張大龍 宋小明 杜清潔 焦曉聰 李 俊 李建明

(1.西北農(nóng)林科技大學園藝學院， 陜西楊凌 712100； 2.威寧彝族回族苗族自治縣農(nóng)牧局， 畢節(jié) 553100)

溫室環(huán)境因子驅(qū)動甜瓜水分傳輸機理分析與模擬

張大龍1宋小明1杜清潔1焦曉聰1李 俊2李建明1

(1.西北農(nóng)林科技大學園藝學院， 陜西楊凌 712100； 2.威寧彝族回族苗族自治縣農(nóng)牧局， 畢節(jié) 553100)

利用人工氣候室控制空氣溫度、相對濕度和光合有效輻射量，根據(jù)水量平衡法控制土壤含水率，按照四因素五水平的二次回歸正交旋轉(zhuǎn)組合設計，對甜瓜蒸騰量進行模擬，并探討各因子調(diào)控水分傳輸?shù)臋C制?；贘arvis模型建立環(huán)境因素驅(qū)動的多元非線性氣孔導度模型，結(jié)合水汽擴散原理建立蒸騰量模型，模型預測精度良好。探究因素交互作用及其耦合調(diào)控效應，結(jié)果表明：除相對濕度對蒸騰表現(xiàn)為抑制作用，土壤含水率、空氣溫度和光合有效輻射均對蒸騰具有促進作用；土壤含水率與空氣溫度的單因素效應相似，隨因素水平增加，蒸騰量線性升高；光合有效輻射量驅(qū)動蒸騰的單因素效應為開口向下的二次函數(shù)，當因素水平超過閾值后，蒸騰量逐漸下降。環(huán)境因素在驅(qū)動和調(diào)控蒸騰過程中均存在密切耦合和反饋效應，土壤含水率與溫度對蒸騰調(diào)控的耦合效應趨近于平滑曲面，蒸騰量隨兩因素水平的升高而升高，在試驗水平內(nèi)兩因素對蒸騰表現(xiàn)為協(xié)同促進效應；空氣相對濕度減弱了水汽擴散驅(qū)動力，進而抑制溫度和土壤含水率對蒸騰的驅(qū)動作用，且這種抑制作用隨相對濕度的升高而更明顯。

甜瓜； 蒸騰； 環(huán)境因素； 正交設計； 耦合作用； 水力導度

引言

現(xiàn)代農(nóng)田水利學把土壤-植物-大氣當作一個物理上統(tǒng)一的連續(xù)體系(SPAC系統(tǒng))進行動態(tài)、定量研究。SPAC系統(tǒng)外部環(huán)境條件多變，但系統(tǒng)內(nèi)部的結(jié)構(gòu)與層次是可以分解和劃分的，而且都是開放系統(tǒng)，互相之間存在著頻繁的物質(zhì)與能量交換。對于溫室生產(chǎn)系統(tǒng)，作物生長環(huán)境發(fā)生很大變化，溫室結(jié)構(gòu)和建筑材料均會影響到作物生長微環(huán)境，溫室環(huán)境因子的動態(tài)變化因小氣候效應比大田栽培環(huán)境更為復雜，進而調(diào)控溫室內(nèi)SPAC系統(tǒng)水熱動態(tài)[1]。此外，由于溫室內(nèi)具有環(huán)境調(diào)控設備，可以實現(xiàn)作物周年栽培，不同栽培季節(jié)植物水熱動態(tài)響應存在較大差異。近年來，國內(nèi)外學者對設施栽培條件下蔬菜的耗水規(guī)律及與氣象環(huán)境因子、土壤環(huán)境因子和植株發(fā)育參數(shù)等的定量關(guān)系進行了大量研究[2-5]，為優(yōu)化灌溉措施提供了重要的理論依據(jù)。但是，作物蒸騰與溫室環(huán)境因子的定量研究多具有地域和季節(jié)限制，普適性較差，因而限制了其應用推廣性。

環(huán)境因素對植物蒸騰的驅(qū)動和調(diào)控作用是一個復雜的網(wǎng)絡系統(tǒng)，各因素之間存在著錯綜復雜的交互作用[6]，具體表現(xiàn)為因素之間的互補性、適度性、復合性和協(xié)同性。近年來，溫室環(huán)境因素協(xié)同調(diào)控植物蒸騰的機理已受到重視，但大量研究將各因變量的變化范圍視作連續(xù)點，變量間的協(xié)同作用基于數(shù)據(jù)點之間的數(shù)量關(guān)系，簡單相關(guān)系數(shù)很難全面描述環(huán)境因素之間的協(xié)同作用。將因素之間對蒸騰調(diào)控的協(xié)同調(diào)控作用由點向面尺度的提升對作物水分生理研究具有重要意義。氣孔和水力導度系統(tǒng)如何協(xié)同響應環(huán)境變化并調(diào)控植物蒸騰成為植物與水分關(guān)系的研究熱點，但這方面研究主要集中于樹木[7]，在溫室作物中鮮見報道，限制了對植物蒸騰的完整理解與描述。

環(huán)境因素的復雜動態(tài)變化和植物自身多尺度調(diào)控網(wǎng)絡系統(tǒng)，是目前植物蒸騰與環(huán)境關(guān)系研究所面臨的難題。二次正交旋轉(zhuǎn)組合設計同時具有正交性和旋轉(zhuǎn)性，能保證與試驗中心點距離相等的球面上各點預測值方差相等，具有取點分散均勻、試驗次數(shù)少、計算簡便的優(yōu)點，可以對多指標進行綜合評價[8]。為使試驗能盡量涵蓋各環(huán)境因素的波動范圍并兼顧環(huán)境因素組合，本文以甜瓜為試驗材料，利用正交旋轉(zhuǎn)組合設計和人工氣候室模擬溫室環(huán)境變化，探討各調(diào)控因素之間的協(xié)同和反饋機理，從整體和相互作用上定量研究環(huán)境因素對蒸騰的驅(qū)動和調(diào)控作用，以期揭示環(huán)境因素對植株蒸騰的影響機理以及各因素之間的協(xié)同調(diào)控效應。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用厚皮甜瓜品種“一品天下208”， 由楊凌千普農(nóng)業(yè)公司提供。栽培盆高20 cm、直徑15 cm。 栽培基質(zhì)由菜園土與腐熟牛糞按照2∶1(體積比)配制而成，每盆裝基質(zhì)5 kg，其容重為1.26 g/cm3田間持水率為27.1%(質(zhì)量百分數(shù))。 每盆底部放置托盤盛裝下滲的土壤重力水，盆內(nèi)用地膜覆蓋防止土面蒸發(fā)。

1.2 試驗設計

試驗因素為土壤質(zhì)量含水率、空氣溫度、空氣相對濕度和光合有效輻射量。采用四元二次正交旋轉(zhuǎn)組合設計 1/2 實施[8]，各因素水平及編碼見表1。因素編碼組合如表2所示，共23個處理，每個處理15個重復。試驗因素0水平數(shù)值的設定參照甜瓜生長最適環(huán)境，上、下限數(shù)值主要參照甜瓜響應環(huán)境的飽和點、補償點和設施內(nèi)氣象數(shù)據(jù)波動范圍設定。2015年3—9月份，分期播種育苗，四葉一心期間選擇長勢一致的健壯植株定植于相同規(guī)格的花盆內(nèi)。將土壤含水率按照表2控制在設計水平。利用人工氣候室按照表2進行溫度、相對濕度和光照處理，室內(nèi)配置空氣溫度、 相對濕度、 CO2濃度和光合有效輻射量傳感器，系統(tǒng)各環(huán)境變量由計算機自動控制和記錄。處理10 d后測定甜瓜平均日蒸騰量及相關(guān)生理生態(tài)指標。

表1 試驗因素水平Tab.1 Levels and codes of experimental factors

表2 試驗方案設計Tab.2 Experimental design

1.3 測量指標

日蒸騰量：采用稱量法計算甜瓜單株日蒸騰量。用上海友聲衡器有限公司生產(chǎn)的精度為0.1 g的BS系列精密電子計重秤每天08:00根據(jù)水量平衡[9]計算植株單位葉面積日蒸騰量(g/(cm2·d))。

蒸騰速率和氣孔導度：在每一試驗植株中部選3片生長健壯的成熟葉片，用美國Li-cor公司生產(chǎn)的Li-6400型光合作用系統(tǒng)，按照表2測定不同環(huán)境因子組合下葉片氣體交換參數(shù)。利用LED光源控制光合有效輻射強度，通過安裝高壓濃縮CO2小鋼瓶控制葉室CO2濃度(摩爾比)為400 μmol/mol，氣體流速為400 μmol/s。每個葉片重復測量3次，取平均值進行分析。

葉水勢和莖水勢：采用 PSYPRO 露點水勢儀同步測定相同葉片的葉水勢，用打孔器取葉，放入C-52樣品室測其水勢，每5 min記錄一次數(shù)據(jù)，連續(xù)記錄取平均值后作為該時刻的葉水勢。莖水勢測定采用TSUDA等[10]的方法。

葉片水力導度：葉片水力導度Kleaf根據(jù)光合儀測定的葉片蒸騰速率E和莖-葉水勢差Ψstem-Ψleaf計算[11]，即

(1)

1.4 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)四元二次正交旋轉(zhuǎn)組合設計原理，采用DPS 7.05 進行數(shù)據(jù)分析，用Origin 8.0進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 蒸騰模型建立

根據(jù)葉-氣界面水汽擴散原理，植物蒸騰速率(Tr)可表示為葉片內(nèi)外的飽和水汽壓差(VPD)與水汽擴散阻力(r)之比[12]，即

(2)

式中rs——氣孔阻抗gs——氣孔導度rb——葉片邊界層阻抗gb——邊界層導度

基于溫室內(nèi)風速接近于0的特點，采用陳新明等[13]的方法，對與風速有關(guān)的空氣動力學項進行修正,得到計算空氣邊界層的公式

(3)

其中

Z0=0.13hcd=0.64hc

式中Z——風速測量高度Z0——地面粗糙度d——零平面位移u2——2 m高處風速hc——作物冠層高度，取0.12 m

引用JARVIS[14]非線性模型，對氣孔導度進行模擬

gs=gs(PAR)f1(VPD)f2(T)f3(CCO2)f4(Ψ)

(4)

式中Ψ——葉水勢CCO2——二氧化碳濃度

采用雙曲線形式模擬氣孔導度與光合有效輻射量的關(guān)系[15]，即

(5)

式中α1——經(jīng)驗系數(shù)

采用氣孔導度對葉片與空氣間的水汽壓差VPD呈遞減曲線的響應函數(shù)模擬二者關(guān)系[16]，即

(6)

式中α2——經(jīng)驗系數(shù)

根據(jù)二次曲線關(guān)系模擬氣孔導度與溫度的關(guān)系[17]

f2(T)=α3T2+α4T+α5

(7)

式中α3、α4、α5——經(jīng)驗系數(shù)

CO2濃度對氣孔導度影響顯著，但其波動范圍較小，本研究中其濃度維持在(400±50) μmol/mol，為固定因子，因此f3(CCO2)為1。

葉水勢與土壤水分狀態(tài)密切相關(guān)，為了使模型中參數(shù)更容易獲取，直接用土壤含水率θ來模擬[18]，即

f4(Ψ)=exp(α6θ)

(8)

式中α6——經(jīng)驗系數(shù)

經(jīng)驗系數(shù)α1～α6采用非線性最小二乘法估算。應用SPSS統(tǒng)計軟件中的非線性估算， 最終得到各參數(shù)估計值：α1=307.8，α2=-60.7，α3=-1.7，α4=165.7，α5=-1 307，α6=0.1。將式(5)～(8)代入式(4)得到氣孔導度模型，將氣孔導度模型式(4)與空氣邊界層模型式(3)相結(jié)合代入式(2)得到蒸騰模型 (R2=0.75，P<0.01)。根據(jù)同期溫室栽培環(huán)境下植株生長及耗水數(shù)據(jù)對基于水汽擴散原理的蒸騰模型進行檢驗，模擬結(jié)果的平均相對誤差為14.5%，可以較好地估算單位葉面積日蒸騰量。

2.2 環(huán)境因素對蒸騰作用的單因素效應

由于試驗設計滿足正交性，模型中各項偏回歸系數(shù)彼此獨立，因此可對回歸模型進行降維，得到單因素影響蒸騰的一元二次偏回歸模型。僅考慮單一因素對因變量的影響，將分析因素以外的其他因素固定為0水平，降維處理得到各因素對植株蒸騰耗水的影響模型

(9)

式中x1、x2、x3、x4——土壤含水率、空氣溫度、相對濕度和光合有效輻射量編碼值

Y1、Y2、Y3、Y4——蒸騰速率對土壤含水率、空氣溫度、相對濕度和光合有效輻射量單因素效應函數(shù)

圖1 環(huán)境對蒸騰調(diào)控的單因素效應Fig.1 Effect of single environmental factors on transpiration

上述單因素效應模型如圖1所示，除相對濕度對蒸騰速率為負效應外，土壤含水率、空氣溫度和光合有效輻射量均表現(xiàn)為正效應。由于土壤含水率、空氣溫度對蒸騰速率影響的二次項系數(shù)均不顯著，因此其單因素效應趨近于線性函數(shù)，其中蒸騰速率隨土壤含水率與溫度的上升而上升，表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系?？諝庀鄬穸鹊男瘮?shù)則與之相反，對蒸騰速率表現(xiàn)出抑制作用，而且其負效應隨相對濕度的增高而增強。光合有效輻射量對蒸騰速率影響的二次項系數(shù)為極顯著水平，其單因素效應函數(shù)為開口向上的拋物線函數(shù)。

2.3 環(huán)境因素對蒸騰調(diào)控的邊際效應

分別對上述單因素效應函數(shù)求導得到甜瓜蒸騰量隨土壤含水率x1、空氣溫度x2、相對濕度x3和光合有效輻射量x4編碼變化的邊際函數(shù)

(10)

式中Y′1、Y′2、Y′3、Y′4——蒸騰速率對土壤含水率、空氣溫度、相對濕度和光合有效輻射量的邊際效應函數(shù)

如圖2所示，某一因素水平對應邊際效應代表了單因素效應函數(shù)(圖1)在該點的斜率，如果該點邊際蒸騰為正值，表明蒸騰在該點處于增加趨勢，反之則為遞減趨勢。圖2表明，土壤含水率和溫度的邊際效應隨編碼的遞增變化較平緩，且在試驗編碼范圍內(nèi)均為正效應。光輻射和空氣相對濕度對蒸騰的邊際效應隨編碼的增加呈遞減趨勢，在試驗因素范圍內(nèi)，相對濕度的邊際效應均為負值。邊際效應方程與X軸相交處為最適宜編碼，光輻射邊際效應的最適編碼為0.4，是決定蒸騰對光輻射響應的臨界因子水平，小于最適宜編碼值，光輻射調(diào)控蒸騰的邊際效應為正值，蒸騰量隨著編碼的增加也呈現(xiàn)增長趨勢，并于最適編碼達到極值；當大于最適編碼后，邊際效應為負值，蒸騰量則隨編碼增加呈現(xiàn)逐漸下降趨勢。

圖2 環(huán)境因素對蒸騰速率的邊際效應Fig.2 Marginal effect of environmental factors on transpiration rate

2.4 環(huán)境因素驅(qū)動和調(diào)控蒸騰的耦合效應

土壤水分與大氣環(huán)境因素對蒸騰的調(diào)控效應存在交互作用，將具有交互作用的兩因素之外的其他因素固定為0水平，可得土壤含水率與溫度、土壤水分與相對濕度對蒸騰調(diào)控的耦合效應曲面分別如圖3a、3b所示。土壤含水率與溫度對蒸騰的耦合效應趨近于平滑曲面，在試驗水平內(nèi)兩因素均對蒸騰表現(xiàn)為促進效應，蒸騰量隨兩因素水平的升高而升高。而且，當固定某一因素水平，升高另一因素水平時，蒸騰極值相應向編碼升高的方向移動，說明土壤含水率與溫度之間存在正交互作用，協(xié)同促進蒸騰(圖3a)，即x1=1.682，x2=1.682時，二者耦合作用達到極值。土壤水分與相對濕度的耦合效應為開口向下的曲面(圖3b)，土壤水分對蒸騰的促進效應受到相對濕度抑制，且抑制程度隨相對濕度水平的升高而更明顯，即x1=1.682，x3=-1.682時，二者耦合作用達到極值。

大氣環(huán)境因素之間對蒸騰的調(diào)控也存在交互作用，主要表現(xiàn)為相對濕度與空氣溫度間的拮抗效應：溫度對蒸騰為驅(qū)動作用，相對濕度則為抑制作用，溫度的驅(qū)動效應隨相對濕度的升高而逐漸下降(圖3c)。即x2=1.682，x3=-1.682時，溫度與相對濕度耦合作用達到極值。光輻射與空氣溫度和相對濕度對蒸騰的調(diào)控無顯著交互作用。

氣孔導度和葉片水力導度是植物響應大氣蒸發(fā)和調(diào)控蒸騰的重要生理因素。控制其他變量為0水平，氣孔導度和葉片水力導度對單因素變量土壤水分、溫度、相對濕度和光輻射的響應如圖4所示。氣孔導度和水力導度對土壤水分、空氣溫度和光輻射的響應趨勢相似，隨著因素水平的升高，二者均逐漸升高至極值后逐漸下降，呈現(xiàn)單峰曲線的變化趨勢。相對濕度對水力導度的影響則呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢。

圖3 環(huán)境因素調(diào)控蒸騰的耦合效應Fig.3 Co-ordinations between environmental factors in regulating transpiration

圖4 葉片氣孔導度和水力導度響應環(huán)境因素的變化曲線Fig.4 Changing curves of stomatal and hydraulic conductance in response to environmental factors

3 討論

圖5 土壤和大氣環(huán)境因素驅(qū)動和調(diào)控蒸騰的耦合效應Fig.5 Coupled effect of soil and environmental factors on driving and regulating transpiration

在SPAC系統(tǒng)中，氣孔氣態(tài)失水與植物液態(tài)供水之間存在協(xié)調(diào)和動態(tài)平衡關(guān)系，氣孔導度與水力導度是植物響應環(huán)境變化過程中調(diào)控氣相阻抗和液相阻抗的生物物理因子，植物水力系統(tǒng)對葉片水勢和氣孔開放具有重要決定作用。因此，植物蒸騰是水汽蒸發(fā)潛能、植物水勢、土壤水分、氣孔行為和水力導度綜合調(diào)控的結(jié)果，如圖5所示，因素間實線為正效應，虛線為負效應。實折線表示液態(tài)水傳輸，虛折線表示氣態(tài)水傳輸。按照SPAC中的水流通量和力能分布理論，水分蒸騰產(chǎn)生能量梯度，是水分傳輸?shù)尿?qū)動力[19]。土壤含水率與土壤基質(zhì)勢密切相關(guān)，是決定土壤總水勢的重要組成部分。土壤、大氣系統(tǒng)勢能梯度增大，根系越能從土壤中吸取水分，因此土壤含水率與蒸騰量正相關(guān)。從土壤到葉氣孔腔的水流是液態(tài)流，而從氣孔擴散到大氣的水流過程是氣態(tài)流，葉-氣系統(tǒng)間水汽擴散主要包括液態(tài)水在葉片內(nèi)汽化和擴散逸出葉片2個過程(圖5)。葉片周圍微氣象環(huán)境因素決定了液態(tài)水變?yōu)樗魵馑枘芰考八麎禾荻?。光輻射是蒸騰所需能量來源，溫度升高則水汽壓梯度升高，因此溫度與光輻射對蒸騰表現(xiàn)為驅(qū)動作用。當空氣溫度和光輻射升高時，水汽蒸發(fā)潛能增大，氣孔導度和水力導度相應升高，對蒸騰表現(xiàn)為促進作用。當水汽蒸發(fā)潛能增大到一定程度時，植物為防止過度失水，水力導度和氣孔導度成為蒸騰限制因素。本研究中溫度對蒸騰的單因素效應為線性函數(shù)，而光輻射的單因素效應為開口向下的二次函數(shù)，說明當溫度超過最適范圍時，雖然氣孔導度降低導致水分運輸阻力增大，但水汽壓驅(qū)動力增加的幅度更大，因而蒸騰速率仍然會升高。在光輻射升高過程中，對水汽擴散的驅(qū)動力影響不大，氣孔應對強光時自我保護，氣孔導度下降，水流阻力增加幅度大于驅(qū)動力，因而蒸騰速率下降。本研究中，相對濕度對蒸騰調(diào)控的前饋和反饋機制與溫度和光輻射存在較大差異，空氣相對濕度與水汽壓梯度呈負相關(guān)關(guān)系：空氣濕度越小，水汽壓梯度越大，葉片內(nèi)水分向外擴散速度越快。相對濕度對甜瓜蒸騰的單因素效應為負斜率線性函數(shù)，相對濕度較小時雖然氣孔阻力較大，但蒸騰仍然維持在較高水平，說明大氣蒸發(fā)潛能為決定蒸騰速率的主導因素。與以往研究中葉片氣孔導度與水力導度協(xié)同調(diào)控蒸騰[20-23]的結(jié)論不同，本研究中，相對濕度較低時氣孔導度較小但葉片水力導度維持在較高水平上，二者為相互拮抗的耦合效應。主要原因可能是試驗植物生物學特性及所處環(huán)境不同：在低濕度條件下，葉片蒸騰速率較高，為保證充分的液態(tài)水供應并維持葉片適宜水分狀態(tài)，葉片水力導度維持在較高水平，從而保證莖葉系統(tǒng)水分平衡。SPAC系統(tǒng)為物理上的連續(xù)體，葉氣界面氣孔阻力增大與葉片內(nèi)水力阻力減小看似為矛盾的過程，實際體現(xiàn)了植物靈活應對環(huán)境變化的策略，維持液態(tài)供水能力與氣態(tài)失水強度處于協(xié)調(diào)或平衡狀態(tài)。氣孔導度與水力導度在調(diào)控蒸騰過程中的耦合效應因環(huán)境而異，很難簡單以協(xié)同或拮抗描述其機理過程。本試驗未對SPAC系統(tǒng)中各個鏈環(huán)的相互反饋關(guān)系以及外界環(huán)境條件對連續(xù)體內(nèi)水分能量和水流阻力的影響進行深入研究，限制了對植物-水分-環(huán)境研究中的力能關(guān)系的深刻認識。探究SPAC各段阻力如何連續(xù)反饋響應環(huán)境變化并調(diào)控蒸騰有利于加深對植物蒸騰的完整理解與描述，是下一步的研究重點。

土壤水分與氣象環(huán)境因子處于不同界面，而且介質(zhì)不同，但仍表現(xiàn)出耦合效應。土壤水分與空氣溫度、相對濕度的耦合效應主要體現(xiàn)在調(diào)控土壤-大氣水勢梯度的過程。土壤含水率升高，基質(zhì)勢升高，忽略重力勢作用，土壤水分能態(tài)升高。根據(jù)大氣水勢計算[24]

(11)

式中Vw——水的偏摩爾體積，取1.8×10-5m3/mol

R——普適氣體常數(shù)，取8.31 Pa/(m3·mol·K)

Tk——空氣絕對溫度

空氣溫度和相對濕度直接決定大氣水勢，升高溫度導致空氣水勢降低。當同時升高土壤含水率和空氣溫度時，土壤水勢增大而空氣水勢降低，土壤-大氣水勢差增大，植株從土壤中吸水并蒸散至空氣中的驅(qū)動力增大，因此土壤含水率和空氣溫度對蒸騰表現(xiàn)出協(xié)同促進的耦合效應。大氣水勢隨空氣相對濕度的升高而升高，雖然土壤水勢增加，但土壤-大氣驅(qū)動力增加幅度會被相對濕度所抵消，因此，土壤水分對蒸騰的促進效應隨相對濕度水平的升高而受到抑制(圖5)。氣象環(huán)境因素之間對蒸騰調(diào)控的耦合效應主要是基于葉-氣界面生物物理過程，葉-氣間水汽壓梯度和氣孔阻力是重要生理生態(tài)因素。葉-氣間水汽壓梯度是水汽擴散的主導因素，根據(jù)水汽壓虧缺計算公式[25]

(12)

其中，a=0.611 kPa，b=17.502，c=240.97℃。溫度與相對濕度對水汽壓虧缺分別呈現(xiàn)促進和抑制效應，因此二者耦合效應曲面開口向下，溫度對蒸騰的促進效應被相對濕度抑制。

本研究基于人工模擬控制環(huán)境，與作物實際生長的自然環(huán)境存在較大差異。在作物生長的溫室環(huán)境中，這種穩(wěn)定狀態(tài)是不存在的，各環(huán)境因素的日變化進程均呈現(xiàn)劇烈的波動趨勢，植物氣孔對環(huán)境波動的響應具有遲滯性的特點[26-27]，導致瞬時尺度上植物氣孔導度、水力導度和蒸騰速率對環(huán)境波動的響應不同步[28]，模擬環(huán)境下蒸騰的驅(qū)動與調(diào)控機理仍難以應用于溫室栽培環(huán)境。此外，作物蒸騰存在葉片、單株、群體的空間尺度和瞬時、時、日、月等時間尺度，各環(huán)境因子對作物蒸騰的調(diào)控具有時間和空間尺度效應，不同尺度水平上的蒸騰響應環(huán)境因子的機理也存在較大差異[29-30]。本研究未開展從作物個體水平向群體水平上耗水特性提升的研究。相對于傳統(tǒng)大田栽培，溫室內(nèi)由作物個體水平向群體水平的提升難度更大，考慮因素也更加復雜，但對于溫室作物水分的科學管理具有重要的現(xiàn)實意義和作用。

4 結(jié)論

(1)基于氣孔行為和水汽擴散原理建立了環(huán)境因子驅(qū)動的甜瓜蒸騰模型，機理意義深刻。模擬結(jié)果表明，預測精度良好。

(2)除相對濕度外，土壤含水率、空氣溫度和光輻射均對蒸騰具有促進作用，土壤含水率和空氣溫度的單因素效應相似，隨因素水平增加，蒸騰量線性升高；光輻射驅(qū)動蒸騰的單因素效應為開口向下的二次函數(shù)，當因素水平大于閾值后，光輻射對蒸騰為抑制作用。

(3)除光輻射量之外，其他環(huán)境因素在驅(qū)動和調(diào)控蒸騰過程中均存在著密切耦合和反饋效應：土壤水分與溫度對蒸騰的耦合效應趨近于平滑曲面，蒸騰量隨兩因素水平的升高而升高，在試驗水平內(nèi)兩因素對蒸騰表現(xiàn)為協(xié)同促進效應；空氣相對濕度的增加減弱了水汽擴散驅(qū)動力，進而抑制了溫度和土壤水分對蒸騰的驅(qū)動作用，且這種抑制作用隨相對濕度因素水平的升高而更明顯。

1 QIU R, SONG J, DU T, et al. Response of evapotranspiration and yield to planting density of solar greenhouse grown tomato in northwest China [J]. Agricultural Water Management, 2013,130(4):44-51.

2 張大龍，常毅博，李建明，等. 大棚甜瓜蒸騰規(guī)律及其影響因子[J].生態(tài)學報，2014，34(4):953-962. ZHANG Dalong, CHANG Yibo, LI Jianming, et al. The critical factors of transpiration on muskmelon in plastic greenhouse [J].Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(4):953-962. (in Chinese)

4 SHIN J H, AHN T I, SON J E. Modeling of transpiration of paprika (CapsicumannuumL.) plants based on radiation and leaf area index in soilless culture[J]. Horticulture, Environment, and Biotechnology, 2011, 52(3): 265-269.

5 ZHANG D, ZHANG Z, LI J, et al. Regulation of vapor pressure deficit by greenhouse micro-fog systems improved growth and productivity of tomato via enhancing photosynthesis during summer season [J]. PLOS ONE,2015,10(7): e0133919.

6 GAO Q, ZHAO P, ZENG X, et al. A model of stomatal conductance to quantify the relationship between leaf transpiration, microclimate and soil water stress [J]. Plant Cell and Environment, 2002, 25(11):1373-1381.

7 DOMEC J, NOORMETS A, KING J S, et al. Decoupling the influence of leaf and root hydraulic conductances on stomatal conductance and its sensitivity to vapour pressure deficit as soil dries in a drained loblolly pine plantation [J]. Plant Cell and Environment, 2009, 32(8):980-991.

8 任露泉.試驗優(yōu)化設計與分析[M].北京：高等教育出版社, 2003.

9 張大龍，李建明，吳普特，等.溫室甜瓜營養(yǎng)生長期日蒸騰量估算模型[J]. 應用生態(tài)學報，2013，24(7)：1938-1944. ZHANG Dalong, LI Jianming, WU Pute, et al. Estimation model for daily transpiration of greenhouse muskmelon in its vegetative growth period [J].Chinese Journal of Applied Ecology, 2013, 24 (7): 1938-1944. (in Chinese)

10 TSUDA M, TYREE M T. Plant hydraulic conductance measured by the high pressure flow meter in crop plants [J]. Journal of Experimental Botany, 2000, 51(345):823-828.

11 SACK L, MELCHER P J, ZWIENIECKI M A, et al. The hydraulic conductance of the angiosperm leaf lamina: a comparison of three measurement methods [J]. Journal of Experimental Botany, 2002, 53(378): 2177-2184.

12 康紹忠.農(nóng)業(yè)水土工程概論[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社, 2007.

13 陳新明，蔡煥杰，李紅星，等. 溫室大棚內(nèi)作物蒸發(fā)蒸騰量計算[J]. 應用生態(tài)學報，2007，18(2):317-321. CHEN Xinming, CAI Huanjie, LI Hongxing, et al.Calculation of crop evapotranspiration in greenhouse[J] .Chinese Journal of Applied Ecology, 2007, 18(2):317-321.(in Chinese)

14 JARVIS P G. The interpretation of the variations in leaf water potential and stomatall conductance found in canopies in the field[J]. Philosophical Transpirations of the Royal Society of London B, 1976, 273：593-610.

15 JOON K, SHASHI B V. Modeling canopy stomatall conductance in a temperature grassland ecosystem [J]. Agricultural and Forest Meteorology,1991,55(1-2):149-166.

16 TURNER N C, SCHULZE E D, GOLLAN T. The response of stomatal and leaf gas exchange to vapor pressure deficits and soil water content in the mesophytic herbaceous speciesHelianthusannuus[J]. Oecologia, 1985, 65(3):348-355.

17 HOFSTRA G, HESKETH J D. The effect of temperature on stomatall aperture in different species[J]. Canadian Journal of Botany, 1969, 47(8):1307-1310.

18 彭世彰，龐桂斌，徐俊增，等. 節(jié)水灌溉條件下水稻氣孔導度模型的改進[J]. 農(nóng)業(yè)工程學報，2009，25(4)：19-23. PENG Shizhang, PANG Guibin, XU Junzeng, et al. Improvement of stomatal conductance models of rice under water saving irrigation treatment [J].Transactions of the CSAE, 2009,25(4):19-23.(in Chinese)

19 景衛(wèi)華，賈忠華，羅紈.總水勢概念的定義、計算及應用條件[J].農(nóng)業(yè)工程學報，2008，24(2)：27-32. JING Weihua, JIA Zhonghua, LUO Wan. Definition, calculation and application of total water potential[J]. Transactions of the CSAE, 2008,24(2):27-32.(in Chinese)

20 SIMONIN K A, BURNS E, CHOAT B, et al. Increasing leaf hydraulic conductance with transpiration rate minimizes the water potential drawdown from stem to leaf[J]. Journal of Experimental Botany, 2015, 66(5):1303-1315.

21 MEINZER F C. Co-ordination of vapour and liquid phase water transport properties in plants[J]. Plant Cell and Environment, 2002, 25(2):265-274.

22 BRODRIBB T J, JORDAN G J. Internal coordination between hydraulics and stomatal control in leaves [J]. Plant Cell and Environment, 2008, 31(11):1557-1564.

23 SCHYMANSKI S J, OR D, ZWIENIECKI M A. Stomatal control and leaf thermal and hydraulic capacitances under rapid environmental fluctuations [J]. PLOS ONE, 2013, 8(1):e54231.

24 KARMER P J. Water relations of plants[M]. New York:Academic Press, 1983:19-20.

25 XIONG D, YU T, TONG Z, et al. Leaf hydraulic conductance is coordinated with leaf morpho-anatomical traits and nitrogen status in the genusOryza[J]. Journal of Experimental Botany, 2015, 66(3):741-748.

26 RAMOS A M T, PRADO C P C. Role of hysteresis in stomatal aperture dynamics [J]. Physical Review E, 2013, 87(1):347-360.

27 HETHERINGTON A M, WOODWARD F I. The role of stomata in sensing and driving environmental change[J]. Nature, 2003, 424(6951):901-908.

28 LAWSON T, BLATT M R.Stomatal size, speed, and responsiveness impact on photosynthesis and water use efficiency [J]. Plant Physiology, 2014, 164(4):1556-1570.

29 劉春偉，邱讓建，王振昌，等.基于液流量的蘋果樹蒸騰量模擬[J/OL].農(nóng)業(yè)機械學報，2016，47(2):105-112.http:∥www.j-csam.org/jcsam/ch/reader/view_abstract.aspx?file_no=20160215&flag=1. DOI:10.6041/j.issn.1000-1298.2016.02.015. LIU Chunwei, QIU Rangjian,WANG Zhenchang, et al. Transpiration modeling of apple trees based on sap flow measurements[J/OL].Transactions of the Chinese Society for Agricultural Machinery,2016,47(2):105-112.(in Chinese)

30 張大龍，張中典，李建明.環(huán)境因子對溫室甜瓜蒸騰的驅(qū)動和調(diào)控效應研究[J/OL].農(nóng)業(yè)機械學報，2015，46(11):137-144.http:∥www.j-csam.org/jcsam/ch/reader/view_abstract.aspx?file_no=20151119&flag=1. DOI:10.6041/j.issn.1000-1298.2015.11.019. ZHANG Dalong, ZHANG Zhongdian, LI Jianming. Co-ordination of environmental factors in driving and regulating transpiration rate of greenhouse grown muskmelon[J/OL].Transactions of the Chinese Society for Agricultural Machinery,2015,46(11):137-144.(in Chinese)

Mechanism Analysis and Simulation of Water Transport Driven by Environmental Factors for Greenhouse Muskmelon

ZHANG Dalong1SONG Xiaoming1DU Qingjie1JIAO Xiaocong1LI Jun2LI Jianming1

(1.CollegeofHorticulture,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China2.AgriculturalandAnimalHusbandryBureauofWeiningCounty,Bijie553100,China)

Water transport through soil-plant-atmosphere continuum was a complex process, which was regulated at a variety of organizational and time scales. Quantification of the relationship between environmental factors, biophysical regulation and transpiration was critical for improving water use efficiency. Taking soil moisture, air temperature, relative humidity and photosynthetic active radiation as experimental factors, a composite quadratic orthogonal regressive rotation design of four factors and five levels was applied to characterize the co-ordination between environmental factors that driving and regulating transpiration of muskmelon. Soil moisture was maintained by weighing method and environmental factors were controlled by growth chambers. Transpiration and physiological parameters were determined under different combinations of environmental factors. According to stomatal behavior and vapour diffusion, a transpiration rate model was developed. Stomatal conductance was simulated by using Jarvis model with multiple environmental factors as model inputs. The proposed transpiration model had satisfactory performance with only meteorological input requirements, and thus it was an effective approach for calculating crop transpiration for greenhouse grown muskmelon. Characterization of main effect, single effect and marginal effect of environmental factors was determined. All of the environmental factors were positively correlated with transpiration rate except relative humidity. Correlation between transpiration and soil moisture, temperature can be described in linear functions with positive slopes. Whereas photosynthetic active radiation exhibited parabolic functions with transpiration rate. Relative humidity was negatively linked with transpiration. The present results demonstrated that environmental factors were tightly coupled with water transport. Coupling effects between two environmental factors were quantified by regression model, with other factors were uniformity maintained at a constant level. Individual contribution of soil moisture and air temperature in improving transpiration was enhanced by their coupling effects, which may be attributed to the larger driving force for water transport caused by the enhanced water potential gradients between soil and atmosphere. Therefore, transpiration was maximized, with increased soil moisture and air temperature. Relative humidity was negatively linked with vapor pressure deficit, thus the driving force of water flow at leaf-atmosphere interface was suppressed with the relative humidity. Physiological roles of soil moisture or air temperature in promoting water flow were significantly suppressed when coupled with relative humidity. Photosynthetic active radiation was not significantly correlated with other environmental factors in mediating water transport through soil-plant-atmosphere continuum. Coordination between hydraulic conductivity and stomatal sensitivity performed significant roles in maintaining a balance between vapour and liquid phase water transport. Hydraulic conductivity and stomatal conductance followed similar patterns with the increase of soil moisture, temperature and photosynthetic active radiation. Hydraulic conductivity and stomatal conductance were at maximum values when leaves were exposed to optimal ranges of environmental factors. It was demonstrated that the response of plant transpiration to environmental factors was not only determined by its individual function, coupling effects between environmental factors and physiological regulatory systems also performed significant roles in modulating water driving force. These observations provided novel information for improving water use efficiency of greenhouse grown muskmelon. Mechanism of environmental factors in regulating plant transpiration was explored under controlled environment by using growth chamber, which needed a further examination under greenhouse growth condition.

muskmelon; transpiration; environmental factors; orthogonal design; coupling effect; hydraulic conductance

10.6041/j.issn.1000-1298.2017.02.031

2016-09-10

2016-11-27

國家自然科學基金項目(31471916)和“十二五”國家科技支撐計劃項目(2014BAD14B06)

張大龍(1988—)，男，博士生，主要從事園藝作物模型研究， E-mail: zdl880626@gmail.com

李建明(1966—)，男，教授，博士生導師，主要從事設施園藝研究， E-mail： lijianming66@163.com

S152.7; S625.5+1

A

1000-1298(2017)02-0232-08