王昊天,劉 凌,陳 寧,邢西剛,楊艷青,劉 唱

(1.河海大學水文水資源學院,江蘇 南京 210098; 2.浙江省水利水電技術咨詢中心,浙江 杭州 310009)

浮游植物對搖蚊幼蟲擾動的響應研究

王昊天1,劉 凌1,陳 寧2,邢西剛1,楊艷青1,劉 唱1

(1.河海大學水文水資源學院,江蘇 南京 210098; 2.浙江省水利水電技術咨詢中心,浙江 杭州 310009)

為了探究底棲動物擾動對上覆水浮游植物的影響,在實驗室設沉積物-水微系統(tǒng),引入廣泛分布的紅裸須搖蚊幼蟲(Propsilocerusakamusi)和浮游植物,運用微電極等技術方法監(jiān)測沉積物-水界面理化指標。結果表明,搖蚊幼蟲的擾動降低了沉積物間隙水的溶解性有機磷(SRP)向上覆水的釋放通量,減少了上覆水的溶解氧(DO)濃度,導致上覆水浮游植物生物量降低和群落結構向適應低磷的物種組成改變。同時,搖蚊幼蟲擾動所引起的沉積物DO滲透量與沉積物-水界面SRP通量變化具有顯著相關性,浮游植物生物量和上一次沉積物-水界面SRP通量變化有顯著相關性,這些結果揭示了搖蚊幼蟲通過改變沉積物結構和理化性質，進而能夠抑制浮游植物的生長,有利于抑制水華現象的發(fā)生。

浮游植物;生物擾動;生物量;群落結構;微電極

由于人們在經濟生產和生活過程中忽視了自然規(guī)律,大量工農業(yè)和生活廢水排入湖泊,加劇了湖泊富營養(yǎng)化的進程,嚴重危害了湖泊生態(tài)系統(tǒng)的健康。與湖泊富營養(yǎng)化相伴的大面積水華的發(fā)生,致使湖泊生態(tài)系統(tǒng)遭到破壞,淡水資源的可持續(xù)利用受到威脅。作為水華的主角,浮游植物受到科研人員的廣泛關注,科學認識浮游植物的生理特性對理解水華的發(fā)生機制有重要意義。

在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中,影響浮游植物生長的因素是多方面的。在已有的研究中探討較多的因素包括氮磷等化學因素、水溫和光照等環(huán)境因子、風速等水動力學條件的影響[1-3]。浮游植物作為生態(tài)系統(tǒng)中的一部分,生物種群相互影響和制約,針對生物因素對浮游植物群落結構和生物量的影響的研究尚屬少數。一方面,不同屬種的浮游植物對化學因素和物理因素變化的響應不盡相同[4-5],這與不同屬種浮游植物的自身特點有關，細胞體積、表面積與體積比的差別使得浮游植物最大生長速率、沉降速率、捕食壓力和速率不同[6];另一方面,底棲動物的生理活動能顯著改變沉積物-水界面的物理和化學性質[7],但是有關上覆水浮游植物對這一擾動過程的響應的討論還鮮有報道。

本文通過室內培養(yǎng)試驗模擬湖泊沉積物-水界面微環(huán)境,通過構造對比試驗觀察浮游植物群落結構在底棲動物擾動條件下的變化,探究富營養(yǎng)條件下浮游植物對底棲動物擾動的響應機制。試驗采用的底棲動物是在淡水湖泊中廣泛分布的紅裸須搖蚊幼蟲(Propsilocerusakamusi),浮游植物則采用湖泊原位野生藻。

1 材料與方法

1.1 野外采樣與處理

本試驗采樣點選在富營養(yǎng)化程度較高的陽澄西湖(31°27′14″N,120°44′49″E),于2015年6月25日利用重力采樣器(Φ90 mm×500 mm)采集沉積物柱樣,同時收集原位上覆水,用于后續(xù)室內培養(yǎng)實驗。另用彼得森采樣器采集表層10 cm沉積物,過2 mm篩,鏡檢挑選4齡期搖蚊幼蟲,將其置于有3cm厚沉積物的玻璃缸中好氧暫養(yǎng)。

1.2 室內培養(yǎng)試驗設計

將所采集沉積物柱樣表層20 cm按2 cm切分成10層,將不同沉積物柱相同層位的分層樣品混勻,過60目篩以去除其中的底棲生物和大顆粒物。最后將混勻、過篩后的各層沉積物按其原順序裝填到培養(yǎng)柱(Φ11 cm×50 cm)中。將所采集原位湖水用虹吸法小心引入上述培養(yǎng)柱中,使上覆水高度統(tǒng)一為20 cm。將制得的10根培養(yǎng)柱等量放入2個聚乙烯塑料桶中,恒溫25℃預培養(yǎng)20 d至穩(wěn)定。

預培養(yǎng)結束后,挑選采集的4齡期搖蚊幼蟲60條均分引入到一個桶的5根培養(yǎng)柱中,記為搖蚊組,搖蚊幼蟲投放1h后,將未鉆入沉積物的搖蚊幼蟲挑出,并以等量健康幼蟲替換。另外一個桶中的5根培養(yǎng)柱不做處理,記為對照組。整個試驗過程模擬自然條件,培養(yǎng)條件控制溫度25℃,明暗交替各12 h。試驗期間,每天用蒸餾水及時補充蒸發(fā)損失的上覆水。

1.3 樣品采集與分析

試驗周期引入搖蚊幼蟲時記為d0,分別在d0、d7、d14、d21和d28共5個時段,分別測定搖蚊組和對照組沉積物-水界面溶解性有機磷(SRP)通量和DO濃度變化。同時采集搖蚊組和對照組上覆水樣品,用于分析浮游植物變化。樣品采集時,先用毛刷小心將培養(yǎng)柱柱壁上附著藻類刷掉,用虹吸管采集上覆水1 L,加入25 mL魯哥溶液固定,避光保存。

沉積物-水界面SRP通量采用上覆水中SRP濃度隨時間變化的方法測定[8]。用針筒注射器抽取沉積物-水界面上0.5 cm 處上覆水1 mL,過0.45 μm醋酸纖維濾膜,用0.1 mol/L鹽酸酸化至pH值小于2后立即分析。上覆水采樣間隔為1 h,共采樣5次。為減少光合作用的影響,采樣需在黑暗環(huán)境中進行。

沉積物-水界面DO濃度利用丹麥unisense微電極測量系統(tǒng)進行微尺度剖面分析,DO微電極尖端直徑100 μm,探針剖面穿刺步長200 μm。

上覆水浮游植物鑒定采用鏡檢法,種類鑒定參考文獻[9-10]。將所采集的浮游植物樣品置于1 L量筒,靜置48 h,沉淀濃縮至30 mL。充分混勻后,用移液槍準確抽取0.1 mL濃縮液至載玻片,將其置于光學顯微鏡下(10×40)觀察計數。計數方法采用行格法,保證計數細胞數在200個以上,每個樣品計數2片,若2片計數差在±15%以內,取其平均值;若兩次計數差在±15%以上,則計數第3片,取相近2片的平均值[11]。

1.4 數據分析與處理

沉積物-水界面SRP通量按照張雷等[8]的方法計算:

F=kV/A

(1)

式中:F為SRP在沉積物-水界面的通量,mg/(m2·h);k為SRP濃度隨時間變化的線性回歸率,mg/(L·h);V為上覆水體積,L;A為沉積物表面積,m2。

浮游植物生物量參照Hillebrand等[12]的研究成果,通過體積法計算，取幾何近似值。通常,可以將浮游植物的密度近似等于水的密度,故而浮游植物的質量在數值上便與其體積一致。根據浮游植物細胞外形的不同,可以用圓球、圓柱、橢圓柱、圓臺等組合起來去擬合細胞體積[13],這種計算生物量的方法就叫作體積法。

本文中數據結果圖均采用origin8.0軟件繪制。

2 結 果

2.1 浮游植物細胞數和生物量變化

圖2 對照組和搖蚊組浮游植物細胞數和相對比例變化

在整個培養(yǎng)期,對照組和搖蚊組上覆水浮游植物細胞數變化范圍分別為36.71萬～61.34萬個/L和30.16萬～54.86萬個/L。對照組和搖蚊組上覆水浮游植物生物量變化范圍分別為0.98 mg/L～1.42 mg/L和0.77 mg/L～1.38 mg/L。在所有統(tǒng)計中,浮游植物細胞數和生物量在對照組和搖蚊組有相同的變化趨勢(圖1、圖2)。根據細胞數和生物量的變化,對照組可以劃分為兩個階段:上升期d0—d7和下降期d14—d28,生物量最高出現在d7時,最低出現在d28時。搖蚊組變化則可以分為3個階段:上升期d0—d7、下降期d14—d21和回升期d28,生物量最高出現在d7時,最低出現在d21時。

圖1 對照組和搖蚊組浮游植物生物量變化

2.2 浮游植物種類組成的變化

搖蚊組和對照組浮游植物種類組成變化如圖2所示。對照組在d7出現的種類最多,共檢出6門27屬47種浮游植物,組成情況詳見表1;在d28出現的種類最少,共檢出6門17屬34種,組成情況詳見表1。由圖2可知,對照組在試驗各階段,各門類浮游植物占比雖有變化,但藍藻始終占有絕對優(yōu)勢。在d0和d7時藍藻占比最高,達到了45.0%和40.9%,藍藻占比最低時在d28,為28.1%。而搖蚊組,受搖蚊擾動的影響,試驗過程中各門類浮游植物占比變化較大,優(yōu)勢群也不斷變化。在d0、d7和d28時藍藻為優(yōu)勢群,在d14和d21以硅藻為優(yōu)勢群,而藍藻和綠藻占比都下降明顯。為將優(yōu)勢種控制在一定數目,本試驗以藻種細胞數占本次采樣所得藻細胞總數超過10%的藻種作為優(yōu)勢種,兩組各次采樣優(yōu)勢種變化見表1。

在兩組浮游植物生物量下降的同時,浮游植物種類也同時減少了,說明在磷大量減少的情況下,一些藻種數量急劇下降甚至消失以至于鏡檢不到。雖然兩組培養(yǎng)過程中都經歷了浮游植物數量的下降,但是不同藻種下降程度卻相差很大。數量下降最多的是搖蚊組的藍藻門(圖2),尤其是束絲藻屬,從最高2.21萬個/L下降為最低0.27萬個/L。與此形成鮮明對比的是微囊藻屬,下降幅度并不大,從最高3.98萬個/L下降為最低3.15萬個/L。兩組浮游植物數量大幅下降階段,硅藻門數量下降也不明顯,這是浮游植物數量下降時硅藻占比上升的根本原因。

表1 對照組和搖蚊組浮游植物種類統(tǒng)計

圖4 對照組和搖蚊組C(DO)剖面變化

2.3 沉積物-水界面SRP通量的變化

加入搖蚊幼蟲前,搖蚊組和對照組SRP在沉積物-水界面通量相近(圖3)。加入搖蚊幼蟲明顯改變了搖蚊組SRP在沉積物-水界面的通量。整個培養(yǎng)過程中,對照組的SRP在沉積物-水界面通量一直下降,從0.156 mg/(m2·h)(d0)下降到0.035 mg/(m2·h)(d28)。搖蚊組在培養(yǎng)前中期,SRP在沉積物-水界面通量比對照組下降更為明顯,從0.156 mg/(m2·h)(d0)下降到-0.061 mg/(m2·h)(d14),但在后期回升到0.067 mg/(m2·h)(d28)(圖3)。相關性分析顯示,上覆水浮游植物生物量與沉積物-水界面SRP通量相關性并不顯著,但是與上一次采樣的SRP通量具有顯著相關性,表明SRP通量對浮游植物的影響具有滯后性(表2)。

2.4 沉積物DO的變化

在投入搖蚊幼蟲前,沉積物DO不存在顯著差異(圖4)。加入搖蚊幼蟲后,明顯增加了DO的滲透深度,滲透深度和范圍最強的時期出現在d21,在d28這種影響又有所減弱。同時,試驗結果還顯示,

表2 沉積物-水界面SRP通量與浮游植物

*表示相關性不顯著。

圖3 對照組和搖蚊組沉積物-水界面SRP通量變化

上覆水DO濃度受搖蚊擾動影響也有部分下降(圖4)。相關性分析顯示,沉積物DO滲透量與沉積物-水界面的SRP通量具有顯著負相關性,表明由于搖蚊幼蟲的擾動引起的DO在沉積物中的滲透量越高,沉積物-水界面的SRP通量越小(表2)。

3 討 論

浮游植物是水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,其種類組成和生物量與環(huán)境因子密切相關,水體環(huán)境因子的改變直接影響著浮游植物的群落結構特征[14]。在河流、水庫等水體中,浮游植物群落的種類組成和群落結構的變化主要受水環(huán)境物理、化學和生物等環(huán)境因子的影響,如光照、水溫、水體營養(yǎng)狀況、酸堿度以及水文條件等[15]。本研究為室內培養(yǎng),采取了恒溫、恒光照的培養(yǎng)方式,浮游植物生物量和群落組成主要受培養(yǎng)柱內有無搖蚊幼蟲及其引起的化學因子變化的影響。

由試驗結果可知,搖蚊幼蟲的出現使浮游植物的生物量和群落結構發(fā)生了顯著變化。在試驗前期d0～d7,兩試驗組都經歷了浮游植物生物量的短暫上升,這是因為試驗前期沉積物中的SRP大量向上覆水釋放(圖3),上覆水有充足的供浮游植物生長分裂所需的磷。而搖蚊組浮游植物生物量的增長在此階段明顯低于對照組,這可能是搖蚊幼蟲的擾動導致沉積物向上覆水釋放的磷減少所致。由圖3可以看出,搖蚊組沉積物—水界面SRP通量在前期明顯小于對照組。受搖蚊擾動影響,搖蚊組沉積物DO滲透深度和滲透量都明顯高于對照組(圖4),表明有大量的DO從上覆水進入沉積物。DO在沉積物環(huán)境中是重要的限制因子和最主要的電子受體[16],DO滲透深度和濃度的變化導致了沉積物氧化還原環(huán)境的變化。間隙水中大量的Fe(Ⅱ)氧化所生成的水合鐵氧化物對SRP有良好的吸附作用,從而形成鐵結合態(tài)磷[17]。這一過程被認為是搖蚊幼蟲擾動使沉積物SRP減少的最重要的機制[18]。隨著Fe(Ⅱ)被氧化量的增加,更多的SRP被Fe(Ⅲ)化合物所吸附,進而導致上覆水浮游植物可利用磷減少,浮游植物生物量也隨之降低(圖1)。在d14時,沉積物—水界面SRP通量甚至變?yōu)樨撝?表明這種作用達到頂峰,上覆水SRP開始匯入沉積物。而上覆水浮游植物生物量在下一次采樣時才降至最低點，表明SRP通量對浮游植物生物量的影響的滯后性,其原因可能在于浮游植物對磷的吸收體現為一個過程,先是磷吸附在浮游植物細胞的表面,再通過細胞膜運送至細胞內部從而被利用[4, 19]。當環(huán)境變?yōu)檫€原條件時,被Fe(Ⅲ)化合物所吸附的SRP又能再次釋放出來[20],為浮游植物所利用。培養(yǎng)試驗后期,由于部分搖蚊幼蟲羽化,搖蚊幼蟲擾動強度下降,而搖蚊組沉積物DO滲透量也隨著搖蚊幼蟲擾動的減弱而減少(圖4),與此同時,由沉積物間隙水進入上覆水的SRP再次增加(圖3),相應地浮游植物生物量也再次回升(圖1)。

在整個過程中,搖蚊幼蟲擾動對磷的釋放起到了一定的緩沖作用。搖蚊幼蟲的擾動使大量的上覆水SRP固定在沉積物中,減緩了浮游植物大量增長的趨勢。在搖蚊幼蟲擾動的強度減弱后,前期固定在沉積物中的SRP又釋放進入上覆水,促進上覆水浮游植物的生長。但是,因為后期能夠由沉積物進入上覆水的SRP總量比前期少(圖3),浮游植物總量也低于前期(圖1)。這正是搖蚊幼蟲擾動減緩了沉積物中SRP向上覆水釋放的結果。

另外,搖蚊幼蟲擾動能使沉積物—水界面的總氧氣交換速率增加[20-21],這可能是搖蚊組上覆水浮游植物生物量大部分時期顯著低于對照組的另一重要原因。首先,搖蚊幼蟲的呼吸作用消耗大量DO,使沉積物間隙水DO濃度降低;其次,通過搖蚊幼蟲構筑的廊道和生物引灌作用,搖蚊幼蟲洞穴及周圍的物理化學性質隨之改變,沉積物中好氧微生物的活性提高,有機質礦化作用也得到增強[22-23]，這都提高了沉積物DO的消耗。研究表明,搖蚊幼蟲的擾動加快了沉積物和上覆水的硝化過程,增加了沉積物中總細菌和氨氧化菌的豐度[24]。大量浮游植物與環(huán)境因子相關分析的研究顯示,DO與浮游植物生物量呈顯著正相關[25-26]。上覆水DO的大量減少將導致浮游植物生物量的顯著降低。除此之外,搖蚊幼蟲攝食浮游植物[27-28],可能也是上覆水浮游植物減少的原因之一。

在搖蚊幼蟲擾動顯著改變浮游植物生物量的同時,浮游植物群落結構也發(fā)生顯著變化。上覆水SRP因為搖蚊幼蟲的擾動大量減少時,藍藻大量減少,表明了磷濃度對藍藻生長的重要性,然而浮游植物的種間差異則導致了藻種應對低磷濃度的不同表現。微囊藻對磷的親和性比較高,在磷限制的條件下也可能發(fā)生水華,而束絲藻發(fā)生水華需要的磷濃度要比微囊藻高[5],其原因可能在于在磷脅迫狀態(tài)下,藻類誘導產生堿性磷酸酶的溫度、pH、酶活性保持時間等特性有所不同,說明能夠產生堿性磷酸酶的浮游植物之間存在著種屬差異[4]。共培養(yǎng)試驗也表明,磷匱乏情況下,束絲藻會受到比微囊藻更大的抑制[29]。另外,微囊藻釋放的微囊藻毒素對束絲藻會產生溶藻效應,導致束絲藻數量急劇下降[30]。

搖蚊幼蟲擾動導致硅藻百分濃度升高,其原因可能是硅藻較高的磷吸收速率和部分硅藻較小的細胞體積使其對低磷環(huán)境有更好的適應性[31]。也有可能是因為搖蚊幼蟲的擾動增加了沉積物懸浮量,從而增加了上覆水中的硅元素含量,更有利于硅藻的生長[32]。同時,沉積物再懸浮量的增加一定程度上抑制其他藻類的數量,如團狀藍藻[33]。鄧建明等[34]在研究洪澤湖浮游植物群落結構與環(huán)境因子相關關系時發(fā)現脆桿藻和羽紋藻等硅藻數量與懸浮物濃度呈顯著正相關。

上覆水SRP下降導致各種浮游植物數量普遍下降也表明磷作為浮游植物生長的限制因子,對浮游植物數量有決定性的作用。許海等[2]的研究也表明,在低磷濃度下,無論氮磷比如何,浮游植物都受到營養(yǎng)鹽限制。浮游植物應對低磷環(huán)境的各種策略能夠減輕低磷的不利影響,但是改變不了生物量整體下降的趨勢。

4 結 論

搖蚊幼蟲的擾動可將大量DO引入沉積物間隙水,使沉積物間隙水的DO滲透深度和滲透量都得到增加,并導致沉積物-水界面SRP通量大量減少。同時,擾動也降低了上覆水DO濃度。上覆水SRP和DO濃度的降低直接導致了上覆水浮游植物生物量的降低,這也有利于在低磷環(huán)境中適應性更好的物種形成優(yōu)勢。搖蚊幼蟲的擾動有利于抑制浮游植物大量生長。但在湖泊富營養(yǎng)環(huán)境下,由于條件復雜、影響因素較多,搖蚊幼蟲如何影響浮游植物還需更深入的研究。

[ 1 ] 吳利,馮偉松,張?zhí)昧?等.春、秋季武湖浮游動物群落特征及其與環(huán)境因子的關系[J].水生態(tài)學雜志,2011,32(2): 31-37.(WU Li,FENG Weisong,ZHANG Tanglin,et al.Community characteristics of zooplankton and its relationship with environmental factors in spring and autumn[J].Journal of Hydroecology,2011,32(2): 31-37.(in Chinese))

[ 2 ] 許海,朱廣偉,秦伯強,等.氮磷比對水華藍藻優(yōu)勢形成的影響[J].中國環(huán)境科學,2011,31(10): 1676-1683.(XU Hai,ZHU Guangwei,QIN Boqiang,et al.Influence of nitrogen-phosphorus ratio on dominance of bloom-forming cyanobacteria (Microcystisaeruginosa)[J].China Environmental Science,2011,31(10): 1676-1683.(in Chinese))

[ 3 ] 張毅敏,張永春,張龍江,等.湖泊水動力對藍藻生長的影響[J].中國環(huán)境科學,2007,27(5): 707-711.(ZHANG Yimin,ZHANG Yongchun,ZHANG Longjiang,et al.The influence of lake hydrodynamics on blue algal growth[J].China Environmental Science,2007,27(5): 707-711.(in Chinese))

[ 4 ] 金杰,劉素美.海洋浮游植物對磷的響應研究進展[J].地球科學進展,2013,28(2): 253-261.(JIN Jie,LIU Sumei.Advances in studies of phosphorus utilization by marine phytoplankton[J].Advances in Earth Science,2013,28(2): 253-261.(in Chinese))

[ 5 ] 沈宏,宋立榮.單細胞和群體微囊藻對磷的生理生化響應的比較研究[C]//中國海洋湖沼學會.中國海洋湖沼學會第九次全國會員代表大會暨學術研討會論文摘要匯編.上海:中國海洋湖沼學會， 2007.

[ 6 ] 卡爾夫.湖沼學:內陸水生態(tài)系統(tǒng)[M].北京: 高等教育出版社,2011.

[ 7 ] ZHANG L,SHEN Q,HU H,et al.Impacts ofcorbiculaflumineaon oxygen uptake and nutrient fluxes across the sediment:water interface[J].Water Air & Soil Pollution,2011,220(1): 399-411.

[ 8 ] 張雷,古小治,王兆德,等.水絲蚓(Tubificid worms)擾動對磷在湖泊沉積物-水界面遷移的影響[J].湖泊科學,2010,22(5): 666-674.(ZHANG Lei,GU Xiaozhi,WANG Zhaode,et al.The influence of Tubificid worms bioturbation on the exchange of phosphorus across sediment-water interface in lakes[J].Journal of Lake Sciences,2010,22(5): 666-674.(in Chinese))

[ 9 ] 周鳳霞.淡水微型生物圖譜[M].北京: 化學工業(yè)出版社,2005.

[10] 胡鴻鈞,魏印心.中國淡水藻類：系統(tǒng)、分類及生態(tài)[M].北京: 科學出版社,2006.

[11] 章宗涉,黃祥飛.淡水浮游生物研究方法[M].北京: 科學出版社,1991.

[12] HILLEBRAND H,DURSELEN C D,KIRSCHTEL D,et al.Biovolume calculation for pelagic and benthic microalgae[J].Journal of Phycology,1999,35(2):403-424.

[13] 孫軍,劉東艷,錢樹本.浮游植物生物量研究Ⅰ.浮游植物生物量細胞體積轉化法[J].海洋學報(中文版),1999,22(2): 75-85.(SUN Jun,LIU Dongyan,QIAN Shuben.Study on phytoplankton biomass I.phytoplankton measurement biomass from cell volume or plasma volume[J].Acta Oceanologica Sinica,1999,22(2): 75-85.(in Chinese))

[14] 孟順龍,瞿建宏,裘麗萍,等.富營養(yǎng)化水體降磷對浮游植物群落結構特征的影響[J].生態(tài)環(huán)境學報,2013,22(9): 1578-1582.(MENG Shunlong,QU Jianhong,QIU Liping,et al.Effect of decreasing phosphorus in eutrophic water on the community structure of phytoplankton[J].Ecology and Environment,2013,22(9): 1578-1582.(in Chinese))

[15] 吳湘香,李云峰,沈子偉,等.赤水河浮游植物群落結構特征及其與水環(huán)境因子的關系[J].中國水產科學,2014,21(2): 361-368.(WU Xiangxiang,LI Yunfeng,SHEN Ziwei,et al.Relationship between phytoplankton community structure and aquatic environmental factors in the Chishui River,a protected tribu-tary of the Yangtze River[J].Journal of Fishery Sciences of China,2014,21(2): 361-368.(in Chinese))

[16] 商景閣,張路,王建軍,等.中國長足搖蚊幼蟲和霍普水絲蚓擾動下沉積物氧氣特征分析[J].水生生物學報,2011,35(4): 610-615.(SHANG Jingge,ZHANG Lu,WANG Jianjun,et al.Bioturbation effects oftanypuschinensisandlimnodrilushoffmeisterion penetration and distribution[J].Acta Hydrobiologica Sinica,2011,35(4): 610-615.(in Chinese))

[17] 覃雪波,孫紅文,彭士濤,等.生物擾動對沉積物中污染物環(huán)境行為的影響研究進展[J].生態(tài)學報,2014,34(1):59-69.(QIN Xuebo,SUN Hongwen,PENG Shitao,et al.Review of the impacts of bioturbation on the environmental behavior of contaminant in sediment[J].Acta Ecologica Sinica,2014,34(1):59-69.(in Chinese))

[18] CHEN M,DING S,LIU L,et al.Iron-coupled inactivation of phosphorus in sediments by macrozoobenthos (chironomidlarvae) bioturbation: evidences from high-resolution dynamic measurements[J].Environmental Pollution,2015,204: 241.

[19] YAO B,XI B,HU C,et al.A model and experimental study of phosphate uptake kinetics in algae:considering surface adsorption and P-stress[J].Journal of Environmental Sciences,2011,23(2):189-198.

[20] 史曉丹,李大鵬,王忍,等.物理和搖蚊幼蟲組合擾動對內源磷再生和形態(tài)轉化的協(xié)同作用[J].環(huán)境科學,2015,36(3): 955-962.(SHI Xiaodan,LI Dapeng,WANG Ren,et al.Synergistic effect of physical andchironomusplumosuscombined disturbance on regeneration and transformation of internal phosphorus[J].Environmental Science,2015,36(3): 955-962.(in Chinese))

[21] WELSH D T.It’s a dirty job but someone has to do it: the role of marine benthic macrofauna in organic matter turnover and nutrient recycling to the water column[J].Chemistry & Ecology,2003,19(5): 321-342.

[22] 商景閣,張路,張波,等.中國長足搖蚊(Tanypuschinensis)幼蟲底棲擾動對沉積物溶解氧特征及反硝化的影響[J].湖泊科學,2010,22(5): 708-713.(SHANG Jingge,ZHANG Lu,ZHANG Bo,et al.Bioturbation effect ofTanypuschinensislarvaeon denitrification rate and process in sediments[J].Journal of Lake Science,2010,22(5): 708-713.(in Chinese))

[24] 孫旭.富營養(yǎng)化湖泊底棲動物對沉積物氮轉化菌群落結構和功能的影響[D].南京: 南京大學,2015.

[25] 鄭丙輝,張佳磊,王麗婧,等.大寧河水華敏感期浮游植物與環(huán)境因子關系[J].環(huán)境科學,2011,32(3): 641-648.(ZHENG Binghui,ZHANG Jialei,WANG Lijing,et al.Exploration of relationships between phytoplankton and related environmental factors in the Daning River during sensitive period of algal blooms[J].Environmental Science,2011,32(3): 641-648.(in Chinese))

[26] 沈會濤,劉存歧.白洋淀浮游植物群落及其與環(huán)境因子的典范對應分析[J].湖泊科學,2008,20(6): 773-779.(SHEN Huitao,LIU Cunqi.Canonical correspondence analysis of phytoplankton community and its environmental factors in the Lake Baiyangdian[J].Journal of Lake Sciences,2008,20(6): 773-779.(in Chinese))

[27] 王麗珍,李砥,劉永定,等.滇池搖蚊科幼蟲和水絲蚓屬的生物學特性分析[J].水利漁業(yè),2004,24(2): 48-50.(WANG Lizhen,LI Di,LIU Yongding,et al.Biological characteristics ofChironomusLarvaeand aquatic worms in the Dianchi Lake,China[J].Reservoir Fisheries,2004,24(2): 48-50.(in Chinese))

[28] 王俊才,王新華.中國北方搖蚊幼蟲[M].北京:中國言實出版社,2011.

[29] 顧啟華,趙林,譚欣.銅綠微囊藻、螺旋魚腥藻和水華束絲藻競爭優(yōu)勢的研究[J].安徽農業(yè)科學,2007,35(7): 1990-1991.(GU Qihua,ZHAO Lin,TAN Xin.Studies on conpetition predominance ofMicrocystisaeruginosa,AnabaenaspiroidesandAphanizomenoflos-aquae[J].Journal of Anhui Agricultural Sciences,2007,35(7): 1990-1991.(in Chinese))

[30] 胡智泉,劉永定,何光源.微囊藻毒素對滇池水華束絲藻的溶藻效應研究[J].華中科技大學學報自然科學版,2005,33(9): 128-131.(HU Zhiquan,LIU Yongding,HE Guangyuan.Algae-lytic effect of microcystin-RR onAphanizomenonflos-aquaeisolated from Dianchi Lake[J].Journal of Huazhong University of Science and Technology,2005,33(9): 128-131.(in Chinese))

[31] 王丹,黃春秀,黃邦欽,等.黃海兩種典型硅藻的磷脅迫生理研究[J].海洋科學,2008,32(5): 22-27.(WANG Dan,HUANG Chunxiu,HUANG Bangqin,et al.Physiological responses of two typical species of diatoms to phosphorus stress in Yellow Sea[J].Marine Sciences,2008,32(5): 22-27.(in Chinese))

[32] GIBSON C E,WANG G,HFOY R.Silica and diatom growth in Lough Neagh: the importance of internal recycling[J].Freshwater Biology,2000,45(3): 285-293.

[33] GER K A,HANSSON L A,LüRLING M.Understanding cyanobacteria-zooplankton interactions in a more eutrophic world[J].Freshwater Biology,2014,59(9): 1783-1798.

[34] 鄧建明,蔡永久,陳宇煒,等.洪湖浮游植物群落結構及其與環(huán)境因子的關系[J].湖泊科學,2010,22(1): 70-78.(DENG Jianming,CAI Yongjiu,CHEN Yuwei,et al.Structure of phytoplankton community and its relationship with environment factors in Lake Honghu[J].Journal of Lake Sciences,2010,22(1): 70-78.(in Chinese))

Research on effect of chironomid larvae bioturbation on phytoplankton

WANG Haotian1, LIU Ling1, CHEN Ning2, XING Xigang1, YANG Yanqing1, LIU Chang1

(1.CollegeofHydrologyandWaterResources,HohaiUniversity,Nanjing210098,China; 2.ZhejiangWaterConservancyandHydroelectricPowerConsultingCenter,Hangzhou310009,China)

In order to examine the effect of bioturbation of benthic animals on phytoplankton, a laboratory incubation experiment with a sediment-water interface system was carried out. The widely distributedPropsilocerusakamusiand phytoplankton were used in this experiment. The microelectrode system and other techniques were used to monitor the physicochemical indicators of the sediment-water interface system. The results show that the chironomid larvae bioturbation reduced the flux of soluble reactive phosphorus (SRP) released from pore water to the overlying water and decreased the concentration of dissolved oxygen (DO) in the overlying water, leading to a decrease in the biomass and a change of the community structure of the overlying phytoplankton. The amount of DO infiltration in the sediment was significantly correlated with the change of the flux of SRP released from pore water to the overlying water, as was the relationship between the biomass of the phytoplankton and the flux of SRP examined the previous time. All these results indicate that chironomid larvae bioturbation can cause an inhibition of the phytoplankton growth by changing the sediment structure and physicochemical properties, which contribute to the control of alga blooms.

phytoplankton; bioturbation; biomass; community structure; microelectrode

10.3880/j.issn.1004-6933.2017.02.016

國家自然科學基金(51279060);中央高校基本科研業(yè)務費專項(2015B32014)

王昊天(1990—),男,碩士研究生,研究為方向水環(huán)境保護和修復。E-mail:wanght1990@qq.com

劉凌,教授,博士生導師。E-mail:lingliu_hhu@hhu.edu.cn

X524

A

1004-6933(2017)02-0088-07

2016-09-28 編輯：徐 娟)