程 靖，李 疆，羅淑萍，陸 婷

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與園藝學(xué)院，烏魯木齊 830052)

野扁桃的繁育系統(tǒng)研究

程 靖，李 疆，羅淑萍，陸 婷

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與園藝學(xué)院，烏魯木齊 830052)

為研究孑遺植物野扁桃的繁育系統(tǒng)，采用野外觀測、熒光顯微觀察及統(tǒng)計(jì)分析方法對野扁桃的繁育系統(tǒng)進(jìn)行研究。結(jié)果表明，該種單花開花持續(xù)時(shí)間為8 d，花冠直徑為(24.79 ± 0.40) mm；花粉活力在剛散粉時(shí)最高達(dá)96.88%，在第17天半數(shù)花粉失去活性，第28天花粉完全失去活性；柱頭在開花第1～3天可授性最強(qiáng)，可持續(xù)7 d；雜交指數(shù)為3；自花花粉和異花花粉均能在柱頭上萌發(fā)，授異花花粉59 h后，花粉管進(jìn)入子房。人工控制授粉試驗(yàn)表明，自花、異花授粉均能結(jié)實(shí)，需要昆蟲傳粉媒介。以上結(jié)果說明，野扁桃屬于混合交配繁育系統(tǒng)類型，需要傳粉者。

野扁桃；雜交指數(shù)；授粉試驗(yàn)；繁育系統(tǒng)

野扁桃(AmygdalusledebourianaSchlechet)也稱矮扁桃或野生巴旦杏，屬薔薇科李亞科桃屬扁桃亞屬植物，原產(chǎn)于歐洲東南和亞洲中西部，是珍貴的第三紀(jì)孑遺植物種類[1]，目前僅分布于哈薩克斯坦和新疆[2]。野扁桃不僅是多年生速生、抗旱、耐寒的油料兼藥用經(jīng)濟(jì)樹種[3]，并且其花色艷麗、芳香，可作為早春觀花灌木在園林中應(yīng)用，然而近年來，野扁桃自然居群分布面積在逐漸縮小[4]，已被列入國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄[5]，深入了解野扁桃居群退化的原因是保護(hù)和開發(fā)利用野扁桃種質(zhì)資源的必要途徑。

植物繁育系統(tǒng)的生殖力、存活力、適應(yīng)力低下等內(nèi)在因素是植物走向?yàn)l危的根本原因[6]，所以，要找出野扁桃居群的退化原因，了解其繁育系統(tǒng)是必要的途徑。植物的繁育系統(tǒng)是探討物種多樣性發(fā)生歷史、維持機(jī)理和保護(hù)策略的綜合研究，是所有影響后代遺傳組成有性特征的總和，主要包括花形態(tài)特征、傳粉特性和交配系統(tǒng)等[7]，曾斌[8]對新疆野扁桃繁殖生物學(xué)中的花芽形態(tài)分化、實(shí)生繁殖及組織培養(yǎng)繁殖進(jìn)行研究，并進(jìn)行人工授粉試驗(yàn)，報(bào)道授粉15 d后的幼果坐果率，而對野扁桃成熟果坐果率高低、是否需要傳粉媒介以及限制結(jié)實(shí)的因素等還有待于進(jìn)一步研究。為此，本試驗(yàn)對野扁桃的繁育系統(tǒng)進(jìn)行研究，以期為深入了解野扁桃的結(jié)實(shí)特性、揭示其種群生態(tài)適應(yīng)性機(jī)制和促進(jìn)種群恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)材料采自新疆塔城地區(qū)裕民縣境內(nèi)的野扁桃自然保護(hù)區(qū)，該地區(qū)海拔900～1 200 m，地理位置為北緯45°51′～45°55′，東經(jīng)82°26′～82°33′，氣溫較高，年平均溫度5.3 ℃，最冷月為1月，平均氣溫-6.7 ℃；最熱月為7月，平均氣溫19 ℃，極端最高氣溫37.4 ℃，極端最低氣溫-32.0 ℃；降水豐富，土質(zhì)松軟肥沃，土壤多為亞高山腐質(zhì)土、草甸土、鈣質(zhì)土，土層較厚，主要是殘積風(fēng)化物、堆積物、洪積物等構(gòu)成的母質(zhì)，有機(jī)質(zhì)含量豐富[8]。

1.2 研究方法

1.2.1 花部特征 開花前隨機(jī)標(biāo)記30個(gè)生長一致的花蕾，觀測記錄花部形態(tài)、單花花期、花藥散粉所用的時(shí)間、雌雄蕊的空間位置，并測量花冠直徑。1.2.2 花粉活力與柱頭可授性的檢測 參考郭紅超等[9]的方法，采用MTT(噻唑藍(lán))染色法對野扁桃的花粉活力及柱頭可授性進(jìn)行測定?；ǚ刍盍y定具體方法：將即將開放的花蕾取回置于室內(nèi)通風(fēng)處，散粉后用棉簽將花粉彈于載玻片上，將1滴MTT溶液(100 mg MTT溶解在5 mL質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5%的蔗糖溶液中)置于花粉樣品中，充分混勻，風(fēng)干后再重復(fù)滴加1次MTT溶液，干后在顯微鏡下觀察，若花粉變藍(lán)黑色則表明有活力，若無變化或黃褐色則表明為無活力，統(tǒng)計(jì)著色花粉粒和未著色的花粉粒數(shù)目，然后計(jì)算花粉的活力百分率，每天定時(shí)觀察1次，每次制片3張，每片計(jì)數(shù)3個(gè)視野。

柱頭可授性測定的具體方法為：從10個(gè)植株上選取發(fā)育一致，即將開花的花蕾套袋以防止昆蟲拜訪，并做標(biāo)記，從開花之日到花柱萎蔫為止，每天12:00隨機(jī)摘取10個(gè)標(biāo)記花朵，將其柱頭浸入MTT溶液10 min，若柱頭顏色變?yōu)樯钏{(lán)色則表明其具有可授性，染色越深表示其柱頭表面酶活性越高，可授性也越強(qiáng)，無顏色變化則不具可授性。1.2.3 雜交指數(shù)(Outcrossing index, OCI) 依照Dafini[10]的方法計(jì)算OCI值，具體方法為：(1)花朵或花序直徑 <1 mm記為0，1～2 mm記為1，2～6 mm記為2，>6 mm記為3。(2)花藥開裂時(shí)間與柱頭可授粉期之間的時(shí)間間隔，同時(shí)或雌蕊先熟記為0，雄蕊先熟記為1。(3)柱頭與花藥的空間位置，同一高度記為0，空間分離記為1。三者之和為OCI值。當(dāng)OCI=0時(shí)，繁育系統(tǒng)為閉花受精(Cleistogamy)；OCI=1時(shí)，繁育系統(tǒng)為專性自交(Obligate autogamy)；OCI=2時(shí)，繁育系統(tǒng)為兼性自交(Facultative autogamy)；OCI=3時(shí)，繁育系統(tǒng)為自交親和，有時(shí)需要傳粉者，OCI=4 時(shí)，繁育系統(tǒng)為部分自交親和，異交，需要傳粉者。

1.2.4 野扁桃人工授粉的熒光顯微觀察 開花前標(biāo)記即將同日開放的300個(gè)花蕾，去雄套袋，分成2組，一組開花后人工授自花花粉，另一組授異花花粉，授粉后每隔3 h(22:00至次日10:00停止采樣)隨機(jī)采15朵花，將雌蕊用FAA(由體積分?jǐn)?shù)70%的酒精、甲醛、冰醋酸按照體積比為89∶6∶5的方法配制)固定并帶回實(shí)驗(yàn)室，用苯胺藍(lán)溶液(質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.1%的苯胺藍(lán)+質(zhì)量分?jǐn)?shù)2.6 %的磷酸氫二鈉)染色并整體壓片，Olympus BH 22RFL型熒光顯微鏡下觀察并拍照。

1.2.5 控制授粉試驗(yàn) 2015年4月在觀測點(diǎn)隨機(jī)標(biāo)記植株大小相對一致且未開放的花近2 000朵，并將其分成5組進(jìn)行如下處理：(1)對照，不套袋、不去雄、自由傳粉，用于檢測自然條件下的傳粉情況；(2)開花前去雄，套紙袋，檢測野扁桃是否無融合生殖；(3)開花前套紙袋、不去雄，檢測是否需要傳粉者；(4)人工自花傳粉，不去雄、套袋，檢測自交是否親和；(5)人工異株異花傳粉，套紙袋、去雄，檢測異交結(jié)實(shí)情況。

2 結(jié)果與分析

2.1 花部特征

野扁桃花兩性，輻射對稱，有花蜜和香氣，單花花期8 d；花瓣近圓形，粉紅色，花冠直徑(24.79±0.40)mm；雄蕊為20～31枚，平均24枚，花絲下部與萼筒貼生，花朵初開時(shí)為白色，開花后第4天基部漸變?yōu)槊导t色；花藥黃色，花瓣打開后花藥從外輪向內(nèi)輪依次開裂散粉，全部花藥開裂歷時(shí)2 d；雌蕊子房上位，1室，著生2枚胚珠，花柱細(xì)長，柱頭綠色，為濕型柱頭，與雄蕊等高。

2.2 花粉活力與柱頭可授性的檢測

從圖1看出，野扁桃花藥散粉第1 天花粉活力最強(qiáng)，達(dá)到96.88%，此后逐漸降低，第17天半數(shù)花粉失去活力，直到第28天花粉活力完全喪失。柱頭可授性檢測結(jié)果表明，花初開時(shí)柱頭就能被染成深藍(lán)色，根據(jù)柱頭染色的速度及顏色，發(fā)現(xiàn)第1～3天柱頭染色最快、最深，表明柱頭表面酶有較高活性，可授性最強(qiáng)。隨后可授性下降，到第7天時(shí)柱頭雖仍能被染為藍(lán)色，但柱頭表面已明顯萎蔫褐變，不具備接受花粉的能力。

2.3 雜交指數(shù)

雜交指數(shù)(Outcrossing index, OCI)常用以判斷顯花植物的繁育系統(tǒng)類型，OCI值越高，繁育系統(tǒng)越傾向于異交并依賴傳粉媒介，相反則傾向于自交。根據(jù)野外觀測，野扁桃花直徑>6 mm，記為3；花粉活力和柱頭可授性檢測的結(jié)果表明花粉活力較強(qiáng)時(shí)，柱頭也具有可授性，同時(shí)成熟，記為0；雌雄蕊等高，記為0，故其雜交指數(shù)值為3，根據(jù)Dafini[10]雜交指數(shù)的判定標(biāo)準(zhǔn)，野扁桃的繁育系統(tǒng)為自交親和，有時(shí)需要傳粉者。

2.4 野扁桃人工授粉的熒光顯微觀察

通過熒光顯微觀察發(fā)現(xiàn)，自花花粉和異花花粉均能在柱頭萌發(fā)，圖2-a、2-b顯示授粉7 h后自花花粉和異花花粉在柱頭上萌發(fā)的情況；從圖2-c上可以看到，授自花花粉32 h后，花粉管到達(dá)花柱的近1/2處，未觀察到花柱中的胼胝質(zhì)塞；從圖2-d可以看出，授異花花粉59 h后，花粉管進(jìn)入子房。

圖1 野扁桃的花粉活力變化曲線Fig.1 Survivorship curve of pollens viability in A.ledebouriana

2.5 控制授粉對野扁桃坐果率的影響

從表1可以看出，去雄套袋處理沒有結(jié)實(shí)，表明野扁桃沒有無融合生殖現(xiàn)象；套紙袋防止昆蟲拜訪的處理也沒有結(jié)實(shí)，表明其沒有自發(fā)的自花傳粉現(xiàn)象，其結(jié)實(shí)需要傳粉媒介；人工輔助授粉處理的結(jié)果率均高于自然條件結(jié)果率，說明可能存在傳粉者不足的結(jié)實(shí)限制性因素；異花授粉高于自花授粉的結(jié)實(shí)率表明其繁育系統(tǒng)傾向于異交。

P.花粉粒 Pollen; PT.花粉管 Pollen tube；a.花粉在柱頭萌發(fā)(自花花粉) Pollen’s germination on the stigma (self combination); b.花粉在柱頭萌發(fā)(異花花粉) Pollen’s germination on the stigma (cross combination); c.32 h花粉管伸長到花柱的接近1/2處(自花花粉) Pollen tubes grow nearly to 1/2 of style (self combination); d.花粉管生長至子房(異花花粉) Pollen tube growth to ovary (cross combination)

圖2 野扁桃授粉的熒光顯微觀察Fig.2 Study on pollination experiment and growth of pollen tube under fluorescent microscope on A.ledebouriana

3 討 論

自交和異交是植物繁育系統(tǒng)研究的一對中心問題[11]。在自然界中，純粹的自交和異交種是很少見的，大多數(shù)植物都屬于混合交配系統(tǒng)[12-14]，雖然異交可以維持種群內(nèi)高水平的遺傳變異，但自交率高的植物其花藥和柱頭的空間距離近，導(dǎo)致花粉更容易落在自己的柱頭上，而外來粉量卻幾乎不受影響[15]，因而能克服傳粉媒介的短缺，實(shí)現(xiàn)繁殖保障。與栽培扁桃和蒙古扁桃自交不親和的繁育系統(tǒng)不同[16-17]，野扁桃的雜交指數(shù)OCI值、自花粉和異花粉受精過程熒光顯微觀察以及田間授粉試驗(yàn)等結(jié)果均表明新疆野扁桃的繁育系統(tǒng)為自交親和，傳粉過程需要傳粉者，屬于混合交配系統(tǒng)，與曾斌[8]的結(jié)論相符。植物的繁育系統(tǒng)與環(huán)境因子存在著密切的聯(lián)系[18]，面臨惡劣的環(huán)境條件，植物的繁育系統(tǒng)一般具有多樣性，且多為混合交配方式[19]，野扁桃屬于早春開花植物，常伴隨著頻繁的雨雪、多風(fēng)天氣，因此，野扁桃在繁育系統(tǒng)上所表現(xiàn)出的特點(diǎn)，可以有效保障其在不利條件影響下的成功繁殖，也是對惡劣環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性的表現(xiàn)。

Burd[20]提出在被子植物中花粉限制是一個(gè)普遍現(xiàn)象，研究結(jié)果顯示野扁桃上也存在花粉限制，首先，野扁桃花粉和柱頭同時(shí)呈現(xiàn)，這暗示著野扁桃受到傳粉者限制，因?yàn)閮尚曰ㄖ参锎菩酃δ茉跁r(shí)間上和空間上分離能阻止花內(nèi)自花傳粉及雌雄功能干擾[21]，而在缺少傳粉者的情況下，花粉和柱頭同時(shí)呈現(xiàn)則有利于在昆蟲的一次拜訪中兩性功能同時(shí)受益；此外，人工授粉能提高結(jié)實(shí)率的結(jié)果也表明其受到花粉限制。近年來野扁桃保護(hù)區(qū)蟲害嚴(yán)重[22]，噴灑藥物防治害蟲的同時(shí)也可能會(huì)對傳粉昆蟲造成威脅，導(dǎo)致傳粉昆蟲數(shù)量不足，進(jìn)而影響到野扁桃等依賴于傳粉昆蟲的野生植物的生殖成功，因此在防治害蟲時(shí)還應(yīng)重視傳粉昆蟲的保護(hù)。

野扁桃成熟果實(shí)的自然結(jié)實(shí)率很低，僅有2.64%，即使人工異花授粉，野扁桃結(jié)實(shí)率也才達(dá)到4.09%，相對于69%的幼果結(jié)實(shí)率較低[8]，說明果實(shí)在成熟過程中落果嚴(yán)重。除了花粉限制以外，資源限制也是導(dǎo)致花多果少的重要因素，而且花粉和資源限制往往同時(shí)發(fā)生[23]，那么野扁桃是否受到資源限制從而導(dǎo)致大量落果？其他環(huán)境因素，如晚霜凍、大風(fēng)、越來越嚴(yán)重的蟲害[22]，以及放牧是否導(dǎo)致幼果脫落，并在多大程度上影響野扁桃生殖成功？這些問題還有待于進(jìn)一步研究，這樣才能全面了解野扁桃的瀕危機(jī)制。建議提高自然保護(hù)區(qū)野扁桃病蟲害綜合防治水平，注重傳粉昆蟲的保護(hù)，并保護(hù)其生境不受破壞，以有效地保護(hù)野扁桃這一珍貴物種資源。

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(責(zé)任編輯：潘學(xué)燕 Responsible editor:PAN Xueyan)

Study on Breeding System ofAmygdalusledebouriana

CHENG Jing, LI Jiang, LUO Shuping and LU Ting

(College of Forestry and Horticulture, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China)

A.ledebourianais a relict species in Xinjiang.Its breeding system was studied by field observation, fluorescence microscopy observation and statistical analysis methods.The results showed that the flowering process of single flower lasted for 8 days and the corolla diameter was (24.79±0.40) mm;the pollen viability was 96.88% at beginning, half pollen lost activity after 17 days and all pollens lost activity in the 28 th day;stigma had highest receptivity from 1 to 3 days at blossoming stage, lasting 7 days;the outcrossing index was 3;pollens in both self-pollination and cross-pollination germinated on the stigma, and pollen tubes could reach the ovary after 59 hours in cross-pollination.The study of artificial pollination showed that both self-pollination and cross-pollination were fertile, which it needed insects to be the pollination media.The results suggested that the breeding system is self-compatible and pollinators is needed.

Amygdalusledebouriana; Hybrid index; Artificial pollination; Breeding system

CHENG Jing, female, master student.Research area:ornamental plants and horticulture.E-mail：893116635@qq.com

LU Ting,female,Ph.D, associate professor, master supervisor.Research area:plant reproductive biology.E-mail:luting0909@126.com

日期：2016-12-29

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20161229.1008.024.html

2016-01-29

2016-04-10

國家自然科學(xué)基金(31260186)。

程 靖，女，碩士研究生，研究方向?yàn)閳@林植物與觀賞園藝。E-mail：893116635@qq.com

陸 婷，女，博士，副教授，碩士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)橹参锓敝成鷳B(tài)學(xué)。E-mail:luting0909@126.com

S662.9

A

1004-1389(2017)02-0242-06

Received 2016-01-29 Returned 2016-04-10

Foundation item National Natural Sciecne Foundation of China(No.31260186).