陸艷，李佳，孫健，馬代夫，李宗蕓，徐濤＊

(1.江蘇師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院整合植物生物學(xué)研究所，江蘇徐州221116；2.江蘇師范大學(xué)江蘇省藥用植物生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇徐州221116；3.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘薯研究所徐州甘薯研究中心，江蘇徐州221121)

烯效唑生物學(xué)效用研究進(jìn)展

陸艷1,2，李佳1,2，孫健1,2，馬代夫3，李宗蕓1,2，徐濤1,2＊

(1.江蘇師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院整合植物生物學(xué)研究所，江蘇徐州221116；2.江蘇師范大學(xué)江蘇省藥用植物生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇徐州221116；3.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘薯研究所徐州甘薯研究中心，江蘇徐州221121)

烯效唑是一種高效低毒的三唑類植物生長延緩劑，兼有良好的殺菌作用。它通過降低貝殼杉烯氧化酶活性，阻礙GA的生物合成從而抑制植物生長。烯效唑使植株體內(nèi)產(chǎn)生一系列的生理效應(yīng)，對促進(jìn)植株矮健、抗倒伏和防衰老等都具有明顯效果，尤其是在作物面對逆境（如干旱、高溫、低溫、鹽害、內(nèi)澇和病害等）的脅迫時(shí)，烯效唑能顯著增強(qiáng)作物對逆境的抵抗能力，從而達(dá)到增產(chǎn)目的。本文對國內(nèi)外有關(guān)烯效唑的作用機(jī)理、應(yīng)用效果及抗逆性表現(xiàn)等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。

烯效唑；應(yīng)用效果；抗逆性

烯效唑，通用名uniconazole，純品為白色結(jié)晶，難溶于水，可溶于有機(jī)溶劑[1]。它是一種三唑類植物生長延緩劑，有強(qiáng)烈的生長調(diào)節(jié)功能并具有活性高、低毒、殘留小的特點(diǎn)，在土壤中降解快，無“二次控制”作用，不污染環(huán)境[2]。在過去的20多年里，國內(nèi)外許多學(xué)者對烯效唑的作用機(jī)理、應(yīng)用效果及抗逆性機(jī)制等方面進(jìn)行了相關(guān)研究?，F(xiàn)普遍認(rèn)為，烯效唑延緩作物生長的生理機(jī)制在于它影響貝殼杉烯氧化酶活性，減少赤霉素(GA)的前體原料的形成，阻抑內(nèi)源GA的合成，降低內(nèi)源GA水平，并可降低內(nèi)源生長素吲哚乙酸(IAA)的水平[3]。當(dāng)前，烯效唑作為一種高效低毒的植物生長調(diào)節(jié)劑，已被用于改善植物的生長性能，增強(qiáng)植物抗逆性，從而達(dá)到作物增產(chǎn)效果。

1 烯效唑?qū)χ参锷L及農(nóng)藝性狀的影響

烯效唑是植物生長的理想調(diào)節(jié)物質(zhì)，除了延緩或抑制植物生長之外，更重要的是具有促進(jìn)植株矮壯和抗倒等。Sun等研究表明，烯效唑S-(+)對映體比R(-)對映體更能積極延緩水稻幼苗生長并刺激銅綠微囊藻的生長[4]。王熹等應(yīng)用烯效唑浸種，促進(jìn)根系發(fā)育，使得稻苗矮壯多蘗、抗倒伏[5]。丁華僑等對姜荷花的試驗(yàn)表明，烯效唑處理明顯促進(jìn)了植株矮化并增加了姜荷花的分蘗數(shù)，以濃度150 mg/L為最佳[6]。滕康開等通過在大豆初花期噴施烯效唑，抑制了株高伸長，促進(jìn)植株矮壯并具有顯著的增產(chǎn)效應(yīng)[7]。楊文鈺等發(fā)現(xiàn)在小麥拔節(jié)期間施用烯效唑，不僅具有控上促下的作用，使植株矮健，增強(qiáng)植株抗倒能力，而且還能達(dá)到增穗增產(chǎn)目的[8]。另外，劉冰研究發(fā)現(xiàn)在苗期施用適當(dāng)濃度的烯效唑能夠改善矮牽牛成株的株型，從而提高其觀賞價(jià)值[9]。

2 烯效唑?qū)χ参锟鼓嫘缘挠绊?/h2>

逆境是作物生產(chǎn)的主要限制因素之一，在干旱、高溫、低溫、鹽害、內(nèi)澇和病害等逆境脅迫下，植物的生長受到抑制，作物生產(chǎn)受到影響。烯效唑不但在正常的生長環(huán)境下調(diào)節(jié)植物生長，而且在逆境脅迫下也能影響植物的抗逆性。

2.1 烯效唑可提高植物的抗旱能力

干旱脅迫引起植物水分虧缺，延緩植物的正常生長，抑制了光合作用，從而進(jìn)一步影響植物的生長發(fā)育過程。李寧毅等研究表明，烯效唑有效緩解了干旱脅迫對矮牽牛幼苗的水分含量及光合作用的抑制作用，改善了矮牽牛葉片結(jié)構(gòu)[10]。馬艷華等發(fā)現(xiàn)適當(dāng)濃度烯效唑提高了干旱狀況下黑麥草的葉綠素含量和根冠比，從而提高了黑麥草的抗旱性[11]。對大豆試驗(yàn)表明，烯效唑緩解了干旱脅迫對大豆生長的有害影響，促進(jìn)了脯氨酸和可溶性糖的積累，降低了丙二醛的含量，適宜濃度的烯效唑浸種可提高大豆抗旱能力并增加產(chǎn)量[12-13]。Yuan等對濟(jì)薯進(jìn)行干旱脅迫處理，發(fā)現(xiàn)烯效唑顯著提高了干旱脅迫下植株的抗氧化酶活性及根系活力，進(jìn)一步增強(qiáng)了作物的耐旱性[14]。李寧毅等[15]對百日草、盧少云等[16]對矮生狗牙根試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，烯效唑提高了植株干旱脅迫下的相對含水量并促進(jìn)了光合作用，緩解了干旱對植株的傷害，從而提高了植株的抗旱性。對模式植物擬南芥的研究顯示，烯效唑有效地抑制了擬南芥脫落酸(ABA)的分解代謝，使其耐旱性顯著增強(qiáng)[17]?？梢?，烯效唑可有效緩解干旱脅迫對植株生長的抑制作用，提高植株的抗旱能力。

2.2 烯效唑提高植物對高溫脅迫的耐受性

高溫是植物生長發(fā)育過程中經(jīng)歷的最普遍的逆境因子之一，對植物的正常生長發(fā)育產(chǎn)生嚴(yán)重影響。植物在遇到高溫脅迫時(shí)會導(dǎo)致活性氧的增加，使得細(xì)胞衰老，生長受到抑制，在苗期不利于壯苗的產(chǎn)生，進(jìn)而影響植物的產(chǎn)量和品質(zhì)[18]。有研究表明，烯效唑處理提高了百日草幼苗的凈光合速率和葉片水分利用率，顯著減緩了高溫脅迫對百日草幼苗光合系統(tǒng)的抑制作用，使植株免受高溫脅迫傷害[19]。寧萬光等[18]、Kraus等[20]研究結(jié)果顯示，烯效唑處理減輕了小麥的熱害，降低了相對電導(dǎo)率并顯著增加超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)的活性，從而增強(qiáng)小麥對高溫的抵抗能力。Zhou等研究高溫脅迫下冬油菜幼苗生長時(shí)發(fā)現(xiàn)，葉面噴施烯效唑延緩了葉綠素降解，增加了根呼吸能力并減少熱脅迫導(dǎo)致的電解質(zhì)滲出和丙二醛的積累，因而提高了油菜作物對高溫的抵抗力[21]。以上研究表明，烯效唑可顯著提高作物對熱脅迫的耐受性。

2.3 烯效唑可提高植物耐寒性

寒害是影響農(nóng)作物產(chǎn)量的全球性自然災(zāi)害。姚雄等報(bào)道，秧苗經(jīng)烯效唑處理后，可顯著降低秧苗受害率，同時(shí)增加可溶性糖和脯氨酸含量并降低電解質(zhì)滲透率，緩解冷脅迫下的水分虧缺，從而提高秧苗的抗寒性[22]。梁雪蓮等通過烯效唑拌種提高了小麥的SOD、POD酶活力和可溶性蛋白含量并降低了丙二醛(MDA)含量，從而延緩植株衰老，提高了植株的抗冷性[23]。孫麗榮研究表明，在低溫脅迫下，烯效唑浸種減輕了玉米苗株的受害程度，增強(qiáng)了植株對冷脅迫的耐受性[24]。Zhou等用50 mg/L的烯效唑?qū)Χ筒擞酌邕M(jìn)行葉面噴施，發(fā)現(xiàn)烯效唑增加了冷脅迫下幼苗的葉綠素含量和根呼吸能力，減少冷脅迫誘導(dǎo)的脂質(zhì)過氧化和膜損傷，因而提高了油菜幼苗的抗寒性[25]?？梢姡诘蜏孛{迫下，經(jīng)烯效唑處理的作物通過提高各種抗氧化酶活性和抗氧化物含量來增強(qiáng)植株的抗寒性。

2.4 烯效唑?qū)χ参飪?nèi)澇和鹽害的影響

內(nèi)澇是油菜全球生產(chǎn)的重要制約因素，有研究表明，在內(nèi)澇脅迫下，烯效唑拌種提高了根系活力并顯著增加了SOD、POD及過氧化氫酶(CAT)的活性，從而提高了幼苗的抗逆性，促進(jìn)油菜幼苗的生長[26]。而土壤鹽漬化也是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)所面臨的重要問題之一，嚴(yán)重影響植物的正常生長與發(fā)育。李寧毅等研究發(fā)現(xiàn)，在200 mmol/L鹽脅迫下，經(jīng)烯效唑處理的矮牽牛葉片中可溶性糖、脯氨酸含量增加，增強(qiáng)了滲透調(diào)節(jié)能力并顯著降低了矮牽牛的鹽害程度，因而提高了矮牽牛的耐鹽性[27]。王玉潔試驗(yàn)表明，烯效唑浸種處理可顯著提高鹽分脅迫下黃瓜幼苗葉片內(nèi)ABA含量，同時(shí)降低GA3和IAA含量，一定程度上改善幼苗體內(nèi)的水分狀況，由此提高黃瓜幼苗對鹽脅迫的耐受性[28]。

2.5 烯效唑?qū)χ参锷锩{迫的影響

植物的生長發(fā)育除與環(huán)境因素密切相關(guān)外，也受到各種蟲害、病毒等影響。有研究表明，復(fù)合烯效唑比單一烯效唑具有更明顯的抑菌作用，能顯著治療潰瘍病、葡萄炭疽病[29]。于虹漫等研究指出，烯效唑增強(qiáng)了秧苗素質(zhì)，提高秧苗體內(nèi)的SOD、多酚氧化酶(PPO)及苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性，更重要的是對水稻立枯病能起一定的抗病作用[30]。Kraus等研究結(jié)果顯示，烯效唑?qū)π←湷嗝共【哂辛己玫姆乐涡Ч鸞20]。安調(diào)國等試驗(yàn)表明，烯效唑?qū)π←満谂卟【袕?qiáng)烈的抑制作用，適當(dāng)濃度烯效唑浸種可預(yù)防和防治小麥黑胚病發(fā)生[31]。這些研究結(jié)果表明，雖然病害脅迫影響了植物的正常生長，使作物產(chǎn)量降低，但施用烯效唑可增強(qiáng)作物的抗逆性，促進(jìn)作物正常生長發(fā)育。

3 烯效唑?qū)ψ魑镌霎a(chǎn)的影響

烯效唑的功能除了使植株矮壯、抗倒外，還有增產(chǎn)功效。Gao等研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)烯效唑處理的丹參，在促進(jìn)植株矮化和改善抗倒伏的同時(shí)，更重要的是提高了丹參的產(chǎn)量[32]。楊安平等對番茄、黃瓜試驗(yàn)表明，烯效唑有效防止番茄、黃瓜幼苗徒長，使幼苗矮化、粗壯，對黃瓜、番茄有極顯著的增產(chǎn)作用[33]。劉莎等對烏頭子根膨大期噴施烯效唑，發(fā)現(xiàn)不僅能促進(jìn)植株矮壯，而且更重要的是能顯著提高產(chǎn)量[34]。童相兵等研究表明，馬鈴薯葉面噴施烯效唑，具有明顯的控上促下作用并能提高塊莖產(chǎn)量[35-36]。李艷霞等對甘薯試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，烯效唑有效調(diào)控了莖蔓生長，促進(jìn)了植株粗壯并增加了甘薯產(chǎn)量[37]。Liu等對浮萍應(yīng)用烯效唑處理，改變了內(nèi)源激素水平，提高了葉綠素含量和凈光合速率，促進(jìn)了淀粉含量增加[38-39]。Hofstra等通過烯效唑抑制乙烯的合成，減慢黃化綠豆幼苗的生長，從而提高精氨酸水平，增加了生物量的積累[40]。李青苗等在玉米苗期施用烯效唑，發(fā)現(xiàn)葉片的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶活性增強(qiáng)，葉綠素含量增加，從而提高了凈光合速率和根系活力[41]。Tan等發(fā)現(xiàn)復(fù)合物烯效唑?qū)λ?、小麥表現(xiàn)出較強(qiáng)的延緩效應(yīng)，增加了葉綠素含量并提高作物產(chǎn)量[42-43]。還有研究表明，經(jīng)烯效唑處理的“德國紅”康乃馨不定芽的數(shù)量顯著增加，同時(shí)又刺激了試管花的形成[44]。

4 展望

綜前所述，前人就烯效唑?qū)ψ魑镌谀婢趁{迫下的生物學(xué)效用及增產(chǎn)增收效果進(jìn)行了大量研究，說明烯效唑在農(nóng)作物中有廣闊的應(yīng)用前景，但是關(guān)于烯效唑防病治病的報(bào)道相對較少，提示我們在從事烯效唑逆境脅迫研究的同時(shí)，也可關(guān)注其在防治病害方面的效果。同時(shí)，目前烯效唑的作用機(jī)理研究大多集中在生理水平，而分子水平的研究不多，比如烯效唑處理水稻后，可以借助PCR等分子生物學(xué)技術(shù)檢測特定基因的表達(dá)水平變化，或結(jié)合轉(zhuǎn)錄組、蛋白組、脂質(zhì)組、代謝組等高通量技術(shù)全面分析烯效唑?qū)λ綬NA、蛋白質(zhì)、脂質(zhì)、代謝產(chǎn)物等的影響，篩選候選基因并對其進(jìn)行功能驗(yàn)證，以闡明烯效唑的分子機(jī)理。對烯效唑在植物尤其是作物生物學(xué)效應(yīng)方面的分子機(jī)理進(jìn)行研究，可充分發(fā)揮其高效、低毒、低殘留、無污染等特點(diǎn)，進(jìn)一步推動(dòng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的綠色發(fā)展。

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Research Progress on the Biological Effects of Uniconazole

LU Yan，LI Jia，SUN Jian，MA Dai-Fu，LI Zong-Yun，XU Tao
(1.Institute of Integrative Plant Biology,School of Life Sciences,Jiangsu Normal University,Xuzhou 221116,China; 2.Jiangsu Provincial Key Laboratory of Biotechnology for Medicinal Plants,Jiangsu Normal University,Xuzhou 221116,China; 3.Xuzhou Research Centre of Sweet Potato,Institute ofSweetPotato,Chinese Academy ofAgriculturalSciences,Xuzhou 221121,China)

Uniconazole is a triazole-type plant growth retardant with high efficacy and low toxicity as well as strong antagonism towards bacteria.Its mechanism of action is inhibition of gibberellin(GA)biosynthesis through reducing the activity of ent-kaurene oxidase, leading to inhibition of plant growth.Uniconazole can produce a variety of physiological effects in plants,which promote plants becoming dwarf and robust,anti-lodging,and retarding senescence.More importantly,when crops are exposed to abiotic stresses(such as drought,high temperature,low temperature,salt,waterlogging)and biotic stresses(such as pathogens),treatment with uniconazole can significantly enhance plant tolerance to abiotic stresses and plant resistance to pathogens,thereby increasing the yield of crops. This article presents a review on the mechanism and application effects of uniconazole,especially the effect of improving plant tolerance to stresses.

Uniconazole;Application effect;Stress tolerance

O62；S184；Q945

：A

：1673-6486-20160258

陸艷,李佳,孫健,馬代夫,李宗蕓,徐濤.烯效唑生物學(xué)效用研究進(jìn)展[J/OL].大麥與谷類科學(xué),2017,34(1):6-10[2017-02-10]. http://www.cnki.net/kcms/detail/32.1769.S.20170210.1810.002.html

2016-09-26

江蘇省自然科學(xué)基金青年項(xiàng)目（BK20160214）；江蘇省高校自然科學(xué)研究面上項(xiàng)目（15KJB210001）；江蘇師范大學(xué)博士學(xué)位教師科研啟動(dòng)經(jīng)費(fèi)（14XLR013）。

陸艷（1994—），女，碩士研究生，主要研究方向?yàn)橹参飳W(xué)。E-mail:luyan306@126.com。

*通訊作者:徐濤（1983—），男，博士，副教授，主要從事植物逆境

脅迫方面的研究工作。E-mail:xutao_yr@126.com。