高 敏 馬香麗 楊晉宇,2 黃選瑞,2 吳亞楠

(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 保定 071000； 2. 河北省林木種質(zhì)資源與森林保護重點實驗室 保定 071000； 3.河北省隆化縣林業(yè)局 隆化 068150)

冀北山地華北落葉松人工林與白樺混交改造模式對土壤動物群落的影響*

高 敏1,3馬香麗1楊晉宇1,2黃選瑞1,2吳亞楠1

(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 保定 071000； 2. 河北省林木種質(zhì)資源與森林保護重點實驗室 保定 071000； 3.河北省隆化縣林業(yè)局 隆化 068150)

【目的】 研究冀北山地華北落葉松人工林與白樺的不同混交經(jīng)營模式對土壤動物群落結(jié)構(gòu)及功能群的影響，為落葉松人工林混交經(jīng)營及可持續(xù)管理提供理論依據(jù)?！痉椒ā?以冀北山地落葉松人工純林(CK)及其與白樺的幼齡同齡株間混交林(M1)和異齡帶狀混交林(M2)為對象，于2013年5，7，9月用手揀法和Tullgren漏斗分離法調(diào)查土壤動物群落，并依據(jù)食性將其劃分為腐食性、肉食性、植食性與雜食性4個功能群； 分析2種混交模式對土壤動物群落結(jié)構(gòu)、多樣性及功能群組成的影響差異?！窘Y(jié)果】 共獲得土壤動物70類49 106頭，其中大型土壤動物50類2 802頭，蟻科、象甲科幼蟲和長角亞目幼蟲為優(yōu)勢類群； 中小型土壤動物33類46 304頭，蜱螨目與彈尾目占絕對優(yōu)勢?；旖唤?jīng)營6年后，M2對土壤動物群落影響顯著，其中大型土壤動物類群數(shù)與平均密度均顯著高于CK(P< 0.05)，中小型土壤動物類群數(shù)顯著高于M1(P< 0.05)； 混交改造模式、時間和土層對土壤動物類群數(shù)的影響顯著(P< 0.05)，對平均密度的影響較小?；旖唤?jīng)營后，土壤動物群落的各多樣性指數(shù)提高，其中M1中Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)和Pielou均勻性指數(shù)(J)均顯著高于CK(P< 0.05)； 密度-類群指數(shù)(DG)在不同混交模式間表現(xiàn)出極顯著差異(P< 0.01)。腐食性土壤動物平均密度在4個功能群中所占比例最高； M2內(nèi)的腐食性、肉食性與植食性土壤動物類群數(shù)均顯著高于CK(P< 0.05)。冗余度分析(RDA)顯示，凋落物層土壤動物分布受凋落物有機碳含量影響顯著(P= 0.048)； 土壤層土壤動物分布則受土壤有機碳含量(P= 0.006)、全氮含量(P= 0.02)和土壤密度(P= 0.044)影響顯著?！窘Y(jié)論】 冀北山地華北落葉松人工林與白樺混交經(jīng)營后，通過改變凋落物的組成、數(shù)量及土壤理化性質(zhì)，可改善土壤動物群落的組成、結(jié)構(gòu)及多樣性，6年的短期異齡混交改造使林內(nèi)土壤動物顯示出較高的多樣性水平。

土壤動物； 森林混交模式； 群落結(jié)構(gòu)； 功能群； 落葉松人工林

土壤動物是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，通過自身活動與攝食參與土壤有機質(zhì)分解和礦化，改善土壤結(jié)構(gòu)，調(diào)控地上與地下生物間的物質(zhì)和能量循環(huán)(高梅香等， 2011； 劉瑞龍等， 2013)； 而且，其對環(huán)境變化敏感，是指示植被演替、環(huán)境干擾及氣候變化等的重要生物學(xué)指標(biāo)(譚波等， 2013)。研究表明，混交改造通過改變凋落物的組成與數(shù)量，對直接取食凋落物的土壤動物會產(chǎn)生顯著影響(盧昌泰等， 2013； Zaytsevetal., 2014； Salamonetal., 2008)； 地上植被組成的改善也會通過土壤理化性質(zhì)改變而間接影響土壤動物的分布(張建英等， 2012； 劉繼亮等， 2008)，如使土壤動物類群更豐富(Zaytsevetal., 2014； Chauvatetal., 2011； Salamonetal., 2009)、結(jié)構(gòu)更復(fù)雜(吳鵬飛等， 2008)。不同混交模式產(chǎn)生的林分微環(huán)境(李菁等， 2012； 劉苑秋等， 2011)差異同樣會引起土壤動物群落結(jié)構(gòu)的變化，如吳鵬飛等(2008)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，川中丘陵區(qū)榿(Alnuscremastogyne)柏(Cupressusfunebris)混交林演替為純柏林后，土壤動物群落復(fù)雜性隨之下降； Chauvat等(2011)研究發(fā)現(xiàn)，在人工改造云杉(Piceaasperata)純林為云杉、山毛櫸(Faguslongipetiolata)混交林過程中，土壤跳蟲的群落結(jié)構(gòu)和功能群發(fā)生了較大波動，這主要是由于闊葉植物的引入改變了土壤跳蟲的食物構(gòu)成； Oxbrough(2012)等的研究結(jié)果同樣顯示，人工林混交后能增加地表蜘蛛和甲蟲的生物多樣性； Zaytsev(2014)等認為異齡多樹種針闊混交對土壤甲螨的組成和多樣性的影響最明顯。

落葉松(Larixspp.)是我國北方地區(qū)重要的用材林樹種之一，在木材生產(chǎn)、水源涵養(yǎng)及森林生態(tài)系統(tǒng)的形成與維護中具有不可代替的作用。自20世紀60年代起，經(jīng)營單位主要是在皆伐跡地營造大面積樹種單一、林分結(jié)構(gòu)簡單的落葉松人工純林，造成地力衰退趨勢明顯(劉增文等， 2009； 雷瑞德等， 1997)，而營造混交林是加強落葉松人工林合理經(jīng)營的關(guān)鍵技術(shù)之一。以往有關(guān)落葉松人工混交經(jīng)營對土壤動物的影響研究多集中在不同樹種混交影響方面，而尚未分析不同混交模式的影響差異。

因此，本文研究了冀北山地華北落葉松(L.principis-rupprechtii)與白樺(Betulaplatyphylla)的2種經(jīng)營模式的人工混交林(M1： 同齡株間混交； M2： 異齡帶狀混交)和落葉松人工純林(CK)的土壤動物群落和土壤理化性質(zhì)，比較分析不同混交模式下土壤動物群落結(jié)構(gòu)與多樣性的差異及影響因素，探討土壤動物與土壤環(huán)境因子的關(guān)系，以期為落葉松人工林混交經(jīng)營及可持續(xù)管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河北省圍場縣木蘭林管局龍頭山林場(41°35′—42°37′N，116°48′—118°20′E)，海拔1 011～1 230 m，屬半干旱向半濕潤過渡地帶，為北溫帶大陸性季風(fēng)氣候，具有水熱同季、冬長夏短、四季分明、晝夜溫差大的特征； 無霜期67～128天； 1月份平均氣溫-13.2 ℃，7月份平均氣溫20.7 ℃； 年均降水量380～560 mm，主要集中在7—9月； 土壤為棕色森林土。該區(qū)主要樹種有華北落葉松、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、白樺、山楊(Populusdavidiana)等； 林下灌草主要有柔毛繡線菊(Spiraeapubescens)、美麗胡枝子(Lespedezaformosa)、烏蘇里苔草(Carexussuriensis)、草地老鸛草(Geaniumpratense)、小紅菊(Dendranthemachanetii)、歪頭菜(Viciaunijuga)、蒲公英(Taraxacummongolicum)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

以1972年營造的華北落葉松人工林為研究對象， 2007年采伐部分林分，以2種模式營造落葉松白樺混交林(圖1)：模式1(M1)為皆伐后栽植同齡幼苗(落葉松為2年生營養(yǎng)杯苗，白樺為2年生裸根苗)，形成落葉松、白樺同齡株間混交林(混交比為1∶1)； 模式2(M2)為帶狀擇伐(帶寬20 m)后在擇伐帶內(nèi)栽植白樺幼苗，與落葉松保留帶(帶寬20 m)形成異齡帶狀混交林。以未采伐的落葉松純林為對照(CK)。2013年調(diào)查時的樣地基本概況見表1。

圖1 混交經(jīng)營模式和取樣點示意Fig. 1 Diagram of mixed modes and sampling points

樣地Plot面積Area/hm2坡度Slope/(°)海拔Altitude/m坡向Aspect密度Density/(tree·hm-2)樹高Averageheight/m胸徑(地徑)AverageDBH(grounddiameter)/cm郁閉度Canopydensity灌草蓋度Coveragedegree(%)CK12141220北North92594142104080M115131190北North305412/22(204)/(320)06270M215131190北North988/2980100/201445/(259)04275

2.2 采樣與處理

2.2.1 土壤動物的采集與鑒定 2013年5，7，9月進行土壤動物調(diào)查，在3種林分分別設(shè)置3個50 m×50 m樣方，距樣方兩邊緣15 m處設(shè)置2條20 m的平行樣帶(M2樣帶以落葉松與白樺的結(jié)合部為中心)，每條樣帶等距離設(shè)5個取樣點(圖1)，按土壤剖面采集凋落物層、0～10 cm和10～20 cm土層的土壤動物。大型土壤動物(體寬>2 mm)在30 cm×30 cm面積內(nèi)分層手揀； 中小型土壤動物(0.2 mm <體寬< 2 mm)在采集10 cm×10 cm凋落物層和內(nèi)徑5 cm環(huán)刀分層采集土樣后，用Tullgren干漏斗分離48 h。土壤動物鑒定參考文獻(尹文英， 1998； 2000)，鑒定至科或目； 將土壤動物按食性不同分為腐食性(S)、肉食性(Pr)、植食性(Ph)與雜食性(O)4個功能群(本文腐食性包括糞食性、尸食性與菌食性)(張雪萍等， 2001)。

2.2.2 凋落物及土壤理化性質(zhì)測定 在采集土壤動物的同時，記錄各樣點凋落物厚度，實驗室內(nèi)測定凋落物及土壤樣品的理化性質(zhì)，含水量用烘干法、土壤密度用環(huán)刀法、pH值用電位法、有機碳含量用重鉻酸鉀容量法、全氮含量用半微量凱氏法測定(鮑士旦， 2000)。

2.2.3 數(shù)據(jù)處理 土壤動物各類群的相對多度以某一類群個體數(shù)占群落個體總數(shù)的百分比表示： >10%為優(yōu)勢類群(+++)，1%～10%為常見類群(++)，<1%為稀有類群(+)(黃玉梅等， 2010)。 土壤動物群落多樣性采用以下公式計算：

利用方差分析比較土壤動物群落的差異，不符合正態(tài)分布時采用非參數(shù)檢驗(K-S檢驗)； 用最小顯著差法(LSD)或非參數(shù)檢驗(Tamhane’s T2)進行多重比較。采用冗余度分析(redundancy analysis，RDA)方法分析土壤動物群落組成(去除各林分中大型和中小型土壤動物群落中的稀有類群和特有類群)與土壤環(huán)境因子間的關(guān)系。數(shù)據(jù)分析通過SPSS 18.0、ForStat和CANOCO5.0軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤動物群落的組成

3種林地共獲得土壤動物49 106頭，隸屬3門5綱18目70個類群(附表1)。其中，大型土壤動物2 802頭，隸屬3門5綱12目50個類群，蟻科、象甲科幼蟲和長角亞目幼蟲為優(yōu)勢類群，分別占大型土壤動物總個體數(shù)的17.56%，14.56%和11.21%， 常見類群15個，占個體總數(shù)的46.11%，其余32個為稀有類群；中小型土壤動物46 304頭，隸屬2門4綱13目33個類群，蜱螨目(78.87%)與彈尾目(15.51%)占絕對優(yōu)勢，長角亞目幼蟲與蟻科為常見類群，占2.10%和1.11%，其余29個為稀有類群。

混交改造6年后，土壤動物的種類和數(shù)量發(fā)生了變化(附表1)。M2大型土壤動物類群數(shù)與個體數(shù)顯著高于CK(P< 0.05)； CK和M2優(yōu)勢類群為蟻科和象甲科幼蟲，M1優(yōu)勢類群為長角亞目幼蟲、步甲科成蟲、蟻科和象甲科幼蟲； 3種林分大型土壤動物優(yōu)勢類群個體數(shù)所占比例由低到高依次為M2(33.61%)

2.2 土壤動物群落的時間動態(tài)

由圖2可見，混交改造6年后，M2類群數(shù)在各月份均顯著高于CK(P< 0.05)； 除7月外，M1類群數(shù)亦高于CK。不同林分內(nèi)土壤動物類群數(shù)的季節(jié)波動存在差異，M1的類群數(shù)隨時間逐漸遞減，M2和CK隨時間先增加后降至最低； M2的9月類群數(shù)顯著低于5月(P=0.032)和7月(P=0.001)，CK的7月類群數(shù)顯著高于5月(P=0.012)和9月(P=0.001)。

同一月份不同林分間的土壤動物平均密度差異不顯著(P> 0.05)。3種林分土壤動物平均密度均以5月最低，CK隨時間呈先增后減的趨勢，M1、M2呈逐漸遞增的趨勢(圖2)。方差分析顯示，CK和M2的5月土壤動物平均密度顯著低于其他月份(P< 0.05)。

2.3 土壤動物群落的土層分布及時間動態(tài)

混交改造6年后，各土層土壤動物類群數(shù)顯著增加(P< 0.05)，但平均密度變化不顯著(P> 0.05)(表2)。3種林分土壤動物類群數(shù)和平均密度隨土壤垂直剖面的變化趨勢基本一致，其中類群數(shù)總體上隨土層加深而降低，僅M1的5月0～10 cm土層類群數(shù)略高于凋落物層以及CK的9月10～20 cm土層類群數(shù)略高于0～10 cm土層； 土壤動物平均密度總體上表現(xiàn)為0～10 cm土層>凋落物層> 10～20 cm土層，僅M2的7月凋落物層大于0～10 cm土層。LSD多重比較分析顯示，10～20 cm層顯著低于其他2土層(P< 0.05)。

圖2 不同混交模式土壤動物類群數(shù)與平均密度的時間變化Fig. 2 Dynamics of group numbers and mean density of soil fauna in different mixed modes不同大寫字母代表同一月份各林型間在0.05水平上差異顯著，不同小寫字母表示同一林型各月份間在0.05水平上差異顯著，下同。 Different capital letters indicate significant difference at 0.05 level among the three forests in the same month； the different lowercase letters indicate significant difference at 0.05 level among the three months in the same forest, the same below.

樣地PlotCKM1M2月份Month579579579類群數(shù)Groupnumber凋落物層Litterlayer0～10cm土層0-10cmsoillayer10～20cm土層10-20cmsoillayer1300±200Ba1000±200Ba500±153Bb1800±200Ba1067±088Ab633±120Ac933±120Ba600±058Ca633±067Ba1600±058ABa1633±033Aa667±120ABb1633±088Ba1133±088Ab600±058Ac1233±033Ba1067±120Ba667±067Bb2167±328Aa1933±133Aa933±067Ab2733±176Aa1367±088Ab867±033Ac1767±088Aa1233±088Ab1033±067Ab平均密度Meandensity/(ind·m-2)凋落物層Litterlayer0～10cm土層0-10cmsoillayer10～20cm土層10-20cmsoillayer943467±2727．52Aa1062800±3954．50Aa78233±83．80Ab1910733±4273．67Aa2043533±3518．50Aa390667±584．50Ab1465267±1290．54Aa2474167±5430．87Aa233933±566．56Ab856033±3371．74Aa1110967±4688．33Aa441700±1471．52Ab925133±68．30Ba1933267±5360．99Aa251433±708．78Ab1589600±2839．55Aa1796433±3246．71Aa404267±1015．88Ab795000±852．13Ab1500267±2205．02Aa101500±30．09Ac1850500±1653．2Aa1685567±3064．35Aa351100±595．65Ab1410667±976．88Ab2475200±1767．98Aa315667±520．02Ac

2.4 土壤動物群落多樣性

總體上，混交改造顯著提高了土壤動物群落多樣性。由表3可見，M1的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(J)顯著高于CK(P=0.023，P=0.035)； 密度-類群指數(shù)(DG)在不同混交模式間表現(xiàn)出極顯著差異(P< 0.01)。各月份的混交改造林分內(nèi)土壤動物各多樣性指數(shù)亦高于純林，其中H和J表現(xiàn)為M1> M2> CK； DG的5月和9月表現(xiàn)為M2> M1> CK，7月表現(xiàn)為M2>CK>M1。Jaccard相似性系數(shù)可反映不同生境間土壤動物群落的相似程度，計算值在0.75～1.00為極相似，在0.50～0.74為中等相似，在0.25～0.49為中等不相似，在0～0.24為極不相似(黃旭等， 2010)，本研究中3種林分內(nèi)的土壤動物群落相似性指數(shù)均為中等相似水平(0.61～0.71)。

3種林分土壤動物的H和J隨時間變化均表現(xiàn)為7月> 9月> 5月，但各月份間差異不顯著(P> 0.05)。DG隨時間變化差異顯著，M2和CK表現(xiàn)為7月> 5月> 9月，其中7月顯著高于5和9月； M1表現(xiàn)為5月> 7月> 9月，其中5月顯著高于7和9月(P< 0.05)。

表3 不同混交模式林分土壤動物多樣性指數(shù)(均值±標(biāo)準誤)

2.5 土壤動物功能群組成

土壤動物各功能群類群數(shù)由多到少依次為植食性(27類)>肉食性(23類)>腐食性(19類)>雜食性(1類)； 平均密度所占比例為腐食性(97.35%)> 雜食性(1.47%)> 植食性(0.62%)> 肉食性(0.56%)?；旖挥欣谠黾痈承耘c肉食性土壤動物的類群數(shù)(圖3)，2種混交模式相比，M2的3種功能群土壤動物類群數(shù)均最高，且9月腐食性土壤動物、5月肉食性土壤動和7、9月植食性土壤動物類群數(shù)增加顯著(P< 0.05)。除5月M1植食性土壤動物平均密度顯著高于M2和CK(P< 0.05)外，混交改造對各功能群平均密度無顯著影響(P> 0.05)?；旖粚ν寥绖游锔鞴δ苋侯惾簲?shù)的季節(jié)動態(tài)影響不顯著，平均密度隨時間變化存在一定波動，其中M1的肉食性和雜食性、M2的植食性土壤動物平均密度隨時間波動顯著(P< 0.05)。

圖3 不同混交模式林分土壤動物功能群類群數(shù)與平均密度的時間動態(tài)Fig. 3 Temporal changes of group numbers and mean density of soil fauna functional groups in different mixed modes plots

2.6 土壤動物與土壤環(huán)境因子的關(guān)系

由表4可見，短期內(nèi)(6年)混交改造并未對林地土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生顯著影響(P> 0.05)，但相比CK，混交改造后凋落物層和土壤層的含水量和有機碳含量有所增加； 而全氮含量在凋落物層和0～10 m土層為增加，在10～20 cm土層為下降； 其他指標(biāo)未表現(xiàn)出明顯的變化規(guī)律。

通過冗余度分析(RDA)，凋落物層土壤動物群落分布與凋落物理化性質(zhì)關(guān)系的排序圖(圖4a)表明：第1排序軸和全部排序軸的Monte Carlo檢驗結(jié)果分別為P=0.10和P=0.07； 第1與第2排序軸的特征值分別為0.421 9和0.235 0，前2個排序軸累積解釋了土壤動物平均密度65.69%的變異。偏冗余度分析(partial RDA，pRDA)表明，有機碳含量(P=0.048)對凋落物層土壤動物群落影響顯著。

土壤動物群落分布與土壤理化性質(zhì)關(guān)系的排序圖(圖4b)表明：第1排序軸(P=0.03)和全部排序軸(P=0.016)在統(tǒng)計學(xué)上達到顯著水平，表明排序分析能夠很好地反映土壤動物群落分布與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系； 第1與第2排序軸的特征值分別為0.282 9和0.098 2，前2個排序軸累積解釋了土壤動物群落組成38.12%的變異。pRDA表明土壤有機碳含量(P=0.006)、全氮含量(P=0.02)和土壤密度(P=0.044)對該層土壤動物群落影響顯著。

表4 不同混交模式林分土壤理化性質(zhì)(均值±標(biāo)準誤)*LL:凋落物層Litter layer; L1:0～10 cm土層0-10 cm soil layer; L2:10～20 cm土層10-20 cm soil layer.

圖4 土壤動物與土壤理化性質(zhì)RDA二維排序Fig. 4 RDA two-dimensional ordination diagram of soil fauna and soil physicochemical propertiesSD: 土壤密度Soil density; OC: 有機碳Organic carbon; TN: 全氮Total nitrogen; WC: 含水量Water content. Aca.: 蜱螨目Acarina; Ara.: 園蛛科; Bra.(L): 短角亞目幼蟲Brachycera larvae; Can.(A): 花螢科成蟲Cantharidae adult; Cara.(A): 步甲科成蟲Carabidae adult; Col.: 彈尾目Collembola; Cur.(A): 象甲科成蟲Curculionidae adult; Cur.(L): 象甲科幼蟲Curculionidae larvae; Ela.(L): 叩甲科幼蟲Elateridae larvae; For.: 蟻科Formicidae；Geo.: 地蜈蚣目Geophilomorpha; Lum.: 正蚓科Lumbricidae; Lyco.: 狼蛛科Lycosidae; Lytho.: 石蜈蚣目Lithobiomorpha; Nema.(L): 長角亞目幼蟲Nematocera larvae; Noc.(L): 夜蛾科幼蟲Noctuidae larvae; Noyo.(L): 舟蛾科Notodontidae; Pha.: 盲蛛目Phalangida; The.: 球蛛科Theridiidae; Tho.: 蟹蛛科Thomisidae; Sca.(A): 出尾覃甲科成蟲Scaphidiidae adult; Sta.(A): 隱翅甲科成蟲Staphylinidae adult; Tor.(L): 卷葉蛾科幼蟲Tortricidae larvae.

3 討論

3.1 混交經(jīng)營模式對落葉松人工林土壤動物群落結(jié)構(gòu)的影響

土壤動物群落結(jié)構(gòu)組成與森林植被組成密切相關(guān)(譚波等， 2013； 楊趙等， 2011)，人工林混交后林分結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，其所營造的微生境異質(zhì)性會對土壤動物群落產(chǎn)生影響(Chauvatetal., 2011)。吳鵬飛等(2008)調(diào)查發(fā)現(xiàn)川中丘陵區(qū)榿柏混交林演替為純柏林后，土壤動物群落復(fù)雜性隨之下降。本研究中，落葉松人工純林與白樺混交改造6年后，大型土壤動物的類群數(shù)與個體數(shù)增加顯著(P< 0.05)，異齡帶狀混交模式(M2)內(nèi)中小型土壤動物類群數(shù)顯著高于同齡幼齡混交模式(M1)?；旖缓笸寥绖游镱惾簲?shù)的增加主要來自稀有種，這為更多功能群的出現(xiàn)提供了可能，提高了土壤動物食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性(劉任濤等， 2012)。凋落物質(zhì)與量的變化會對土壤動物產(chǎn)生影響(Salamonetal.， 2009)，Chauvat等(2011)認為云杉純林中山毛櫸的混入增加了新的食物源，使土壤跳蟲密度顯著增加。異齡帶狀混交模式(M2)中土壤動物類群數(shù)與平均密度大于同齡幼齡混交模式，這與M2中原有落葉松的保留保證了凋落物量的積累、而闊葉樹的加入又豐富了凋落物的組成有關(guān)。

基于食物源、取食方式、生活史策略等將土壤動物劃分為不同功能群，可使不同土壤動物類群在生態(tài)系統(tǒng)中功能的研究更為簡便(李曉強等， 2014)。不同功能群對林分環(huán)境變化的不同反應(yīng)，使各功能群在林分間的分布存在差異，混交后肉食性、植食性與雜食性土壤動物平均密度高于純林，而腐食性土壤動物平均密度則小于純林。2種混交模式相比，同齡幼齡混交模式(M1)內(nèi)植食性土壤動物類群數(shù)比純林下降，可能與林下草本植物種類單一、凋落物層較薄有關(guān)； 異齡帶狀混交模式(M2)內(nèi)各功能群類群數(shù)顯著增加(P< 0.05)，這與其凋落物豐富、能夠為土壤動物提供充足食物源有關(guān)。

本研究表明，混交改造6年已顯示出其對促進土壤動物群落多樣性提高的作用。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)包含著2層含義：一是物種數(shù)目的多寡；二是各物種個體數(shù)量的分配狀況。各物種之間的個體分配越均勻，H越大。幼齡株間混交模式內(nèi)環(huán)境條件一致，生存其中的土壤動物趨向于均勻分布，故群落多樣性H與均勻度J最高。密度-類群指數(shù)(DG)是用來表征群落多度無限增加潛力的指標(biāo)，當(dāng)群落中各類群的數(shù)量與其他群落相同類群相比均為最大，即該群落的各類群都最豐富時，其DG最大(廖崇惠等， 1997)。本研究中，異齡帶狀混交模式實質(zhì)上為土壤動物提供了一代落葉松近熟林與幼齡白樺林2種林分環(huán)境，一方面能為更多數(shù)量的土壤動物提供食源，另一方面能滿足不同類群土壤動物的生存，從而擁有更高的種群密度和更多特有類群，故DG指數(shù)最高。

3.2 土壤環(huán)境因子對土壤動物的影響

土壤特性是影響土壤動物群落的重要環(huán)境因子，混交通過地上植被組成的變化間接影響土壤理化性質(zhì)(張建英等， 2012)，Chang等(2013)證實土壤有機質(zhì)、含水量與跳蟲群落關(guān)系密切； 劉繼亮等(2008)認為土壤有機質(zhì)、含水率、pH、全氮含量等對吉林中部左家自然保護區(qū)內(nèi)大型土壤動物類群的分布有重要影響。RDA排序分析結(jié)果顯示，研究區(qū)內(nèi)凋落物層有機碳含量及土壤層有機碳含量、全氮含量和土壤密度對土壤動物分布影響顯著，與多數(shù)學(xué)者的研究結(jié)果類似。土壤有機質(zhì)是土壤動物的直接食物來源，對土壤動物的個體數(shù)、類群數(shù)和群落多樣性有顯著影響(高梅香等， 2011； 林英華等， 2010)，因此常把有機質(zhì)含量與土壤動物豐度聯(lián)系起來(李偉等， 2013)。本研究中，隨著混交改造后林分內(nèi)有機碳含量的增加，土壤動物的種類顯著增加(P< 0.05)。氮是土壤動物構(gòu)建自身蛋白質(zhì)和發(fā)育的主要營養(yǎng)物質(zhì)，對土壤動物群落影響顯著。本研究異齡帶狀混交模式中凋落物層和0～10 cm土層的全氮含量最高(多數(shù)土壤動物集中分布于凋落物層和淺土層)，C/N最低，能夠為土壤動物提供更多氮素，滿足其生長發(fā)育。不同土壤動物類群對環(huán)境因子的響應(yīng)存在差異，RDA排序表明，在凋落物層，捕食性土壤動物(如蜘蛛類、步甲科)與凋落物有機碳含量和全氮含量呈正相關(guān)，花螢科、蟻科、彈尾目和地蜈蚣目與凋落物厚度呈正相關(guān)，而其他類群與凋落物性質(zhì)的相關(guān)性并不十分緊密； 在土壤層，多數(shù)土壤動物的分布與土壤有機碳含量、全氮含量、含水量和密度呈正相關(guān)，與土壤pH值呈負相關(guān)。通常蜱螨目、彈尾目對土壤有機質(zhì)變化反應(yīng)敏感(林英華等， 2010)，Huerta等(2012)與Bartz等(2013)發(fā)現(xiàn)蚯蚓多度與土壤有機質(zhì)含量顯著正相關(guān)，本研究RDA排序顯示蜱螨目和彈尾目等類群趨向分布在有機碳和含水量較高的區(qū)域。

本研究分析了華北落葉松人工林與白樺的2種混交改造模式在6年后對土壤動物群落結(jié)構(gòu)與多樣性的改善，而這種作用隨時間延長如何變化仍需長期監(jiān)測研究。本研究選擇與土壤動物生存直接相關(guān)的凋落物及土壤理化性質(zhì)進行相關(guān)分析，但未涉及土壤動物與地上植被的關(guān)系，還有待進一步研究。

4 結(jié)論

落葉松人工林的混交改造通過對地上植被組成與結(jié)構(gòu)的調(diào)控，改變了凋落物種類與數(shù)量，改善了土壤理化性質(zhì)，促進了土壤動物群落的恢復(fù)?；旖缓髢?nèi)土壤動物的種類、數(shù)量和多樣性提高，異齡帶狀混交模式由于受干擾相對較小，在保留原有凋落物資源的同時，林齡與樹種差異又提高了林分環(huán)境的異質(zhì)性，可滿足更多生物的生存需求，土壤動物群落的多樣性亦最高。故建議在純林向混交林的經(jīng)營改造過程中采取帶狀或其他片狀擇伐，并保留部分高林齡喬木，形成林分結(jié)構(gòu)的垂直復(fù)雜性，對改善林分質(zhì)量和提高生物多樣性更加有利。

鮑士旦. 2000.土壤農(nóng)化分析. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社.

(Bao S D. 2000.Soil agricultural chemistry analysis. Beijing: China Agriculture Press. [in Chinese])

高梅香, 張雪萍.2011. 石灰和 EM 處理條件下土壤動物群落在落葉分解中的變化. 生態(tài)學(xué)報, 31(1): 164-174.

(Gao M X, Zhang X P. 2011.Fluctuation of soil fauna community during defoliation decomposition under lime and EM treatment. Acta Ecologica Sinica, 31(1): 164-174. [in Chinese])

黃 旭，文維全，張 健，等.2010.川西高山典型自然植被土壤動物多樣性.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，21(1)：181-190.

(Huang X, Wen W Q, Zhang J,etal. 2010.Soil faunal diversity under typical alpine vegetations in west Sichuan.Chinese Journal of Applied Ecology，21(1)：181-190. [in Chinese])

黃玉梅，楊萬勤，張 健，等.2010.川西高山針葉林土壤動物群落對模擬林下植物喪失的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報，30(8)：2018-2025.

(Huang Y M,Yang W Q,Zhang J,etal. 2010.Response of soil faunal community to simulated understory plant loss in the subalpine coniferous plantation of western Sichuan. Acta Ecologica Sinica, 30(8)：2018-2025. [in Chinese])

雷瑞德, 黨坤良, 張碩新, 等. 1997.秦嶺南坡中山地帶華北落葉松人工林對土壤的影響. 林業(yè)科學(xué), 33(5): 463-470.

(Lei R D, Dang K L, Zhang S X,etal.1997. Effect of aLarixprincipis-rupprechtiiforest plantation on soil in middle zone of south-facing slope of the Qinling Mountains. Scientia Silvae Sinicae, 33(5): 463-470. [in Chinese])

李 菁,駱有慶, 石 娟. 2012.基于生物多樣性保護的興安落葉松與白樺最佳混交比例——以阿爾山林區(qū)為例. 生態(tài)學(xué)報, 32(16): 4943-4949.

(Li J, Luo Y Q, Shi J. 2012.The optimum mixture ratio of larch and birch in terms of biodiversity conservation: a case study in Aershan forest area. Acta Ecologica Sinica, 32(16): 4943-4949. [in Chinese])

李 偉, 崔麗娟, 王小文, 等.2013. 太湖岸帶濕地土壤動物群落結(jié)構(gòu)與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系. 林業(yè)科學(xué), 49(7): 106-113.

(Li W, Cui L J, Wang X W,etal.2013. Relationship between soil animal community structure and soil physical and chemical properties in lake Taihu lakeshore, China. Scinetia Silvae Sinicae, 49(7): 106-113. [in Chinese])

李曉強, 殷秀琴, 孫立娜. 2014.松嫩草原不同演替階段大型土壤動物功能類群特征. 生態(tài)學(xué)報, 34(2): 442-450.

(Li X Q, Yin X Q, Sun L N.2014. Soil macro-faunal guild characteristics at different successional stages in the Songnen Grassland of China. Acta Ecologica Sinica, 34(2): 442-450. [in Chinese])

廖崇惠, 李健雄, 黃海濤. 1997.南亞熱帶森林土壤動物群落多樣性研究. 生態(tài)學(xué)報, 17(5): 549-555.

(Liao C H, Li J X, Huang H T.1977. Soil animal community diversition in the forest of the southern sub tropical region, China.Acta Ecologica Sinica, 17(5): 549-555. [in Chinese])

林英華, 黃慶海, 劉 驊, 等.2010. 長期耕作與長期定位施肥對農(nóng)田土壤動物群落多樣性的影響. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 43(11): 2261-2269.

(Lin Y H, Huang Q H, Liu H,etal.2010. Effect of long-term cultivation and fertilization on community diversity of cropland soil animals. Scientia Agricultura Sinica, 43(11): 2261-2269. [in Chinese])

劉繼亮, 殷秀琴, 邱麗麗. 2008.左家自然保護區(qū)大型土壤動物與土壤因子關(guān)系研究. 土壤學(xué)報, 45(1): 130-136.

(Liu J L, Yin X Q, Qiu L L. 2008.Large sized soil fauna and soil factors in Zuojia Nature Reserve. Acta Pedalogica Sinica. 45(1): 130-136. [in Chinese])

劉任濤, 趙哈林, 趙學(xué)勇. 2012.科爾沁沙地不同造林類型對土壤動物多樣性的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 23(4): 1104-1110.

(Liu R T, Zhao H L, Zhao X Y.2012. Effects of different afforestation types on soil faunal diversity in Horqin Sand Land. Chinese Journal of Applied Ecology, 2012, 23(4): 1104-1110. [in Chinese])

劉瑞龍, 楊萬勤, 譚 波, 等. 2013.土壤動物對川西亞高山和高山森林凋落葉第一年不同分解時期N和P元素動態(tài)的影響. 植物生態(tài)學(xué)報, 37 (12): 1080-1090.

(Liu R L, Yang W Q, Tan B,etal. 2013. Effects of soil fauna on N and P dynamics at different stages during the first year of litter de-composition in subalpine and alpine forests of western Sichuan. Chinese Journal of Plant Ecology, 2013, 37 (12): 1080-1090. [in Chinese])

劉苑秋, 王 芳, 柯國慶, 等. 2011. 江西瑞昌石灰?guī)r山區(qū)退耕還林對土壤有機碳的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 22(4): 885-890.

(Liu Y Q, Wang F, Ke G Q,etal. 2011. Effects of converting cultivated land into forest land on the characteristics of soil organic carbon in limestone mountain area in Ruichang, Jiangxi. Chinese Journal of Applied Ecology, 2011, 22(4): 885-890. [in Chinese])

劉增文, 段而軍, 劉卓瑪姐, 等. 2009. 陜北半濕潤黃土丘陵區(qū)純林土壤性質(zhì)極化. 生態(tài)學(xué)報, 29(10): 5696-5707.

(Liu Z W, Duan E J, Liu Z M J,etal. 2009. Soil polarization of pure forests in the sem-ihumid loess hilly area of North Shaanxi, China. Acta Ecologica Sinica, 29(10): 5696-5707. [in Chinese])

盧昌泰, 李 云, 肖玖金, 等. 2013. 四川盆周西緣山地3種人工林土壤動物群落特征. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報, 19 (4): 618-622.

(Lu C T, Li Y, Xiao J J,etal. 2013. Characteristics of soil fauna community of three plantations in the western Sichuan Basin border of China. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 19(4): 618-622. [in Chinese])

譚 波, 吳福忠, 楊萬勤, 等. 2013.不同林齡馬尾松人工林土壤節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 24(4): 1118-1124.

(Tan B, Wu F Z, Yang W Q,etal. 2013.Population structure of soil arthropod in different agePinusmassonianaplantations. Chinese Journal of Applied Ecology, 2013, 24(4): 1118-1124. [in Chinese])

吳鵬飛, 朱 波. 2008.榿柏混交林與純柏林土壤動物群落特征的比較. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報, 14(4): 488-493.

(Wu P F, Zhu B. 2008.Comparison of soil animal community characteristics between alder and cypress mixed plantation and cypress pure plantation. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 2008, 14(4): 488-493. [in Chinese])

楊 趙, 楊效東. 2011.哀牢山不同類型亞熱帶森林地表凋落物及土壤節(jié)肢動物群落特征. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 22(11): 3011- 3020.

(Yang Z, Yang X D. 2011.Characteristics floor litter and soil arthropod community in different types subtropical forests in Ailao Mountain of Yunnan, Southwest China. Chinese Journal of Applied Ecology, 22(11): 3011- 3020. [in Chinese])

尹文英. 2000. 中國土壤動物. 北京: 科學(xué)出版社.

(Yin W Y. 2000.Soil animals of China. Beijing: Science Press.[in Chinese])

尹文英. 1998.中國土壤動物檢索圖鑒. 北京: 科學(xué)出版社.

(Yin W Y. 1998.Pictorial keys to soil animals in China. Beijing: Science Press. [in Chinese])

張建英, 楊貴軍, 于有志. 2012.銀北鹽堿地土壤動物多樣性與土壤因子的相關(guān)性. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報, 21(7): 177-184.

(Zhang J Y, Yang G J, Yu Y Z. 2012.Soil fauna diversity and its relations with soil factors in saline-alkai soil in northern Yinchuan of Ningxia. Acta Agriculture Boreali-occidentalis Sinica, 21(7): 177-184. [in Chinese])

張雪萍, 侯威嶺, 陳 鵬. 2001.東北森林土壤動物同功能種團及其生態(tài)分布. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報, 7(4): 370-374.

(Zhang X P, Hou W L, Chen P. 2001.Soil animal guilds and their ecological distribution in the northeast of China. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 7(4): 370-374. [in Chinese])

Bartz M L C, Pasini A, Brown G G. 2013.Earthworms as soil quality indicators in Brazilian no-tillage systems. Applied Soil Ecology, 69(4): 39-48.

Chang L, Wu H T, Wu D H,etal.2013. Effect of tillage and farming management on Collembola in marsh soils. Applied Soil Ecology, 64: 112-117.

Chauvat M, Titsch D, Zaytsev A S,etal. 2011.Changes in soil faunal assemblages during conversion from pure to mixed forest stands. Forest Ecology and Management, 262(3): 317-324.

Huerta E, van der Wal H. 2012.Soil macroinvertebrates’ abundance and diversity in home gardens in Tabasco, Mexico, vary with soil texture, organic matter and vegetation cover. European Journal of Soil Biology, 50: 68-75.

Larsen T, Schj?nning P, Axelsen J. 2004.The impact of soil compaction on euedaphic Collembola. De Apply Soil Ecology, 26(3): 273-281.

Oxbrough A, French V, Irwin S. 2012.Can mixed species stands enhance arthropod diversity in plantation forests? Forest Ecology and Management, 270(4): 11-18.

Salamon J A, Scheu S, Schaefer M. 2008.The Collembola community of pure and mixed stands of beech (Fagussylvatica) and spruce (Piceaabies) of different age. Pedobiologia, 51(5/6): 385-396.

Salamon J A, Alphei J. 2009.The Collembola community of a central European forest: influence of tree species composition. European Journal of Soil Biology, 45(3): 199-206.

Zaytsev A S, Chauvat M, Wolters V. 2014.Spruce forest conversion to a mixed beech-coniferous stand modies oribatid community structure. Applied Soil Ecology,76(2): 60-67.

(責(zé)任編輯 朱乾坤)

①S:腐食性Saprophagous;Pr:肉食性Predacity;Ph:植食性Phytophagous.不同字母表示各林分間差異顯著(P< 0. 05)。 Different letters in the same row indicate significant difference at 0.05 level among the three forests.

Influence of the Mixed Modes of Larch and Birch on Soil Faunal Community in Mountain Area of Northern Hebei, China

Gao Min1, 3Ma Xiangli1Yang Jinyu1, 2Huang Xuanrui1, 2Wu Yanan1

(1.CollegeofForestry,AgricultureUniversityofHeibeiBaoding071000； 2.KeyLaboratoryofGermplasmResourcesofForestandForestProtectionofHebeiProvinceBaoding071000； 3.LonghuaForestryBureauofHeibeiProvinceLonghua068150)

【Objective】 The aim of this study was to investigate the effect of the different modes of mixing birch (Betulaplatyphylla) into larch (Larixprincipis-rupprechtii) plantations on soil faunal communities and functional groups in mountain area of northern Hebei, China,to provide theoretical basis for the mixed management and sustainable management of larch plantation.【Method】In May, July and September, 2013, a pure larch forest (CK) and two mixed forests (M1: young and even-aged larch stands mixed with birch； M2: striped, and uneven-aged stands of larch mixed with birch) were investigated. Hand pick and the Tullgren method were employed to extract soil fauna in these forests. In accordance with the feeding habits, soil fauna were classified into four functional groups, including saprophagous, predacity, phytophagous and Omnivorous. In addition, the differences in soil faunal community structures, biodiversity, and functional group composition of these two mixed modes were analyzed.【Result】A total of 49 106 individuals, belonging to 70 groups, were identified. Among them, 2802 macro-fauna specimens were clustered into 50 groups with Formicidae, Curculionidae larvae and Nematocera larvae as the dominant groups； the others (meso- and micro-fauna) were classified into 33 groups with Acarina and Collembola as dominant ones. Our results showed that M2had a significant effect on soil faunal communities after six years of mixed reconstruction, in that the group numbers and mean density of macro-fauna, as well as group numbers of meso- and micro-fauna in M2were significantly higher than the these in CK and M1(P<0.05), respectively. Moreover, mixed modes, seasons and soil layers had significant influences on group numbers of soil fauna (P< 0.05) but not on mean density. Shannon-Wiener index (H) and Pielou evenness (J) of soil fauna in M1were significantly higher than those in CK. Remarkably, the density group index (DG) showed the most significant difference among the three forests (P< 0.001). Of the four functional groups, Saprophagous was the most dominant group in the three forests. Group numbers of saprophagous, predacity and phytophagous in M2were significantly higher than those in CK (P< 0.05). The redundancy analysis (RDA) indicated that the distribution of soil fauna in litter layer was significantly correlated with organic carbon (P= 0.048), and the distribution soil fauna in soil layers was significantly correlated with not only soil organic carbon (P= 0.006) but also total nitrogen (P= 0.02) and soil bulk density (P= 0.044).【Conclusion】Our results demonstrated that mixed management in larch plantation after six years enhanced soil faunal structure and diversity possibly through altering litter composition and number and soil physicochemical properties, especially in the uneven-aged striped mixed forests.Key words： soil fauna； mixed modes； community structure； functional group； larch plantations

附表2 中小型型土壤動物群落組成①

10.11707/j.1001-7488.20170109

2015-03-11；

2015-05-30。

“十三五”國家重點研發(fā)計劃項目專題“結(jié)構(gòu)調(diào)控對人工林生產(chǎn)力形成的影響機制”(2016YFD060020303)； 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)學(xué)科創(chuàng)新基金項目(LXXK2015-2)。

Q958.15； S154.5

A

1001-7488(2017)01-0070-12

*楊晉宇為通訊作者。