朱春暉 鄭井元

（1.湖南省植物保護(hù)研究所， 長(zhǎng)沙 410125； 2. 湖南省蔬菜研究所， 長(zhǎng)沙 410125）

病毒病是辣椒生產(chǎn)中最為嚴(yán)重的幾種病害之一。辣椒感染病毒病后，出現(xiàn)植株矮化，葉片蜷縮、黃化、花葉，果實(shí)畸形等癥狀，輕者減產(chǎn)20%～30%，嚴(yán)重者減產(chǎn)60%～70%，被感染的果實(shí)完全喪失商品性。早期幼苗被浸染的植株，可造成絕收[1]。

辣椒病毒病是植物病毒所引起的系統(tǒng)性侵染病害，毒源有十幾種，其中我國(guó)最主要的毒源是黃瓜花葉病毒（Cucumber mosaic virus，CMV）、辣椒輕斑駁病毒（Pepper mild mottle virus，PMMoV）、煙草花葉病毒（Tobacco mosaic virus，TMV）、馬鈴薯Y病毒（Potato virus Y，PVY）、馬鈴薯X病毒（Potato virus X，PVX）、番茄斑萎病毒（Tomato spotted wilt virus，TSWV）等[2]。發(fā)病的辣椒植株一般由兩種或者多種病毒復(fù)合侵染。

辣椒蟲(chóng)傳病毒病感病植株田間癥狀十分復(fù)雜[3]。常見(jiàn)的發(fā)病癥狀有4種類(lèi)型：一是花葉型，癥狀是葉片和果實(shí)出現(xiàn)不規(guī)則褪綠、斑駁，植株生長(zhǎng)正常，嚴(yán)重時(shí)葉片和果實(shí)畸形皺縮，植株矮化，果實(shí)變小，僵化；二是黃化型，葉片變黃，嚴(yán)重時(shí)植株上部葉片全變黃色，形成上黃下綠，植株矮化并伴有明顯的落葉；三是壞死型，頂部幼嫩部分變褐壞死，葉片和果實(shí)變褐黃化、壞死，枝條上條紋狀壞死，嚴(yán)重時(shí)整株枯干；四是畸形型，葉片蕨葉，線(xiàn)條狀，植株變短、葉片簇生，果實(shí)表面有綠色不均的花斑和疣狀突起。

傳毒介體昆蟲(chóng)在辣椒蟲(chóng)傳病毒侵染過(guò)程中起著極其重要的作用。大多數(shù)病毒的傳播、擴(kuò)散和侵染需要借助介體昆蟲(chóng)，這些介體昆蟲(chóng)主要是蚜蟲(chóng)、薊馬、粉虱等。因此，研究介體昆蟲(chóng)的種類(lèi)、生物學(xué)特性、傳毒機(jī)理并對(duì)其進(jìn)行綜合防治，是控制辣椒蟲(chóng)傳病毒病發(fā)生流行的一種主要方法和措施。

1 辣椒蟲(chóng)傳病毒病介體昆蟲(chóng)的種類(lèi)及其傳毒特性

1.1 蚜蟲(chóng)

在植物病毒病傳毒介體昆蟲(chóng)中，蚜蟲(chóng)是最主要的傳毒介體。同樣，傳播辣椒蟲(chóng)傳病毒病的主要昆蟲(chóng)介體也是蚜蟲(chóng)。辣椒上十幾種蟲(chóng)傳病毒病原中，大部分可由蚜蟲(chóng)傳播，包括幾種發(fā)生嚴(yán)重、分布廣泛的重要的辣椒病毒病原，如黃瓜花葉病毒（Cucumber mosaic virus,CMV）、馬鈴薯Y病毒（Potato virus Y，PVY）、煙草蝕紋病毒（Tobacco etch virus，TEV）和辣椒脈斑駁病毒（Chilliveinal mottle Virus，ChiVMV）等。作為傳毒介體的蚜蟲(chóng)種類(lèi)繁多，不同的種對(duì)辣椒病毒病的傳毒效能、傳毒特性又各不相同。1.1.1 傳播病毒的蚜蟲(chóng)種類(lèi) 傳播辣椒病毒病的蚜蟲(chóng)的種類(lèi)較多，主要有：桃蚜（Myzuspersicae）、棉蚜（Aphis gossypii）、花生蚜（Aphis craccivora）、卷葉蚜（Aphis spiraecola）、玉米蚜（Rhopalosiphummaidis）、茶二叉蚜（Toxopteracitrida）、狗尾草蚜（Hysteroneurasetariae）等[4]。其中棉蚜（Aphis gossypii）和桃蚜（Myzuspersicae）分布廣、影響大、為害重，特別是有翅蚜蟲(chóng)給病毒的防治帶來(lái)較大困難。

蚜蟲(chóng)的生物學(xué)是所有辣椒傳毒介體中最為特殊的。主要體現(xiàn)在：一是它具有兩性生殖與孤雌生殖兩種生殖方式，這種方式隨著季節(jié)的變化呈周期性的交替；二是同一種蚜蟲(chóng)如桃蚜同時(shí)具有全周期型（兩性生殖與孤雌生殖的世代交替）和不全周期型（全年?duì)I孤雌生殖）兩種生活史類(lèi)型。生物學(xué)的差異對(duì)傳毒至關(guān)重要，桃蚜不僅作為辣椒，而且作為其他許多種作物病毒病的傳毒介體，其生物學(xué)和生態(tài)學(xué)已有許多人作過(guò)系統(tǒng)的研究[5-8]。

1.1.2 蚜蟲(chóng)的傳毒特性 蚜蟲(chóng)傳毒分為持久性和非持久性。持久性傳毒是蚜蟲(chóng)飼毒時(shí)間較長(zhǎng)，介體飼毒后病毒隨唾液吸入到腸道，滲透腸壁進(jìn)入血淋巴，最后循回到口器的唾液腺里，取食時(shí)隨唾液進(jìn)入植物體內(nèi)。持久性傳毒須經(jīng)一定時(shí)期循回期才能傳毒，有的病毒在蟲(chóng)體內(nèi)能增殖，一次獲毒后可終生傳毒；有的還可經(jīng)卵傳毒給下一代，又稱(chēng)增殖性傳毒，病毒多在韌皮部?jī)?nèi)增殖，不可進(jìn)行汁液摩擦接種。黃癥病毒科的辣椒黃脈病毒（Pepper vein yellows virus，PeVYV）和馬鈴薯卷葉病毒屬（Polerovirus）成員等病毒都是由蚜蟲(chóng)以持久方式傳播[9]。

非持久性病毒是指?jìng)鞫窘轶w在病株上取食獲毒后，病毒依附于口針里，在未發(fā)病植株上取食時(shí)隨同排出的唾液進(jìn)入寄主植物體內(nèi)，由于病毒在介體內(nèi)沒(méi)有循回期，獲毒后即可接種傳毒，同時(shí)也很快喪失傳毒能力。非持久性傳毒介體持毒期短，一般在4 h以?xún)?nèi)。這種蚜蟲(chóng)攜帶的病毒在介體體內(nèi)沒(méi)有循回期，由于傳毒時(shí)間很短，飼育期延長(zhǎng)也會(huì)降低傳毒效率。CMV、蠶豆萎蔫病毒（Broad bean wilt virus，BBWV -2） 等病毒是蚜蟲(chóng)非持久性傳播。

1.2 薊馬

1.2.1 傳播病毒的薊馬種類(lèi) 傳播病毒的薊馬介體種類(lèi)有西花薊馬（Frankliniellaoccidentalis）、煙褐花薊馬（Franklinilellafusca）、梳缺花薊馬（Fanklinilellaschultzei）、臺(tái)灣花薊馬（Franklinilellaintonsa）、 花 薊 馬（Franklinilellabispinosa）、首花薊馬（Franklinilellacephalica）、禾花薊馬（Franklinilellagemina）、日本花薊馬（Thripssetosus）和蔥薊馬（Thripstabaci）等。其中西花薊馬又稱(chēng)苜蓿薊馬，是主要的病毒病傳播介體，屬于纓翅目（Thysanoptera）、薊馬科（Thripidae）、花薊馬屬（Frankliniella）[10]。19世紀(jì)90年代前后在美國(guó)首次發(fā)現(xiàn)西花薊馬，隨后在全球性貿(mào)易大環(huán)境下伴隨著園藝作物、蔬菜和種子等的運(yùn)輸而逐漸擴(kuò)散成為世界性害蟲(chóng)之一。

目前，西花薊馬已在60多個(gè)國(guó)家或地區(qū)發(fā)生和為害。2003年張友軍等[11]首次在北京市郊區(qū)大棚辣椒上發(fā)現(xiàn)西花薊馬，隨后陸續(xù)在我國(guó)山東、浙江、云南、寧夏等多個(gè)省份發(fā)現(xiàn)。西花薊馬為多食性、過(guò)漸變態(tài)昆蟲(chóng)，寄主范圍非常廣，包括蔬菜、花卉和經(jīng)濟(jì)作物等。西花薊馬的雌性是單倍體，雄性為二倍體，因此西花薊馬既可進(jìn)行孤雌生殖又可進(jìn)行有性生殖，并且擁有非對(duì)稱(chēng)口器，采用銼吸式攝取食物，通過(guò)吸取植物表皮細(xì)胞和葉肉細(xì)胞物質(zhì)而對(duì)植物造成不同程度的損傷。由于西花薊馬不僅為害寄主，還可攜帶病毒和傳播擴(kuò)散病毒，更加重了寄主的為害，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。1.2.2 薊馬的傳毒方式 西花薊馬刺吸植物的方式有非攝取式、短攝取式和長(zhǎng)攝取式3種。短攝取和長(zhǎng)攝取方式均能攝取葉片細(xì)胞的物質(zhì)從而對(duì)植物細(xì)胞造成損傷，非攝取方式對(duì)植物細(xì)胞的損害較小。薊馬主要通過(guò)非攝取方式傳播病毒。

薊馬主要傳播辣椒的番茄斑萎病毒?。═SWV），只有若蟲(chóng)能獲毒，病毒只在成蟲(chóng)體內(nèi)越冬，但是成蟲(chóng)和若蟲(chóng)均能傳毒[12-14]。

1.3 煙粉虱

1.3.1 煙粉虱的種類(lèi) 煙粉虱（Bemisiatabaci-Gennadius），又稱(chēng)棉虱或甘薯粉虱，屬半翅目（Hemiptera）粉虱科（Aleyrodidae），是一類(lèi)刺吸式口器的小型昆蟲(chóng)，廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)[15]。

煙粉虱一生經(jīng)歷卵期、若蟲(chóng)期（共4齡）和成蟲(chóng)期，通常把4齡若蟲(chóng)后期不再取食的階段稱(chēng)為“偽蛹”。除1齡若蟲(chóng)可短距離爬行外，其他各齡若蟲(chóng)足退化，一般固定在葉背取食。煙粉虱通過(guò)若蟲(chóng)和成蟲(chóng)取食植物汁液、分泌蜜露誘發(fā)煤污病、傳播病毒以及引起植物生理異常等方式，為害蔬菜、花卉、棉花、煙草等農(nóng)作物[16]。我國(guó)當(dāng)前已報(bào)道的煙粉虱隱種有15個(gè)，包括13個(gè)本地種和2個(gè)全球入侵種[17]。1.3.2 煙粉虱的傳毒方式 煙粉虱以半持久的方式傳播雙生病毒，是辣椒病毒介體昆蟲(chóng)中比較特殊的一類(lèi)。煙粉虱獲毒后有一定的潛育期，但病毒在介體體內(nèi)并不增殖。煙粉虱對(duì)雙生病毒的獲取、傳播及存留等方面有其獨(dú)特性[18]。已報(bào)道的煙粉虱獲毒最短時(shí)間是15 min。潛伏期（孵化期）為4～10 d，時(shí)間長(zhǎng)短取決于宿主植物種類(lèi)。宿主植物在獲毒后22～30 d具有最大的病毒感染性，但有時(shí)會(huì)有保留病毒的時(shí)間限制。煙粉虱不會(huì)將病毒傳給下一代。

煙粉虱對(duì)雙生病毒的傳毒效率除了隨其獲毒及傳毒時(shí)間的延長(zhǎng)、傳毒煙粉虱個(gè)體數(shù)量的增加以及病毒體濃度的增加而提高外，還與煙粉虱的齡期及性別有關(guān)。雙生病毒除了由粉虱直接傳播外，還可通過(guò)煙粉虱交配及經(jīng)卵攜帶等方式在煙粉虱個(gè)體和代際間進(jìn)行傳播。此外寄主植物、雙生病毒中的一些特殊蛋白、煙粉虱內(nèi)共生菌產(chǎn)生的GroEL蛋白，也可影響煙粉虱攜帶的雙生病毒種類(lèi)及傳毒效率。同時(shí)，雙生病毒又可對(duì)煙粉虱的發(fā)育、存活和生殖產(chǎn)生不利或有利的影響[20]。

煙粉虱除了傳播雙生病毒，還可傳播黃化曲葉病毒。近年來(lái)，番茄黃化曲葉病毒病逐年加重，蔓延十分迅速，因此嚴(yán)防煙粉虱，是控制番茄等蔬菜黃化曲葉病毒病發(fā)展蔓延的主要措施之一[19]。

2 針對(duì)介體昆蟲(chóng)傳毒的辣椒病毒病的綜合防治方法

辣椒病毒病主要采用抗病品種和化學(xué)藥劑進(jìn)行防治，但對(duì)非持久性病毒?。ㄈ缪料x(chóng)為介體傳毒的，只短短幾秒即可完成獲毒傳毒過(guò)程），用高效殺蚜劑滅蚜，也得15 min以上才能達(dá)到殺蚜90%的效果，因而化學(xué)殺蚜劑無(wú)法從根本上防止蚜蟲(chóng)傳毒[21]。因此，辣椒病毒病的防治應(yīng)采取“預(yù)防為主、綜合防治”的植保策略，采用抗病品種、病毒病防治藥劑、病毒病傳播介體昆蟲(chóng)殺蟲(chóng)劑等化學(xué)藥劑結(jié)合農(nóng)業(yè)防治與栽培管理等措施進(jìn)行綜合防控。

2.1 選用抗病品種

品種間發(fā)病程度差異較大，普遍情況下辣味椒比甜味椒抗病，尖椒品種或牛角椒品種比燈籠形品種抗病，果實(shí)朝天型辣椒品種比朝地品種抗病。

2.2 種子消毒

種子用清水浸泡3～4 h后，放入10%磷酸鈉或0.1%高錳酸鉀中浸泡20～30 min，再用清水沖洗干凈，可殺滅種子中攜帶的病毒。

2.3 栽培防病

2.3.1 作物套種防蚜 在辣椒定植后，開(kāi)花結(jié)果初期，采取每隔4行種植1行玉米的間作方式。利用玉米的高大株型，起到誘蚜的作用。

2.3.2 紗網(wǎng)育苗防蚜 早春育苗的辣椒苗齡需70～ 80 d，早春播種后，先在拱架上覆蓋一層40～45篩目的白色紗網(wǎng)，再用塑料膜覆蓋增溫，可起到很好的防病毒侵染效果。白色紗網(wǎng)即可以防止蚜蟲(chóng)接觸幼苗，又可驅(qū)避蚜蟲(chóng)。同時(shí)有紗網(wǎng)阻隔，也可減少其他媒介接觸幼苗傳染病毒的可能性。

2.4 藥劑防治

2.4.1 藥劑防治介體昆蟲(chóng) 采用藥劑防治介體昆蟲(chóng)應(yīng)根據(jù)田間介體昆蟲(chóng)的蟲(chóng)口基數(shù)、發(fā)病情況、天氣狀況等因素靈活選擇化學(xué)殺蟲(chóng)劑?；瘜W(xué)殺蟲(chóng)劑優(yōu)先選擇農(nóng)業(yè)部或各級(jí)農(nóng)委推薦的有害生物科學(xué)用藥推薦目錄中的產(chǎn)品。

蚜蟲(chóng)一般用吡蚜酮、啶蟲(chóng)脒、噻蟲(chóng)嗪、吡蟲(chóng)啉、烯啶蟲(chóng)胺、魚(yú)藤酮等藥劑。吡啶類(lèi)非殺生性殺蟲(chóng)劑，具有內(nèi)吸活性和觸殺作用，對(duì)多種作物的刺吸式口器害蟲(chóng)表現(xiàn)出優(yōu)異的防治效果。

煙粉虱用啶蟲(chóng)脒、噻蟲(chóng)嗪、吡蟲(chóng)啉、氟啶蟲(chóng)胺嗪、氟蟲(chóng)胺等藥劑防治，當(dāng)煙粉虱成蟲(chóng)0.5頭／株以下時(shí)，可用擬青霉、蠟蚧輪枝菌和白僵菌等生物菌藥生物防治[19]。發(fā)生嚴(yán)重時(shí)棚室用熏蒸與噴霧交替用藥方式治蟲(chóng)，藥劑要輪換使用，以免產(chǎn)生抗藥性。且著重噴成蟲(chóng)、若蟲(chóng)、卵著生的葉背面，宜在早晨用藥，間隔7 d，連噴3～4次，以壓低蟲(chóng)口發(fā)生數(shù)量。

薊馬防治一般于春季和夏季用70%吡蟲(chóng)啉可濕性粉劑12 000～13 000倍液或3%的啶蟲(chóng)脒乳油1 500～2 500倍液噴霧，在薊馬若蟲(chóng)期和成蟲(chóng)期每隔3～5 d噴藥一次，重復(fù)2～3次。另外2.5%菜喜，10%除盡，1.8%阿維菌素，70%艾美樂(lè)WP，20%啶蟲(chóng)脒等都可作為防治西花薊馬的田間藥劑[23]。

2.4.2 藥劑防治病毒病 病毒病一般早期噴藥進(jìn)行預(yù)防控制，或者在病害發(fā)病初期噴藥，發(fā)病嚴(yán)重或者后期藥劑防治幾乎沒(méi)有效果。在發(fā)病前或者病害發(fā)生初期，用鹽酸嗎啉胍·乙酸銅、氨基寡糖素等噴霧，或者辣椒病毒展葉靈750倍液，加愛(ài)多收6 000倍液噴霧。連續(xù)噴霧3次，每次間隔5 d。

3 蟲(chóng)傳辣椒病毒病介體昆蟲(chóng)的防治展望

作物病毒病防控的關(guān)鍵在于對(duì)介體傳毒昆蟲(chóng)的限制，但目前對(duì)昆蟲(chóng)介體傳毒機(jī)制尚不十分明了，對(duì)傳毒介體昆蟲(chóng)種類(lèi)、生物學(xué)特性、專(zhuān)化性及其與田間生態(tài)系統(tǒng)的相互適應(yīng)性尚無(wú)系統(tǒng)性研究成果，因此對(duì)介體昆蟲(chóng)的有效防控措施目前僅能依靠化學(xué)藥劑，這些現(xiàn)狀為我們未來(lái)的研究提出了挑戰(zhàn)。培育作物抗蟲(chóng)新品種、篩選和研發(fā)防止介體昆蟲(chóng)傳毒藥劑、構(gòu)建介體昆蟲(chóng)預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)網(wǎng)絡(luò)等措施是應(yīng)對(duì)介體昆蟲(chóng)傳毒的有效方法。然而，作為生物長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的一種特殊的相互依存、相互適應(yīng)的關(guān)系，介體昆蟲(chóng)與蟲(chóng)傳病毒之間不僅僅是一種機(jī)械的攜帶與被攜帶的關(guān)系，更是有許多有侍我們進(jìn)一步研究的內(nèi)在的必然聯(lián)系，比如寄主、昆蟲(chóng)、病毒之間的生物學(xué)行為、環(huán)境適合度、進(jìn)化適應(yīng)性等。對(duì)介體傳毒昆蟲(chóng)生物進(jìn)化演變、生態(tài)學(xué)機(jī)制、傳毒機(jī)制及分子生物學(xué)等方面的深入研究，將有助于我們構(gòu)建綜合防治介體傳毒昆蟲(chóng)的新方法。

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