劉志偉 楊桂軍 趙艷虹 蘆冬冬

(黑龍江省鐵力林業(yè)局資源林政局,152599)

氮沉降對森林土壤主要溫室氣體排放的影響

劉志偉 楊桂軍 趙艷虹 蘆冬冬

(黑龍江省鐵力林業(yè)局資源林政局,152599)

通過氮沉降對溫室氣體二氧化碳(CO2)、甲烷(CH4)和氧化亞氮(N2O)排放產(chǎn)生的影響進行簡要概述，并從碳氮轉(zhuǎn)化途徑的角度解釋了CO2、CH4和N2O通量對氮沉降的響應(yīng)機制，由于氮沉降使土壤中C、N的轉(zhuǎn)化過程發(fā)生了改變并相互影響，探討相互耦合的C、N動態(tài)對氮沉降的響應(yīng)，有利于加深溫室氣體對氮沉降響應(yīng)的研究。

氮沉降 森林工程 溫室氣體 關(guān)系

氮是植物生長所必需的營養(yǎng)物質(zhì)，適量的氮輸入有利于提高森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)量(Quinn Thomas et al., 2009)。隨著工業(yè)化肥的大量使用和化石燃料的燃燒，大氣中活性氮 (Nr) 的產(chǎn)生速率在一百年間增加了10倍(Meunier et al., 2016)，使大氣氮沉降量增加，在歐美、中國等國家工業(yè)發(fā)達地區(qū)，氮沉降量可以超過60 kg N ha-1yr-1，遠高于Tietema等(1995)在NITREX項目中所得的森林氮飽和的臨界負荷值10 kg N ha-1yr-1。過量的氮沉降超過森林需求，對森林生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生不利影響，引起土壤酸化、降低生物多樣性、增加淋溶損失(Lu et al., 2014; Ochoa-Hueso, 2016)。同時，氮沉降增加引起生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)的改變，以二氧化碳(CO2)、甲烷(CH4)和氧化亞氮(N2O)為主的溫室氣體排放作為碳氮循環(huán)的重要環(huán)節(jié)也受到了氮沉降影響，不利于森林生態(tài)系統(tǒng)對碳氮的吸收固存。研究溫室氣體排放對氮沉降的響應(yīng)對于準確估算氮沉降增加背景下生態(tài)系統(tǒng)碳氮收支有重要意義，但我國在森林生態(tài)系統(tǒng)中研究較少且多集中于南方熱帶與亞熱帶森林。本文整合了CO2、CH4和N2O通量對氮沉降的響應(yīng)，并從碳氮轉(zhuǎn)化途徑的角度解釋其響應(yīng)的機制。

1 氮沉降對森林土壤CO2排放的影響

在亞熱帶人工濕地松林中，以40 kg N ha-1yr-1分別施加NH4+和NO3-的施氮組CO2累積排放量分別比對照增加了36.87%和47.21% (Li et al., 2015)，而Liu和Greaver (2010) 在分析了410個觀測點的數(shù)據(jù)后發(fā)現(xiàn)氮沉降對CO2排放速率沒有顯著影響，但微生物呼吸減少了8%，微生物生物量碳減少20%。Chen等(2016)在長白山紅松混交林的氮添加實驗中發(fā)現(xiàn)氮添加使CO2排放速率減少了30%。氮沉降對CO2排放的影響有促進、抑制、無影響三種結(jié)果，由于時空異質(zhì)性以及林型的差異在不同地區(qū)的氮沉降實驗中CO2排放速率表現(xiàn)出不同的響應(yīng)。

森林土壤CO2排放是土壤呼吸的結(jié)果，土壤呼吸分為自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸，同時，CO2還能由CH4氧化產(chǎn)生。自養(yǎng)呼吸包括植物根系呼吸以及根際微生物的呼吸，異養(yǎng)呼吸則由有機物分解而產(chǎn)生。一般而言，氮輸入使有機質(zhì)C/N降低，氮的輸入會提高氮的可利用性，刺激微生物的生長，但是也容易導(dǎo)致碳限制從而不利與微生物的養(yǎng)分供應(yīng)。在凋落物分解初期，易分解有機質(zhì)由于基質(zhì)質(zhì)量的提高，其分解速率會將有所升高，而在后期，木質(zhì)素等難分解有機質(zhì)大量堆積反而不利于凋落物分解，因此，通常氮添加通過抑制有機質(zhì)分解從而使異養(yǎng)呼吸下降(Wang et al., 2014; Weintraub and Schimel, 2003)。由于氮沉降對碳分配的影響，自養(yǎng)呼吸對氮沉降的響應(yīng)有所不同。Hasselquist等(2012)在歐洲赤松林中的實驗低氮處理組(20 kg N ha-1yr-1)自養(yǎng)呼吸較對照組提高了近2倍，導(dǎo)致低氮處理土壤呼吸速率的顯著增加。而Olsson等(2005)在北方針葉林的研究中施肥導(dǎo)致自養(yǎng)呼吸及異養(yǎng)呼吸的顯著下降，而植物的地上產(chǎn)量提高了近3倍，導(dǎo)致地下碳儲存量的下降。當(dāng)?shù)斎雽?dǎo)致自養(yǎng)呼吸的升高與異養(yǎng)呼吸的下降相互抵消時，土壤呼吸速率在氮添加情況下則表現(xiàn)不出顯著變化。

2 氮沉降對森林土壤CH4排放的影響

產(chǎn)甲烷古菌會在有機質(zhì)分解的過程中產(chǎn)生CH4，而甲烷氧化細菌會在好氧條件下將CH4氧化成CO2，排水良好的森林土壤通常是CH4的庫。較多研究表明氮沉降會提高CH4通量，甚至?xí)蛊渖邽檎?，?dǎo)致森林土壤由CH4的庫變成源(Weintraub and Schimel, 2003)。而在亞熱帶人工濕地松林中短期的氮添加并未對CH4通量產(chǎn)生顯著影響(Li et al., 2015)。一般而言，氮沉降對CH4氧化產(chǎn)生抑制作用。氮輸入直接或間接地增加了NO3-和NO2-的濃度，會對甲烷氧化細菌產(chǎn)生毒性作用，同時NO3-增加了氧化還原電位不利于CH4的產(chǎn)生；NH4+能夠被甲烷氧化細菌所氧化，銨氧化細菌也能對CH4產(chǎn)生氧化作用，兩者的交互作用影響了甲烷氧化細菌對CH4的氧化能力，通常是由于過量的NH4+與CH4對甲烷氧化細菌形成競爭導(dǎo)致CH4氧化速率降低，但也有研究發(fā)現(xiàn)氮沉降提高了土壤氮的可利用性，為甲烷氧化細菌提供了充足的養(yǎng)分，從而促進了CH4氧化過程，產(chǎn)甲烷古菌也會受到充足的養(yǎng)分和能量的刺激而表現(xiàn)出較高的活性(De Visscher and Cleemput, 2003)；另外，氮沉降會引起土壤酸化，較低的pH對甲烷氧化細菌產(chǎn)生不利影響，從而降低CH4氧化速率。另一方面來說，土壤濕度是CH4的產(chǎn)生和氧化的重要調(diào)控因子，較高的土壤濕度不利于土壤中氣體擴散，使得更多的CH4保留在土壤中為甲烷氧化細菌提供了充足的底物，促進CH4氧化，而較高的濕度能夠提供厭氧的環(huán)境，促進了CH4的產(chǎn)生。由于CH4的產(chǎn)生與消耗受到上述諸多途徑及因子的調(diào)控，在不同實驗中對氮添加的響應(yīng)有所不同，而相關(guān)的機理研究目前為止也尚不充分，尤其是在相關(guān)微生物功能與活性方面仍需進行深入探索。

3 氮沉降對森林土壤N2O排放的影響

Gurmesa等(2016)利用15N示蹤法追蹤亞熱帶氮飽和老齡林中輸入的氮的去向，在對照組和氮添加組分中，整個生態(tài)系統(tǒng)的15N回收率分別為86%和73%，這種未達到100%的回收率主要是由于N2O排放的損失，而氮添加組較低的回收率則是由于氮添加對N2O排放的促進作用。根據(jù)Aber等(1998)的假說，在森林生態(tài)系統(tǒng)接近氮飽和時，N2O排放量將開始大量增加，

N2O的產(chǎn)生可以通過硝化(包括自養(yǎng)硝化和異養(yǎng)硝化)和反硝化過程產(chǎn)生。盡管反硝化通常都被認為是很多研究中氮添加促進N2O排放，但也有無影響的結(jié)果，這主要是由復(fù)雜的N2O產(chǎn)生途徑及生態(tài)系統(tǒng)不同的氮狀態(tài)引起的。

很多實驗證明有氧情況下厭氧細菌可以存活，而反硝化作用也可以發(fā)生，而且可以成為N2O的產(chǎn)生的主要途徑，在對中國亞熱帶森林土壤的研究中發(fā)現(xiàn)有50%以上的N2O都是通過反硝化作用產(chǎn)生的(Zhang et al., 2011)。氮沉降提高了氮的可利用性，在土壤濕度、有機碳含量、pH適宜的條件下有利于反硝化相關(guān)的基因如nap A、nir K、nos Z等的產(chǎn)生從而促進反硝化過程，但是隨著氮沉降的持續(xù)，pH的降低將會削弱氮沉降的促進作用，而豐富的NO3-也為反硝化的進行提供了充足的底物。值得注意的是，N2O是反硝化的中間產(chǎn)物而不是最終產(chǎn)物，N2O/(N2O + N2)是決定N2O最終有多少能排放到大氣中的一個重要因素。高的NO3-濃度對N2O還原酶產(chǎn)生抑制作用，同時，NO3-等作為一種氧化劑，當(dāng)其可利用性低于有機碳等還原劑時會產(chǎn)生完全的反硝化過程，即反硝化最終產(chǎn)生的氣體是N2而不是N2O(Wang et al., 2012)。此外，N2O/(N2O+N2) 受氧氣含量的影響較大，隨著氧氣含量的減少，N2O和N2濃度將上升，但其比值也將增加(Hwang and Hanaki, 2000)。自養(yǎng)硝化和異養(yǎng)硝化也是產(chǎn)生N2O的重要途徑。一般而言，在C/N低的酸性森林土壤中硝化作用以異養(yǎng)硝化為主，而高的NH3可利用性以及良好的通氣條件有利于自養(yǎng)硝化的主導(dǎo)作用。在pH不低的情況下，氮沉降能夠提高氨氧化古菌(AOA)和氨氧化細菌(AOB)的豐度及效率，利于自養(yǎng)硝化，而對于異養(yǎng)硝化而言，氮沉降引起的pH和C/N下降將有利于異養(yǎng)硝化的進行(Gao et al., 2015)。此外，由于硝化微生物對NH4+的需要程度在NH4+濃度的變化過程中不同，受其所驅(qū)動的硝化過程遵循米氏動力學(xué)方程，反映出硝化過程在不同NH4+濃度時的響應(yīng)模式(Gao et al., 2016)。硝化、反硝化過程對氮沉降的響應(yīng)決定了氮沉降對N2O排放的影響，加深對這些反應(yīng)途徑的理解有利于從本質(zhì)上解釋氮沉降對N2O排放影響的機制。

氮沉降引起了包括pH、可利用性N等土壤理化性質(zhì)的改變，繼而對根系周轉(zhuǎn)、凋落物分解、土壤微生物活性等產(chǎn)生影響，使土壤中C、N的轉(zhuǎn)化過程發(fā)生了改變并相互影響，探討相互耦合的C、N動態(tài)對氮沉降的響應(yīng)，明確上述的各種途徑在氮沉降過程中的變化及對相應(yīng)溫室氣體的影響，有利于加深溫室氣體對氮沉降響應(yīng)的研究。

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EffectsofNitrogenDepositiononMajorGreenhouseGasEmissionsinForestSoils

LiuZhi-weiYangGui-junZhaoYan-hongLuDong-dong

(First-author′s address: Resource Forest Bureau of TieLi Forestry Bureau, Tieli 152599, Heilongjiang, China)

This article gives a brief overview of effects of nitrogen deposition on the greenhouse gas such as carbon dioxide (CO2), methane (CH4) and nitrous oxide (N2O)，and explains the response mechanism of CO2, CH4and N2O fluxes on the nitrogen deposition from the transformation ways of carbon and nitrogen.Nitrogen deposition change the transformation process of C and N in soil that they influenced each other, discussing the response to nitrogen deposition on mutual coupling of C and N dynamic is conducive to deepen the research of greenhouse gas response to nitrogen deposition.

nitrogen deposition; forest engineering; greenhouse gases; relationship

劉志偉,男，營林助理工程師,畢業(yè)于河北經(jīng)濟管理學(xué)校，現(xiàn)從事森林資源管理工作，信箱：112598888@qq.com。

2017-09-18

王宇紅

校對王 卉