魏文俊

（遼寧省林業(yè)科學(xué)研究院，遼寧 沈陽 110032）

森林生態(tài)系統(tǒng)固碳過程對氮沉降增加的響應(yīng)機(jī)制研究進(jìn)展

魏文俊

（遼寧省林業(yè)科學(xué)研究院，遼寧 沈陽 110032）

氮沉降增加對森林生態(tài)系統(tǒng)固碳過程具有重要影響。文中介紹了森林生態(tài)系統(tǒng)固碳過程對氮沉降增加響應(yīng)機(jī)制的研究進(jìn)展，概述了氮沉降增加對植被固碳過程的影響以及土壤碳輸入和碳排放對氮沉降增加的響應(yīng)機(jī)理，探討未來該領(lǐng)域的研究重點(diǎn)，指出在全球氮沉降增加背景下森林植被和土壤固碳分配、森林生態(tài)系統(tǒng)固碳過程植被和土壤界面碳、氮循環(huán)過程的耦合機(jī)理將是未來森林碳循環(huán)研究的熱點(diǎn)。

氮沉降；森林生態(tài)系統(tǒng)；碳匯；固碳過程

近些年來，化石燃料的燃燒、氮肥的生產(chǎn)、固氮植物的耕作等人類活動造成進(jìn)入陸地生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)的氮素激增［1-2］。研究得到，從18世紀(jì)60年代到20世紀(jì)90年代初，全球人類活動引起的活性氮沉降量從15 Tg·a-1上升到156 Tg·a-1，預(yù)計到2050年這一數(shù)值將達(dá)到270 Tg·a-1［3］。在未來全球氮沉降增加的背景下，陸地生態(tài)系統(tǒng)受到的影響得到越來越多的關(guān)注。我國已成為全球第三大高氮沉降區(qū)［4］，某些地區(qū)氮沉降量已經(jīng)接近歐美的高氮沉降水平。

森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，儲存著陸地生態(tài)系統(tǒng)2/3的碳，在全球碳循環(huán)方面與減緩氣候變化中發(fā)揮著重要作用［5］。氮沉降的增加對森林生態(tài)系統(tǒng)固碳過程影響的研究也倍受關(guān)注，然而，氮沉降的增加對森林植被的光合作用以及土壤固碳過程的影響研究結(jié)論還存在較大的爭議。一些研究證明由于溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力受氮素限制，氮沉降的增加會增加森林土壤有效氮含量，從而增加生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和碳貯存量［6］。另外，也有研究表明氮沉降增加對溫帶森林的碳匯功能影響有限［7］。關(guān)于氮沉降增加能否增加森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲存的研究結(jié)果存在較大的不確定性。對于土壤碳排放對氮沉降增加的響應(yīng)，一些結(jié)果認(rèn)為可以促進(jìn)土壤碳排放［8-9］，另一些則認(rèn)為對碳排放無影響［10-11］，還有些結(jié)果認(rèn)為會抑制碳排放［12-13］，因此，關(guān)于森林生態(tài)系統(tǒng)土壤固碳過程對氮沉降增加的響應(yīng)機(jī)制的觀點(diǎn)也不一致。本文從氮沉降增加對森林生態(tài)系統(tǒng)固碳過程的影響入手，綜述氮沉降增加對植被固碳過程的影響以及土壤碳輸入和碳排放對氮沉降增加的響應(yīng)機(jī)理，探討未來該領(lǐng)域的研究重點(diǎn)，為我國以后開展相關(guān)的研究提供參考。

1 氮沉降增加對植被固碳過程的影響機(jī)制

葉片氮含量影響光合作用中核酮糖1，5－二磷酸羧化酶（Rubisco）的含量與活性，因此葉片氮含量與光合速率密切相關(guān)。葉片氮含量促進(jìn)光合速率存在“閾值效應(yīng)”。Evans［14］研究得到同化速率隨著葉片氮含量的增加而增加，但是當(dāng)葉片氮含量超過125 mmol·m-2時，兩者的相關(guān)性急劇降低。吳楚等［15］研究也表明，當(dāng)?shù)貪舛葟?.0 mmol·L-1增加到8.0 mmol·L-1時，凈光合速率隨著葉片總氮的增加而增加，而當(dāng)?shù)貪舛冗_(dá)到16 mmol·L-1時，葉片總氮增加與凈光合速率均下降。氮沉降可明顯改變?nèi)~片氮含量。Fliickiger和Braun［16］研究表明1年生挪威云杉葉片氮含量與氮沉降水平之間存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系。Hgberg［17］研究也表明，在氮限制森林中施氮可顯著增加樹木葉片生物量及光合作用Rubisco酶濃度，從而使單位面積森林能利用更多的光能及提高光合作用。如果氮沉降增加能促進(jìn)光合作用，則可能增加地上及地下部分生物量，同時可能為根系提供更多的呼吸底物，進(jìn)而促進(jìn)根及根際的相關(guān)呼吸。

2 氮沉降增加對土壤固碳過程的影響機(jī)制

2.1 對土壤碳輸入的影響機(jī)制

森林凋落物分解是森林吸收的碳進(jìn)入土壤的一個重要途徑。氮沉降對凋落物碳輸入的影響程度主要體現(xiàn)在凋落物量和凋落物分解速率上。對于氮缺乏的樣地，氮輸入可以促進(jìn)植物生長，增加凋落物量；而對于氮飽和地區(qū)的樣地，額外的氮輸入可能會引起林地退化，從而減少森林凋落物量。Eriksson等［18］研究表明氮缺乏挪威云杉氮沉降增加了輸入地表的凋落物。樊后保等［19］同樣得到高氮沉降顯著增加了杉木林的凋落物量。方運(yùn)霆等［20］研究則發(fā)現(xiàn)，施氮處理抑制了大多數(shù)闊葉樹種的生長，造成地上碳庫含量的降低。大氣氮沉降進(jìn)入森林地表使土壤中氮的含量增加，促進(jìn)了植物吸收，引起森林凋落物氮含量升高及其他化學(xué)元素含量的變化，從而影響凋落物的分解速率［21］。一般來說，凋落物和土壤氮含量豐富的林地，氮沉降增加的影響就不顯著，凋落物和土壤氮含量貧乏的，氮沉降增加將會對凋落物分解起促進(jìn)作用。另外，在凋落物分解前期，氮沉降增加通常會起促進(jìn)作用，而在后期往往表現(xiàn)為抑制作用。

細(xì)根周轉(zhuǎn)也是土壤碳庫的重要來源之一，通過細(xì)根周轉(zhuǎn)進(jìn)入溫帶森林土壤的有機(jī)碳約占土壤碳輸入量的40%［22］。氮沉降通過改變細(xì)根年生長量和周轉(zhuǎn)速率來影響土壤中細(xì)根碳的輸入。涂利華等［8］研究表明氮沉降使華西雨屏區(qū)苦竹林細(xì)根生物量和細(xì)根周轉(zhuǎn)速率都顯著增加。而賈淑霞等［23］研究卻得到施氮致使落葉松和水曲柳林分的活細(xì)根生物量和死細(xì)根生物量均明顯降低。

2.2 對土壤碳排放的影響機(jī)制

2.2.1 促進(jìn)作用

氮沉降使華西雨屏區(qū)苦竹林細(xì)根生物量和代謝強(qiáng)度增加，并通過增加微生物活性促進(jìn)了土壤碳的排放［8］。低氮沉降對荷木和馬占相思林2種人工林的土壤呼吸具有促進(jìn)效應(yīng)［9］。氮沉降促進(jìn)土壤呼吸的主要原因是在施氮初期增加了根生物量或提高了微生物的活性，而在施氮后期則抑制微生物或根活性。

2.2.2 無影響

Lee和Jose［10］研究表明氮沉降不影響火炬松林的土壤呼吸，因為細(xì)根產(chǎn)量增加與微生物生物量降低可能抵消了氮對土壤呼吸的影響。鄧琦等［11］也得出類似的結(jié)論，氮沉降增加能促進(jìn)根及根際微生物呼吸，但同時可能抑制微生物呼吸，兩者抵消，故不影響土壤呼吸的年通量變化。

2.2.3 抑制作用

莫江明等［12］對中國南部成熟熱帶森林研究表明，高氮引起土壤呼吸的降低是由于高氮導(dǎo)致土壤微生物活性及細(xì)根生物量降低的結(jié)果。張徐源等［13］研究表明，氮沉降增加明顯抑制夏季濕地松林的土壤呼吸，因為施氮可能抑制了凋落物的分解速率。

3 研究展望

雖然近幾十年來一直在開展氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)固碳過程影響方面的相關(guān)研究，但由于森林生態(tài)系統(tǒng)固碳過程比較復(fù)雜，關(guān)于森林生態(tài)系統(tǒng)固碳過程在植被和土壤之間的分配關(guān)系以及氮沉降增加后這種分配模式的變化仍有待深入研究。近年來，隨著穩(wěn)定碳同位素測定技術(shù)的改進(jìn)和提高，利用植被及其代謝體穩(wěn)定碳同位素變化的差異來研究植被光合作用和物質(zhì)代謝等生理活動特征及其與環(huán)境要素的關(guān)系已成為一個重要的指標(biāo)和手段［24］。相對于其他常規(guī)調(diào)查方法和生物測量方法，穩(wěn)定同位素技術(shù)在揭示氮沉降增加對樹木光合產(chǎn)物即時分配效應(yīng)的同時，通過對土壤中新老碳的分配與周轉(zhuǎn)速率的標(biāo)記又可反映出土壤碳庫的長期動態(tài)和穩(wěn)定性，因此在該研究領(lǐng)域?qū)⒕哂袕V闊的應(yīng)用前景。

森林生態(tài)系統(tǒng)碳、氮循環(huán)包含諸多復(fù)雜過程。它們不僅在土壤、植被和大氣界面之間存在著錯綜復(fù)雜的相互作用關(guān)系，而且碳、氮和水循環(huán)之間有相互制約的耦合關(guān)系。然而，關(guān)于氮沉降增加對森林生態(tài)系統(tǒng)固碳過程中的部分響應(yīng)機(jī)理仍存在諸多不確定性，如關(guān)于土壤有機(jī)碳對氮素輸入的響應(yīng)機(jī)制仍然不甚清楚，土壤各組分呼吸對氮沉降的響應(yīng)研究也很匱乏。綜合森林生態(tài)系統(tǒng)固碳過程植被和土壤界面碳、氮循環(huán)過程的耦合機(jī)理研究，有助于了解氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)固碳過程的影響機(jī)理及其對全球碳收支機(jī)制的影響。相關(guān)研究成果對評價未來全球變化背景下氮沉降增加對我國森林碳匯能力與潛力的影響具有重要意義，同時也可為發(fā)展區(qū)域可持續(xù)性碳匯林業(yè)提供科學(xué)指導(dǎo)。

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（責(zé)任編輯：董莉莉）

S714

A

1001-1714（2017）01-0053-03

2016-08-15

遼寧省科學(xué)技術(shù)計劃面上項目（2015020780-301）；遼寧省自然科學(xué)基金（2015020798）；林業(yè)科技創(chuàng)新平臺運(yùn)行補(bǔ)助項目（2016-LYPT-DW-023）。

魏文俊（1981-），女，高級工程師，主要從事森林生態(tài)研究。E-mail：wwj0318@126.com。