陳丹丹 ，季群 ，柯衛(wèi)東

（1.武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所，430345；2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝林學(xué)學(xué)院）

蓮的起源、分布及分類研究

陳丹丹1，2，季群1，柯衛(wèi)東1

（1.武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所，430345；2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝林學(xué)學(xué)院）

蓮是一種特殊的被子植物，既具有雙子葉植物特征，又具有單子葉植物的某些性狀。研究蓮的起源與分類對(duì)研究被子植物的起源與進(jìn)化及蓮的科研、生產(chǎn)等具有重要的參考價(jià)值。本文綜述了蓮的起源、分布及植物學(xué)、園藝學(xué)、生態(tài)學(xué)分類。

蓮；起源；分布；分類

蓮 （Nelumbo nucifera Gaertn.）， 又名荷花、蓮花，別名何華（《詩經(jīng)·鄭風(fēng)》、芙?。ā稜栄拧め尣荨罚④饺兀ā峨x騷》）等，為多年生水生草本植物。根狀莖橫生，粗壯。葉漂浮或高出水面，近圓形，盾狀，全緣，葉脈放射狀。花大，美麗，伸出水面；萼片4～5；花瓣大，黃色、紅色、粉紅色、白色等，內(nèi)輪漸變?yōu)樾廴?；雄蕊藥隔先端成一?xì)長內(nèi)曲附屬物；花柱短，柱頭頂生；花托海綿質(zhì)，果期膨大。堅(jiān)果矩圓形或球形；種子無胚乳，子葉肥厚[1]。蓮為水生植物，整個(gè)生育期內(nèi)都離不開水，又喜溫、喜光、喜肥沃土壤。蓮是圣潔的代表，更是佛教神圣境界的象征。它以“出淤泥而不染，濯清漣而不妖”與迎著酷夏驕陽而盛開的特性，贏得了佛教至高無上的崇拜；蓮花是友誼的象征和使者。中國古代民間就有春天折梅贈(zèng)遠(yuǎn)，秋天采蓮懷人的傳統(tǒng)。蓮的食用、藥用、觀賞價(jià)值也很高，藕、藕帶和蓮籽是其主要的食用器官，蓮葉、蓮花、蓮根等皆可入藥，蓮花還是中國十大名花之一，在園林設(shè)計(jì)中有著重要的應(yīng)用。

1 蓮的起源與分布

1.1 蓮的起源

蓮是被子植物中起源最早的植物之一。一億三千五百萬年前，在北半球的許多地方都有蓮屬植物分布，它在地球上出現(xiàn)的時(shí)間比人類還早[2]。許多古植物學(xué)家證實(shí)蓮為冰期以前的古老植物，它和水杉（Melasequoiagly plostroboides）、銀杏（Ginkgo biloba）、中國鵝掌楸 （Liriodendron chinese）、北美紅杉（Sequoia sempervirens）等同屬未被冰期的冰川噬吞而幸存的孑遺植物代表[2]。前蘇聯(lián)的克里斯托弗維奇曾研究證實(shí)，在北美北極地區(qū)和亞洲阿穆爾河流的白堊紀(jì)及歐洲和東亞（庫頁島）、日本的漸新世和中新世地層中發(fā)現(xiàn)蓮屬化石[3]。根據(jù)化石的形態(tài)特征，古植物學(xué)家推測當(dāng)時(shí)蓮屬植物有10～12種[3]，五大洲均有分布。后來由于后冰期的來臨導(dǎo)致全球氣溫急劇下降，不少植物滅絕，另一部分植物被迫漂遷，完全打破了原來的地理分布。蓮屬植物幸存2種，分布范圍縮小，主要分布在亞洲、大洋洲、北美洲。分布在亞洲、大洋洲北部者為蓮（Nelumbo nucifera），漂遷至北美洲的為美洲黃蓮（Nelumbo lutea）[4]。

蓮的起源地，自古以來，頗有爭議，爭議主要在中國和印度之間，一些資料上記載蓮原產(chǎn)印度，后傳入中國[2，5]。但事實(shí)卻并非如此，中國是蓮的重要起源地。我國考古學(xué)家研究證實(shí)，遠(yuǎn)古時(shí)期我國就有蓮的存在。20世紀(jì)40年代，古植物學(xué)家在柴達(dá)木盆地發(fā)現(xiàn)了距今約有1 000多萬a的荷葉化石[6]。1973年在浙江余姚縣羅江村的“河姆渡文化”遺址中發(fā)現(xiàn)蓮的花粉化石，經(jīng)C14測定，距今7 000 a[7]。同年河南鄭州市在市郊大河村新石器時(shí)期遺址中發(fā)現(xiàn)炭化蓮籽，經(jīng)考證距今5 000 a[7]。我國古代典籍中也記載著野生蓮的存在。例如《詩經(jīng)·鄭風(fēng)》提到：“山有扶蘇，隰有荷華?！薄对娊?jīng)·陳風(fēng)》寫到：“彼澤之陂，有蒲有荷?！崩顣r(shí)珍的《本草綱目》記載：“蓮藕，荊、揚(yáng)、豫、益諸處湖澤陂地皆有之?！北砻鳟?dāng)時(shí)蓮藕在中國已經(jīng)分布廣泛。前蘇聯(lián)遺傳育種家瓦維洛夫的栽培植物起源中心學(xué)說中曾提及，生物多樣性中心就是物種起源中心。蓮在我國栽培歷史悠久，分布范圍極廣，種質(zhì)資源豐富，具有豐富的多樣性，足以說明中國為蓮的起源地。綜上所述，中國為蓮的重要原產(chǎn)地，但有的植物學(xué)家認(rèn)為是印度原產(chǎn)，有的則認(rèn)為是亞洲或大洋洲。至于蓮是否是同種異源植物，則有待科學(xué)家進(jìn)一步考證。

1.2 蓮的地理分布

①蓮在世界的地理分布 蓮是世界上最古老的植物之一，地理分布甚廣。東半球分布的是亞洲蓮（Nelumbo nucifera），西起亞洲西部里海附近的科拉河畔、伏爾加河下游，經(jīng)伊朗、印度、中國的塔里木盆地、祁連山、黃土高原、大興安嶺一線的東南；東到日本的本州；北到俄羅斯遠(yuǎn)東的結(jié)雅荷、烏蘇里以東地區(qū)，經(jīng)中國，中南半島、印尼、伊里安；南至澳大利亞東北部Darling Downs，位于北緯51°至南緯 27°30′，東經(jīng) 45°～142°，其中包括伊朗-土蘭區(qū)，東亞區(qū)、蘇丹-贊比亞區(qū)、印度區(qū)、東南亞區(qū)、馬來西亞區(qū)和東北澳大利亞區(qū)[8]，中國是其世界分布中心和栽培中心[9]。在西半球分布的是美洲黃蓮（Nelumbo lutea），分布區(qū)北起加拿大安大略省的南部（北緯50°附近），經(jīng)五大湖、美國的東南部及密西西比河流域，西印度群島；南至哥倫比亞和委內(nèi)瑞拉的 Manuas（南緯 3°08′），包括大西洋-北美區(qū)、加勒比區(qū)、圭亞那區(qū)、亞馬遜區(qū)、安第斯區(qū)[10～12]、美國是其世界分布中心[9]。

②蓮在中國的地理分布 蓮在我國分布很廣，東至臺(tái)灣寶島（東經(jīng)121.7°），西至天山北麓（東經(jīng)85.5°），南抵海南三亞（北緯 18.2°），北達(dá)黑龍江撫遠(yuǎn)縣（北緯48.2°），都有蓮的分布[13]。垂直分布不僅可達(dá)秦嶺、神農(nóng)架，在海拔2 780 m的云南寧蒗縣永興鎮(zhèn)附近亦有栽培[1]。蓮在我國主要分布在長江、珠江、黃河三大流域及洞庭湖、鄱陽湖、微山湖、白洋淀、巢湖、洪湖、太湖等大大小小的淡水湖泊的淺水區(qū)。子蓮栽培主要分布在湖南、江西、福建、湖北和浙江等省，全國栽培面積10萬hm2，其中湖北4萬hm2，栽培面積最大；藕蓮在中國南起海南島，北至陜西、山西、河北、遼寧等省均有栽培，其中以長江流域?yàn)橹?，如湖北、江蘇、浙江、安徽、江西等，尤以湖北省栽培面積最大，品種資源最豐富；花蓮主要分布在武漢、杭州、南京、上海、廣州等城市的園林風(fēng)景區(qū)內(nèi)。

2 蓮的分類

蓮作為我國傳統(tǒng)十大名花之一，歷代流傳下來的品種資源數(shù)量眾多，最近十幾年內(nèi)全國荷花育種工作取得輝煌成就，新品種增至500多個(gè)，出現(xiàn)了諸多新株型、花型、花色等性狀。無論是科研、生產(chǎn)或銷售，都需要一個(gè)科學(xué)、實(shí)用的分類系統(tǒng)，便于引種交流、保存管理、觀察記載、繁殖栽培、開發(fā)利用和培育新品種[2]。

2.1 植物學(xué)分類

植物學(xué)分類是把紛繁復(fù)雜的植物界分門別類一直鑒定到種，并按系統(tǒng)排列起來，以便于人們認(rèn)識(shí)和利用植物。1736年瑞典植物學(xué)家林萘（Carolus Linnaeus）將中國蓮和美洲黃蓮作為一個(gè)種置于睡蓮科 （Nymphaeaceae） 睡蓮屬 （Nymphaea）， 直至1763年，Adans將蓮種提升為蓮屬（Nelumbo Adans.），仍歸于睡蓮科[14]。隨著科學(xué)家對(duì)蓮的深入研究，蓮的歸屬得到了基本的確定，即從睡蓮科中分離出來獨(dú)立成蓮科。早在1829年Du Mortier[15]提出將蓮屬提升為獨(dú)立的科，但在之后相當(dāng)長的一段時(shí)間內(nèi)并未引起人們的重視。直到1955年李慧林研究和分析了睡蓮科各個(gè)屬的形態(tài)特征，認(rèn)為蓮屬具有與睡蓮科其他屬不同的特殊形態(tài)性狀，如蓮屬的雌蕊具有獨(dú)特的子房溝和乳頭狀突起的頂生柱頭，蓮屬的果實(shí)為堅(jiān)果，具有呼吸孔等，并指出蓮屬與睡蓮科的其他屬主要是因?yàn)樗鼈兊乃?xí)性而聚合在一起的。與有花植物的科相比，缺少足夠的共性特征，于是建議將蓮屬獨(dú)立為蓮科[16]；Lyon[17]于1901年、韋和平等[18]于1994年對(duì)蓮的一些品種進(jìn)行了細(xì)胞學(xué)研究，發(fā)現(xiàn)蓮的染色體基數(shù)為8，與睡蓮科其他各屬的染色體基數(shù)不同，同時(shí)蓮具有一對(duì)大的近端著絲點(diǎn)染色體、第2號(hào)染色體的一條長臂上存在明顯的次縊痕以及可能出現(xiàn)的B染色體等，因此，認(rèn)為蓮的這些細(xì)胞學(xué)特征十分獨(dú)特，可作為蓮屬從睡蓮科中分離出來的重要證據(jù)；近年來分子系統(tǒng)發(fā)育研究結(jié)果顯示，蓮科遠(yuǎn)離睡蓮科，為真雙子葉植物的基部類群之一。如王蕓等[19]通過對(duì)蓮基因組測序研究，證實(shí)蓮為真雙子葉植物的進(jìn)化枝上基部的一個(gè)獨(dú)立成員。基于核糖體DNA ITS區(qū)和葉綠體rbcL基因序列的基因分析結(jié)果顯示，蓮屬以100%的自展支持率位于系統(tǒng)發(fā)育分支圖的最基部，是一單系類群，可以從睡蓮科中獨(dú)立出來成立獨(dú)立的蓮科（Nelumbonaceae）[20，21]。

經(jīng)典植物學(xué)認(rèn)為蓮科蓮屬包括2個(gè)種，一種為蓮（Nelumbo nucifera），主要分布在亞洲，多數(shù)植株高大，葉橢圓形，綠色，柄多刺，花型復(fù)雜，有單瓣、復(fù)瓣、重瓣、重臺(tái)、千瓣之分，花色多樣，紅色至白色[22]；另一種為美洲黃蓮（Nelumbo lutea），主要分布在北美洲，植株矮小，葉近圓形，深綠色，柄近無刺，花僅見單瓣型，黃色，仍處于半野生狀態(tài)。黃秀強(qiáng)等[23]研究了中國蓮與美洲黃蓮的親緣關(guān)系時(shí)指出，蓮屬2個(gè)種，雖被太平洋隔離，但僅在植株大小、花型、花色上略有差異，存在地理隔離，不存在生殖隔離。因此，提出將它們作為種內(nèi)分類單位處理。鑒于中國蓮的分布區(qū)域比美洲黃蓮廣，栽培歷史悠久，品種繁多，故將美洲黃蓮作為蓮的亞種處理,定名為Nelumbo nucifera Gaertn.ssp.Lutea （Pers.） CHH.Comb.Nov.。王其超等[24]在實(shí)踐中，多次重復(fù)將蓮與美洲黃蓮雜交，且不經(jīng)任何處理，發(fā)現(xiàn)美洲黃蓮與蓮品種間雜交可授粉、受精、結(jié)實(shí)，毫無生殖隔離現(xiàn)象，這就驗(yàn)證了黃秀強(qiáng)等[23]的研究結(jié)果。郭宏波等[25]利用RAPD進(jìn)一步研究美洲黃蓮與蓮的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)美洲黃蓮與蓮的一個(gè)類群——花蓮的遺傳背景較一致，在DNA水平上并未表現(xiàn)出明顯的特異性，鑒于它在花色、花型等方面與中國蓮存在一定差異，并長期存在地理隔離，作為中國蓮亞種處理可能較為合理。Borsch等[26]在研究蓮屬的分類和分布后也認(rèn)為應(yīng)將美洲黃蓮作為中國蓮亞種。

2.2 園藝學(xué)分類

蓮經(jīng)長期的人工選擇，依據(jù)栽培目的和用途可分為三大類：子蓮、藕蓮、花蓮。子蓮以采收蓮籽為主，花多單瓣、紅色，開花多，結(jié)實(shí)率高，但地下莖（藕）細(xì)長，分枝多。倪學(xué)明[27]依據(jù)花型、花色對(duì)子蓮進(jìn)行劃分，將子蓮分為單瓣紅花子蓮、單瓣爪紅花子蓮和單瓣白花子蓮3個(gè)品種群；藕蓮是以采收肥大的根狀莖為食，少開花或不開花，栽培類型花多白色，野生類型花紅色。實(shí)際生產(chǎn)中，藕蓮因熟性不同可分為早、中、晚熟3個(gè)品種群。依據(jù)藕蓮的口感品質(zhì)可分為粉藕和脆藕2個(gè)品種群。脆藕口感脆嫩，以炒食為主，尤以涼拌生食為佳，該類型要求蓮藕含水量高、含淀粉量低、含糖量高；粉藕以熟食為主，尤其以燉、蒸食為佳，該類型蓮藕含水量低、淀粉含量高[28]；花蓮是以觀賞花為主的類型，花型復(fù)雜，花色多樣，結(jié)實(shí)率一般（重臺(tái)和千瓣類型不結(jié)實(shí)），地下莖比子蓮稍粗。清代楊鐘寶的《缸荷譜》提出了世界上第一個(gè)具有進(jìn)化觀點(diǎn)的觀賞蓮的分類系統(tǒng)，將花型作為第一級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)，分為單瓣、重瓣、千瓣3類；花的大小作為第二級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)，分為大種和小種2類；花色為第三級(jí)，分為大紅、水紅、銀紅、爪紅、白、灑金、錦邊 7類；花瓣的形狀為第四級(jí)，分為圓瓣和尖瓣[22]。王其超等[29]對(duì)花蓮進(jìn)行分類，其中將區(qū)別蓮品種群與美洲黃蓮品種群及其種間雜交的品種群列為第一級(jí)品種分類標(biāo)準(zhǔn)。株型大?。ê◤剑榈诙?jí)分類標(biāo)準(zhǔn)，規(guī)定立葉平均高不超過33 cm、直徑不超過24 cm、花徑不超過12 cm者為小株型或小花型品種。凡超過其中一項(xiàng)標(biāo)準(zhǔn)者，均列為大、中型品種?；ㄐ蜑榈谌?jí)分類標(biāo)準(zhǔn)，有單瓣、復(fù)瓣、重瓣、重臺(tái)、千瓣之分?；ㄉ珵榈谒募?jí)分類標(biāo)準(zhǔn)，分為紅、粉、白、復(fù)（灑金）、黃諸色系。

1997年王其超等[30]對(duì)《中國荷花品種圖志》制定的荷花品種分類系統(tǒng)作了若干調(diào)整，認(rèn)定美洲黃蓮（Nelumbo lutea）為蓮亞種后重新確定其分類地位，將中小株型品種并列與大株型品種分開，增設(shè)新類型，補(bǔ)充重臺(tái)型品種和間色花品種，然后按觀賞植物二元分類法的原則編制荷花品種分類新系統(tǒng)。這個(gè)新系統(tǒng)僅就花蓮而言，不包括子蓮和藕蓮。調(diào)整后的荷花品種分類將種源作為一級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)，即將蓮種系、中國蓮亞種蓮種系和中美雜種系并列在分類標(biāo)準(zhǔn)第一級(jí)，先將蓮分為蓮品種群、蓮亞種蓮種系和中美雜種系3個(gè)系統(tǒng)，然后根據(jù)荷花品種演化進(jìn)程，并考慮到直觀應(yīng)用效果，在每個(gè)系統(tǒng)下根據(jù)株型大?。ê◤剑?、花型、花色標(biāo)準(zhǔn)順序進(jìn)行分類，具體劃分株型和花徑時(shí)（在缸植條件下），規(guī)定立葉高50 cm以上，葉徑30 cm以上，花徑18 cm以上為大株型或大花型品種，凡低于其中某一項(xiàng)者，均列入中、小品種中；規(guī)定花瓣20枚以下為單瓣型，21～50枚為復(fù)瓣型，51枚以上為重瓣型，心皮全瓣化者為重臺(tái)型。雌雄蕊完全瓣化，花托消失，花瓣逾千枚以上者為千瓣型；花色則分為紅、粉、白、黃和間色。劃分后的系統(tǒng)包括3重系、6群、14類、38型，含278個(gè)品種，目前花蓮分類系統(tǒng)是子蓮、藕蓮、花蓮三大類中較完善的。

2.3 生態(tài)學(xué)分類

生態(tài)型是指同一物種內(nèi)因適應(yīng)不同生境而表現(xiàn)出具有一定結(jié)構(gòu)或功能差異的不同類群。生態(tài)型的研究不但可以分析植物種內(nèi)生態(tài)適應(yīng)的形式，以及了解種內(nèi)分化定型的過程和原因，而且對(duì)研究物種的進(jìn)化有重要的意義，從而可為植物引種、育種、野生植物馴化等提供十分有用的理論依據(jù)[31]。駱世明[32]認(rèn)為，根據(jù)形成生態(tài)型的主導(dǎo)生態(tài)因子，可以把植物劃分為3種生態(tài)型：氣候生態(tài)型、土壤生態(tài)型和生物生態(tài)型。其中氣候是植物最主要的外界環(huán)境條件[33]，許多生態(tài)學(xué)者都很注重對(duì)植物氣候生態(tài)型的劃分。如樊治成等[34]采用試驗(yàn)分類學(xué)和數(shù)量分類學(xué)相結(jié)合的方法，將來自北緯 22°～45°、 東經(jīng) 77°～127°的 73 個(gè)大蒜品種依據(jù)對(duì)溫度的敏感性分為低溫反應(yīng)敏感型、低溫反應(yīng)遲鈍型以及低溫反應(yīng)中間型三大生態(tài)型。蓋鈞鎰等[35]在前人關(guān)于中國大豆栽培區(qū)域劃分的基礎(chǔ)上，根據(jù)我國各地256份大豆地方品種的生育期表現(xiàn)，結(jié)合供試材料的來源地地理與氣候條件的特點(diǎn)，將我國大豆品種生態(tài)區(qū)域劃分為六大區(qū)。蓮的氣候生態(tài)型分類也備受研究者關(guān)注。張行言等[36]通過荷花育種、生物學(xué)特性和生態(tài)習(xí)性觀察、實(shí)地考察比較并進(jìn)行區(qū)域性試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)蓮品種資源中原本就存在溫帶型和熱帶型兩大自然生態(tài)型。前者有明顯的年生長發(fā)育期，最終地下莖膨大成藕而休眠，即使移種至熱帶國家（如泰國）后，仍然長藕；后者一年四季生長不停頓，地下莖不膨大成藕，即使引入亞熱帶的廣東沿海或經(jīng)實(shí)生選育，地下莖仍為鞭狀。朱紅蓮等[37]通過進(jìn)一步研究將蓮分為3個(gè)不同生態(tài)型：溫帶蓮、亞熱帶蓮以及熱帶蓮。溫帶蓮分布在北緯43°以北，包括我國吉林省、黑龍江省及俄羅斯南部地區(qū)的蓮。溫帶蓮都為野生資源，在當(dāng)?shù)厣L株高可達(dá)200 cm以上，花繁葉茂，在武漢地區(qū)生長植株變矮或不長立葉，葉色深綠，葉片厚實(shí)，根狀莖膨大極早（5月中旬）。亞熱帶蓮分布在北緯13°～43°，涵蓋中國廣大栽培區(qū)及東南亞部分地區(qū)。亞熱帶生態(tài)型蓮的遺傳多樣性在3個(gè)生態(tài)型中最豐富，野生和栽培品種并存。野生資源多為粉紅、單瓣，花型、花色的多樣性程度并不高。栽培類型花型復(fù)雜，花色多樣，多樣性豐富，人工馴化程度高。熱帶蓮分布在北緯13°以南的地區(qū)，如泰國、新加坡、馬來西亞等熱帶地區(qū)。熱帶蓮在形態(tài)特征如株型、葉片、花型等方面與中國的花蓮十分相近，但是這些熱帶蓮在當(dāng)?shù)責(zé)o休眠期，一年四季都可以生長開花，根狀莖在泥中生長不膨大結(jié)藕。熱帶蓮引種到武漢地區(qū)后，主要表現(xiàn)為生育期長，開花期可到11月中下旬，根狀莖不膨大或略微膨大成藕。熱帶蓮多為野生資源，多樣性十分豐富，單從花型就有單瓣、復(fù)瓣、重瓣、重臺(tái)等，花色有白色、粉紅色、紅色等。荷花不同生態(tài)型的分類，是在田間觀察生物學(xué)特性和宏觀形態(tài)特征的結(jié)果，在科技高度發(fā)達(dá)的今天，引入分子標(biāo)記技術(shù)（如 RAPD、ISSR、AFLP 等），進(jìn)一步研究它們的親緣關(guān)系，進(jìn)行生態(tài)型分類，或許更具科學(xué)性。

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Study on Origin,Geographical Distribution and Classification of Lotus

CHEN Dandan1,2,JIQun1,KEWeidong1
(1.Vegetable Research Institute,Wuhan Academy of Agricultural Sciences,430345;2.Huazhong Agricultural University)

Lotus is a special angiosperm,which shares some characters of both dicotyledons and monocots.Therefore,the study of the origin and classification of lotus plays an important role not only in the research of the origin and evolution of angiosperms,but also in the production and research of lotus.This paper introduces the origin and geographical distribution of lotus,and systematically classifies lotus from botany,horticulture and ecology.

Lotus;Origin;Geographical distribution;Evolution

S645.1

A

1001-3547（2017）18-0036-05

10.3865/j.issn.1001-3547.2017.18.015

國家特色蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-24-01A，CARS-24-03B）

陳丹丹，在讀碩士，E-mail：863646170@qq.com

柯衛(wèi)東，通訊作者，研究員，主要從事水生蔬菜種質(zhì)資源及育種研究，E-mail：wdke63@163.com

2017-08-21