分別增加了2.7%、26.2%和51.3%。經(jīng)PP333處理后，與對照相比，C處理苗木Fv/Fm顯著增加(p＜0.05)，增加了1.3%；NPQ和ETR顯著增加(p＜0.05)，分別增加13.1%、36.9%；qP顯著下降(p＜0.05)，下降了33.3%；D處理苗木NPQ、ETR分別顯著(p ＜0.05)增加30%和23.1%。

表1 不同質(zhì)量濃度PP333和CCC處理的苗木葉綠素?zé)晒鈪?shù)

2.3 PP333和CCC對辣韭矢竹苗光合參數(shù)的影響

不同質(zhì)量濃度的PP333和CCC處理的苗木光合參數(shù)的分析結(jié)果見表2。可以看出，PP333處理的苗木與對照相比，光飽和點(diǎn)(LSP)先升高后下降，光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)先下降后升高，表觀量子效率(AQE)逐漸上升，最大凈光合速率(Pmax)顯著增大；CCC處理的苗木與對照相比，隨著處理濃度的增加LSP逐漸下降，LCP逐漸升高，AQE逐漸下降后趨于穩(wěn)定，Pmax顯著下降。

表2 不同質(zhì)量濃度PP333和CCC處理的苗木光合參數(shù)

2.4 PP333和CCC對辣韭矢竹苗葉綠素參數(shù)的影響

葉綠體是綠色植物進(jìn)行光合作用的場所，而葉綠素含量的高低決定了葉綠體對光能吸收和利用的效率。類胡蘿卜素是光合作用重要輔助色素，也是一種通過耗散過剩光能和清除活性氧的內(nèi)源抗氧化劑，進(jìn)而防止膜脂過氧化，對葉綠體和植物細(xì)胞起到重要的保護(hù)作用。低溫脅迫會破壞植物葉片的葉綠體結(jié)構(gòu)及其作用的完整性和穩(wěn)定性，直接導(dǎo)致光合作用的減弱。

不同質(zhì)量濃度PP333和CCC處理的苗木葉綠素指標(biāo)分析結(jié)果見表3?？梢钥闯觯诘蜏孛{迫下PP333和CCC處理的苗木葉綠素總量變化不顯著(p＞0.05)。在不同質(zhì)量濃度的CCC處理下，A處理和B處理的苗木類胡蘿卜素含量與對照相比差異顯著(p ＞0.05)，分別升高了18.9%和22.6%。在不同質(zhì)量濃度的PP333處理下，苗木葉綠素總量和類胡蘿卜素含量與對照沒有顯著(p＞0.05)差異。不同質(zhì)量濃度PP333和CCC處理的苗木葉綠素a和葉綠素b與總?cè)~綠素含量變化趨勢一致，生長延緩劑對二者沒有特異性影響。

表3 不同質(zhì)量濃度PP333和CCC處理的苗木葉綠素參數(shù)變化

試驗(yàn)結(jié)果表明，PP333和CCC處理能夠提高低溫脅迫下辣韭矢竹苗木的葉綠素總量，但僅有CCC能顯著提高苗木類胡蘿卜素含量；PP333和CCC處理不僅能對低溫脅迫下苗木光合色素提供保護(hù)，而且通過對辣韭矢竹苗各項(xiàng)生理活動的改善，最終促進(jìn)了光合色素合成和光合能力的增強(qiáng)。

3 小結(jié)與討論

在逆境條件下，植物光合速率越強(qiáng)，表明植物生長發(fā)育情況越好，抵抗逆境脅迫能力也就越強(qiáng)[6]。在低溫環(huán)境下辣韭矢竹苗的光合減弱，一定濃度的外源PP333和CCC預(yù)處理可以提高苗木光合色素含量，維持葉肉細(xì)胞的同化能力，保護(hù)光機(jī)構(gòu)的完整性，最終維持其光合能力。外源激素可能會有一定的生理毒性，在處理早期可能會對辣韭矢竹苗的代謝過程產(chǎn)生不利影響，但隨著逆境條件的持續(xù)與辣韭矢竹苗的不斷代謝，高濃度的PP333和CCC表現(xiàn)出更多的正效應(yīng)，進(jìn)而提高其抗脅迫能力。

本試驗(yàn)結(jié)果顯示，在低溫脅迫下800 mg/L的多效唑和3 000 mg/L的矮壯素均能有效改善辣韭矢竹苗的各項(xiàng)生理狀況，提高其對寒冷的適應(yīng)性；綜合而言，3 000 mg/L矮壯素預(yù)處理對寒冷條件下竹苗的保護(hù)更全面。

[1] 劉楊，丁艷鋒，王強(qiáng)盛，等.植物生長調(diào)節(jié)劑對水稻分蘗芽生長和內(nèi)源激素變化的調(diào)控效應(yīng)[J].作物學(xué)報(bào)，2011，37(4):670－676.

[2] 何生根，劉偉，許恩光，等.植物生長調(diào)節(jié)劑在觀賞植物和林木上的應(yīng)用[M].北京:化學(xué)工業(yè)出版社，2004.

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[6] 邵艷軍，山侖.植物耐旱機(jī)制研究進(jìn)展[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2006，14(4):16－20.

The Influence of Plant Growth Retardants on the Growth of Tissue-cultured
Pseudosasa japonica cv.Tsutumiana Seedlings

Yin Jiayang Yang Lizhi Yao Rentu Yang Liuyi Ying Yeqing
(State Key Laboratory of Subtropical Forest Cultivation Base，Zhejiang Agriculture＆Forestry University，Lin'an 311300，Zhejiang，China)

Plant growth retardants can inhibit the growth of plant cells，make the plants grow strong with developed root system，thereby enhancing the resistance of plants.With experiments，this paper used different concentrations of CCC and PP333to study the effect of these two growth retardants on the growth of tissue－culture Pseudosasa japonica cv.Tsutumiana seedlings.The results showed that，after CCC and PP333treated，plant height growth significantly decreased，while branching rate and tillering rate increased significantly；the influence on chlorophyll fluorescence parameters of plant performance reflected as the significant increases in the Fv/Fm，NPQ and ETR，and the significant decreases in the PSII and qP，which indicated that P.japonica cv.Tsutumiana seedlings have the increased ETR，rising photosynthetic potential and light mechanism of protection，reduced injury by low temperature，and strengthened cold resistance.The comparison between the treatments with different concentrations of CCC and PP333indicated that 800 mg/L PP333and 3 000 mg/L CCC treatment deliver the better resistance to plants.Overall，3 000 mg/L CCC treatment gives the seedlings best protection against cold temperature.

Pseudosasa japonica cv.Tsutumiana，tissue－cultured seedling growth，plant growth retardant，CCC，PP333，cold resistance，physiological property

10.13640/j.cnki.wbr.2017.01.003

浙江省大學(xué)生科技創(chuàng)新活動計(jì)劃(新苗人才計(jì)劃)(編號:2015R412004)；浙江省林學(xué)重中之重一級學(xué)科研究生創(chuàng)新項(xiàng)目(編號:201506)。

殷家揚(yáng)(1995－)，男，在讀本科生，主要進(jìn)行森林培育方面的研究。

應(yīng)葉青，女，博士，主要從事森林培育研究。E－mail:845464062＠qq.com。