許 菁，賀貞昆，馮倩倩，張亞運(yùn)，李曉莎，許姣姣，林 祥，韓惠芳，寧堂原，李增嘉

（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/土肥資源高效利用國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271018）

耕作方式對(duì)冬小麥–夏玉米光合特性及周年產(chǎn)量形成的影響

許 菁，賀貞昆，馮倩倩，張亞運(yùn)，李曉莎，許姣姣，林 祥，韓惠芳*，寧堂原，李增嘉

（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/土肥資源高效利用國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271018）

【目的】作物的光合特性及干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)是影響產(chǎn)量的重要因素。研究不同耕作方式對(duì)冬小麥–夏玉米光合特性、干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)及周年產(chǎn)量的影響，以期為冬小麥–夏玉米兩熟地區(qū)選擇適宜的耕作方式提供理論和實(shí)踐依據(jù)?！痉椒ā恳渣S淮海地區(qū) 2003～2014 年連續(xù) 12 年定位試驗(yàn)為平臺(tái)，在秸稈還田前提下，試驗(yàn)設(shè) 4種耕作方式：傳統(tǒng)翻耕 (PC) 為對(duì)照、免耕 (PZ)、深松 (PS) 和旋耕 (PR)。對(duì) 2014～2015 季冬小麥和 2015 季夏玉米各項(xiàng)光合參數(shù)、干物質(zhì)積累和產(chǎn)量進(jìn)行了測(cè)定?！窘Y(jié)果】長(zhǎng)期不同耕作方式對(duì)冬小麥–夏玉米光合特性和周年產(chǎn)量影響顯著，免耕、深松和旋耕處理的光合特性和周年產(chǎn)量均優(yōu)于對(duì)照傳統(tǒng)翻耕，依次為 PS ＞ PZ ＞ PR ＞ PC。PZ、PS 和 PR 耕作方式顯著提高了生育后期冬小麥和夏玉米功能葉的葉綠素含量、光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，其中冬小麥灌漿后期葉綠素含量分別提高了 97.0%、121.1% 和 71.4%，光合速率分別提高了 57.6%、71.6% 和 51.2%；夏玉米灌漿期葉綠素含量分別提高 23.6%、28.1% 和 10.4%，光合速率分別提高 18.6%、26.5% 和 19.2%，延緩了葉片衰老，使光合作用始終維持在較高水平。PZ、PS 和 PR 處理冬小麥花后同化物對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率分別達(dá) 65.3%、67.8% 和 65.0%，夏玉米為 66.3%、70.6% 和 63.4%，而對(duì)照處理 （PC） 冬小麥和夏玉米的貢獻(xiàn)率僅為 59.3% 和 60.9%。PZ 和 PS 處理冬小麥和夏玉米的穗粒數(shù)和千粒重顯著高于 PC 處理，穗數(shù)顯著低于 PC 和 PR。PZ、PS 和 PR 可顯著提高周年產(chǎn)量，分別提高 15.4%、18.2% 和11.0%?！窘Y(jié)論】在黃淮海地區(qū)，采用長(zhǎng)期秸稈還田下免耕、深松和旋耕均可提高冬小麥和夏玉米葉綠素含量和光合速率，提高胞間 CO2利用能力，降低非氣孔限制，增強(qiáng)花后干物質(zhì)積累能力，增加花后同化物對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率，協(xié)調(diào)產(chǎn)量構(gòu)成因素的關(guān)系，提高單季和周年產(chǎn)量，其中深松效果最佳，免耕次之。

耕作方式；冬小麥；夏玉米；光合特性；周年產(chǎn)量

黃淮海平原的糧食產(chǎn)量占我國(guó)糧食總產(chǎn)量的三分之一，對(duì)保障國(guó)家的糧食安全至關(guān)重要[1]。該區(qū)長(zhǎng)期進(jìn)行土壤翻耕不僅造成土壤緊實(shí)、耕層變淺、地表裸露，還使土壤蓄水保墑能力降低，嚴(yán)重影響糧食高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)[2–3]。保護(hù)性耕作是一種以秸稈還田和少耕、免耕技術(shù)為核心的新型農(nóng)作方法，國(guó)內(nèi)外大量研究表明，保護(hù)性耕作可以改良土壤結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)土壤抗蝕抗旱性能，提高土壤蓄水保墑能力，有顯著的增產(chǎn)效應(yīng)[4]。小麥和玉米是我國(guó)重要的糧食作物，在黃淮海區(qū)域研究保護(hù)性耕作對(duì)產(chǎn)量的影響，選擇適宜的耕作方式提高產(chǎn)量具有重要意義。

光合作用是作物獲得籽粒產(chǎn)量的重要途徑，作物產(chǎn)量的 90% 以上來(lái)自光合作用形成的光合物質(zhì)。作物花后光合性能對(duì)干物質(zhì)積累及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率具有重要作用。干物質(zhì)積累是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，干物質(zhì)積累量及其在籽粒中的分配量決定著產(chǎn)量的高低，在一定范圍內(nèi)，干物質(zhì)積累量與產(chǎn)量正相關(guān)，尤其在生育后期，這一關(guān)系尤為明顯[5]。因此，光合作用的強(qiáng)弱直接影響作物產(chǎn)量的高低[6]。作物的光合特性除受作物自身因素影響外，土壤水分、溫度和CO2濃度等環(huán)境因子均顯著影響作物的光合作用[7]。管延安等[8]對(duì)谷子生育期間土壤呼吸的測(cè)定表明，土壤呼吸釋放的 CO2占光合的百分?jǐn)?shù)達(dá) 23.53%～28.4%。王鍵波等[9]研究表明，免耕覆蓋下土壤的蓄水保墑能力緩解了小麥光合午休保證光合速率處于較高水平，且增強(qiáng)了花后干物質(zhì)積累能力。保護(hù)性耕作是一種以秸稈還田和少耕、免耕技術(shù)為核心的新型農(nóng)作方法，對(duì)提高土壤有機(jī)質(zhì)含量、增加土壤濕度、調(diào)節(jié)土壤溫度和促進(jìn)微生物的生長(zhǎng)和繁殖具有重要作用，在不同耕作方式之間，直接作用于光合作用的環(huán)境因子如土壤水分、溫度和 CO2濃度等存在明顯差異[10]。國(guó)內(nèi)外關(guān)于保護(hù)性耕作的研究主要集中于土壤理化性質(zhì)、土壤水熱狀況、養(yǎng)分狀況和對(duì)單季作物保護(hù)酶活性和產(chǎn)量的影響等研究[11–12]，但從光合生理生態(tài)和干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)角度對(duì)長(zhǎng)期保護(hù)性耕作周年增產(chǎn)效應(yīng)的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。前人大量研究已明確秸稈還田作為保護(hù)性耕作的核心技術(shù)之一可以提高土壤肥力[13]；張靜等[14]和 Malhi 等[15]研究也證明長(zhǎng)期秸稈還田提高了土壤的生產(chǎn)能力。本研究基于2003～2014 連續(xù) 12 年的長(zhǎng)期定位試驗(yàn)，研究了秸稈還田條件下傳統(tǒng)翻耕、免耕、深松和旋耕 4 種耕作方式對(duì)冬小麥和夏玉米周年產(chǎn)量、光合生理特性及干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響，以期為該地區(qū)制定合理的農(nóng)業(yè)耕作措施提供理論和實(shí)踐依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗(yàn)于 2014～2015 年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)試驗(yàn)站的長(zhǎng)期保護(hù)性耕作試驗(yàn)田進(jìn)行，長(zhǎng)期定位試驗(yàn)始于2003 年。試驗(yàn)站位于 117°09′13.79″～117°09′12.02″E， 36°09′30.78″～36°09′27.59″N。屬于典型溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，光照充足，年均日照時(shí)數(shù)2462.3 h，年平均氣溫 13.6 ℃，年均降雨量 786.3 mm，具有典型華北平原的氣候特點(diǎn)。試驗(yàn)田土壤為棕壤，土層深厚，2014年冬小麥播種前各處理耕層土壤基本性質(zhì)見(jiàn)表 1。

表1 不同耕作方式土壤基本性質(zhì)Table 1 The soil basic characteristics of different tillage methods

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)免耕秸稈還田 (PZ)、深松秸稈還田(PS)、旋耕秸稈還田 (PR) 和對(duì)照傳統(tǒng)翻耕秸稈還田(PC) 4 種耕作方式，設(shè) 3 次重復(fù)，小區(qū)面積 60 m2，隨機(jī)排列，種植制度為冬小麥–夏玉米一年兩熟，冬小麥供試品種為 ‘濟(jì)麥 22’，于每年 10 月中旬播種，次年 6 月中旬收獲；夏玉米供試品種為 ‘鄭單 958’，于每年 6 月中下旬播種，10 月上旬收獲。冬小麥季和夏玉米季分別基施純 N 160 kg/hm2，P2O5180 kg/hm2和 K2O 180 kg/hm2，各處理分別在冬小麥拔節(jié)期和夏玉米大口期澆水 60 mm，配合追施氮素 100 kg/hm2。

本試驗(yàn) 4 種耕作方式只在冬小麥播種前進(jìn)行，夏玉米免耕鐵茬播種。具體作業(yè)程序如下：

傳統(tǒng)翻耕：玉米機(jī)械收獲→秸稈粉碎全量還田→施底肥→圓盤耙滅茬→鏵式犁翻耕 (耕作深度 30 cm) →筑埂打畦→小麥免耕播種機(jī)直接播種→小麥機(jī)械收獲→玉米免耕播種機(jī)直接播種。

免耕：玉米機(jī)械收獲→秸稈粉碎全量還田→施底肥→小麥免耕播種機(jī)直接播種→小麥機(jī)械收獲→玉米免耕播種機(jī)直接播種。

深松：玉米機(jī)械收獲→秸稈粉碎全量還田→施底肥→深松鏟深松 (耕作深度 40 cm) →小麥免耕播種機(jī)直接播種→小麥機(jī)械收獲→玉米免耕播種機(jī)直接播種。

旋耕：玉米機(jī)械收獲→秸稈粉碎全量還田→施底肥→旋耕機(jī)旋耕 (耕作深度 10 cm) →小麥免耕播種機(jī)直接播種→小麥機(jī)械收獲→玉米免耕播種機(jī)直接播種。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 光合指標(biāo)測(cè)定 在冬小麥開花期、灌漿前期、灌漿中期、灌漿后期和夏玉米的拔節(jié)期、開花期、灌漿期選擇晴朗無(wú)風(fēng)天氣，于上午 9:00～11:00 用LI-6400 便攜式光合儀測(cè)定功能葉凈光合速率 (Pn)、氣孔導(dǎo)度 (Cond)、胞間 CO2濃度 (Ci) 和蒸騰速率(Tr) 等參數(shù)，每個(gè)處理選取 3 株長(zhǎng)勢(shì)均勻良好的植株測(cè)定，測(cè)定后取其功能葉于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)測(cè)定葉綠素含量，測(cè)定方法參照 Arnon 法[16]。

1.3.2 干物質(zhì)積累測(cè)定 于冬小麥和夏玉米開花期和成熟期取樣，冬小麥在各小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取 10 個(gè)長(zhǎng)勢(shì)一致的單莖，夏玉米在各小區(qū)內(nèi)隨機(jī)取 3 株長(zhǎng)勢(shì)一致的代表性植株。開花期分為葉片、莖稈 + 葉鞘和穗三個(gè)部分，成熟期分為葉片、莖稈 + 葉鞘、穗軸 +潁殼 (或穗軸+苞葉) 和籽粒四部分，于 105℃ 殺青，75℃ 烘干至恒重，測(cè)定干物質(zhì)質(zhì)量。各指標(biāo)計(jì)算公式如下[17–18]：

開花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量 = 開花期營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)量－成熟期營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)量；

開花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)率 = 開花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量/開花期營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)量 × 100%；

開花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏同化物對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率 = 開花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒干重 × 100%；

開花后同化物在籽粒中的分配量 = 成熟期籽粒干重－開花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)量；

開花后同化物對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率=開花后同化物在籽粒中的分配量/成熟期籽粒干重 × 100%。

1.3.3 產(chǎn)量測(cè)定

冬小麥產(chǎn)量：各處理分別取 2 m2的區(qū)域，測(cè)定實(shí)際產(chǎn)量和有效穗數(shù) 3 個(gè)重復(fù)；隨機(jī)取 20 株有代表性的植株，進(jìn)行室內(nèi)考種，包括穗粒數(shù)和千粒重 3個(gè)重復(fù)。

夏玉米產(chǎn)量：收獲前各處理測(cè)產(chǎn)小區(qū)面積為 10 m2，測(cè)定穗數(shù)重復(fù) 3 次；每小區(qū)取 10 個(gè)玉米穗進(jìn)行考種，測(cè)定穗粒數(shù)、千粒重；最后自然風(fēng)干測(cè)定實(shí)際產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用 DPS 7.05 和 Microsoft Excel 2007進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用 LSD 法進(jìn)行多重比較 (α = 0.05)，采用 SigmaPlot 12.0 軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 長(zhǎng)期不同耕作方式對(duì)冬小麥和夏玉米功能葉葉綠素含量的影響

圖 1 表明，保護(hù)性耕作方式可顯著提高冬小麥和夏玉米生育后期的葉綠素含量。在冬小麥灌漿后期，PZ、PS 和 PR 較 PC 分別提高 97.0%、121.1%和 71.4%，在夏玉米的灌漿期分別提高 23.6%、28.1% 和 10.4%。后期較高的葉綠素含量提高了作物的保綠性，有助于后期干物質(zhì)積累，并為籽粒灌漿提供充足的原料。

圖1 耕作方式對(duì)冬小麥旗葉和夏玉米穗位葉葉綠素含量的影響Fig.1 Effects of tillage methods on chlorophyll content of flag leaves of winter wheat and ear leaves of summer maize

2.2 長(zhǎng)期不同耕作方式對(duì)冬小麥和夏玉米功能葉光合速率的影響

圖 2 表明，各處理冬小麥和夏玉米功能葉的光合速率在花后表現(xiàn)出相同的規(guī)律，開花后隨著生殖生長(zhǎng)和籽粒灌漿的進(jìn)行，光合速率開始下降。冬小麥開花期，PZ、PR 和 PC 處理間無(wú)顯著差異；灌漿前期，PZ 和 PS處理較 PC 處理分別提高 10.8% 和19.3%；灌漿中期 PZ、PS 和 PR處理較 PC 處理分別提高 21.9%、25.5% 和 12.4%；灌漿后期分別提高57.6%、71.6% 和 51.2%，PZ、PS 和 PR 處理均可顯著提高冬小麥花后光合速率。雖然夏玉米開花期 PC處理的光合速率高于其他處理，但在拔節(jié)期和灌漿期，PZ、PS 和 PR 處理分別比 PC 處理高出 16.0%、 26.3%、10.1% 和 18.6%、26.5%、19.2%，因此 PC處理并不利于光合產(chǎn)物的有效積累。PS 處理各時(shí)期始終處于較高水平，有利于光合產(chǎn)物的穩(wěn)定積累。

2.3 長(zhǎng)期不同耕作方式對(duì)冬小麥和夏玉米功能葉氣孔導(dǎo)度的影響

由圖 3 可知，各處理冬小麥和夏玉米在各生育時(shí)期其功能葉的氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)與光合速率相同，且冬小麥和夏玉米開花后 PZ、PS 和 PR 處理的氣孔導(dǎo)度均顯著高于 PC 處理，氣孔導(dǎo)度的增大有利于氣孔開張和水氣交換，促進(jìn) CO2的固定和光合速率的提高。冬小麥和夏玉米各生育時(shí)期 PS 處理的氣孔導(dǎo)度都最高。在冬小麥開花期、灌漿前期、灌漿中期和灌漿后期 PS 處理比 PC 處理分別高出 19.2%、38.7%、41.2% 和 55.2%，可知 PC 處理與 PS 處理的差距隨生育期逐漸增大，到灌漿后期 PS 處理較 PC處理已高出一半以上；在夏玉米拔節(jié)期、開花期和灌漿期 PS 處理比 PC 處理分別高出 43.6%、13.9%和 49.6%。PZ 處理和 PR 處理在灌漿期顯著高于 PC處理，灌漿期較高的氣孔導(dǎo)度有利于后期光合性能的提高。

圖2 耕作方式對(duì)冬小麥旗葉和夏玉米穗位葉光合速率的影響Fig.2 Effects of tillage methods on photosynthetic rates of flag leaves of winter wheat and ear leaves of summer maize

圖3 耕作方式對(duì)冬小麥旗葉和夏玉米穗位葉氣孔導(dǎo)度的影響Fig.3 Effects of tillage methods on stomatal conductance of flag leaves of winter wheat and ear leaves of summer maize

2.4 長(zhǎng)期不同耕作方式對(duì)冬小麥和夏玉米功能葉胞間 CO2濃度的影響

由圖 4 可知，各處理冬小麥和夏玉米生育期內(nèi)功能葉胞間 CO2濃度的變化趨勢(shì)與光合速率和氣孔導(dǎo)度相反。PS 和 PZ 處理在冬小麥開花期、灌漿前期、灌漿中期和灌漿后期均可顯著降低旗葉胞間CO2濃度，其中 PS 處理分別降低 11.8%、16.4%、21.0% 和 8.3%；PZ 處理分別降低 11.3%、12.3%、11.9% 和 4.7%。除灌漿后期，其他各生育時(shí)期PR 處理也可顯著降低胞間 CO2濃度。在夏玉米的各生育時(shí)期，PZ、PS 和 PR 處理均可降低夏玉米穗位葉的胞間 CO2濃度。PZ、PS 和 PR 處理均可提高冬小麥和夏玉米對(duì)胞間 CO2的利用能力，PS 處理更優(yōu)。

2.5 長(zhǎng)期不同耕作方式對(duì)冬小麥和夏玉米功能葉蒸騰速率的影響

由圖 5 可知，各處理冬小麥旗葉的蒸騰速率同光合速率和氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)一致。開花期到灌漿后期 PS、PZ 和 PR 處理均可顯著提高蒸騰速率，開花期 PS、PZ 和 PR 處理較 PC 處理分別提高30.5%、8.7% 和 6.0%；灌漿前期分別提高 75.0%、31.6% 和 22.8%；灌漿中期分別提高 68.5%、33.8%和 11.7%；灌漿后期分別提高 37.8%、35.4% 和12.7%。夏玉米穗位葉蒸騰速率的變化趨勢(shì)也和光合速率與氣孔導(dǎo)度一致，除拔節(jié)期外各生育時(shí)期都以PS 處理最大，PZ 處理次之，PR 處理也高于 PC 處理。深松、免耕和旋耕均可顯著提高花后冬小麥和夏玉米功能葉的蒸騰速率，維持葉片適宜溫度，保持良好的光合環(huán)境，提升光合性能。

圖4 耕作方式對(duì)冬小麥旗葉和夏玉米穗位葉胞間 CO2濃度的影響Fig.4 Effects of tillage methods on intercellular CO2concentrations of flag leaves of winter wheat and ear leaves of summer maize

圖5 耕作方式對(duì)冬小麥旗葉和夏玉米穗位葉蒸騰速率的影響Fig.5 Effects of tillage methods on transpiration rates of flag leaves of winter wheat and ear leaves of summer maize

2.6 長(zhǎng)期不同耕作方式對(duì)冬小麥和夏玉米干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

由表 2 可知，深松、免耕和旋耕顯著提高了冬小麥和夏玉米開花后干物質(zhì)積累量和對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率。而開花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)率及其轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率都低于傳統(tǒng)翻耕。表明深松、免耕和旋耕提高了花后干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)能力，有利于花后同化物向籽粒分配，為高產(chǎn)提供了生理基礎(chǔ)。

2.7 長(zhǎng)期不同耕作方式對(duì)冬小麥、夏玉米及周年產(chǎn)量的影響

長(zhǎng)期不同耕作方式對(duì)冬小麥和夏玉米產(chǎn)量構(gòu)成及產(chǎn)量的影響如表 3 所示。從產(chǎn)量構(gòu)成來(lái)看，PZ 處理和 PS 處理顯著降低了冬小麥和夏玉米的穗數(shù)，但顯著提高了穗粒數(shù)和千粒重，獲得產(chǎn)量的提高。PR處理的穗數(shù)與傳統(tǒng)翻耕相比差異不顯著，穗粒數(shù)和千粒重顯著提高但低于 PZ 和 PS 處理，其產(chǎn)量也顯著提高但低于 PZ 和 PS 處理。綜合來(lái)看，PZ、PS 和 PR 處理均可顯著提高冬小麥和夏玉米的產(chǎn)量及周年產(chǎn)量，PC、PZ、PS 和 PR 處理其周年產(chǎn)量分別為16.78、19.37、19.84 和 18.63 t/hm2。與對(duì)照相比，冬小麥分別增產(chǎn) 9.3%、12.1% 和 8.1%，夏玉米分別增產(chǎn) 19.5%、22.9% 和 13.3%，周年增產(chǎn) 15.4%、18.2%和 11.0%。

表2 不同耕作方式冬小麥和夏玉米干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)率Table 2 Dry matter accumulation and distribution before and after the anthesis of winter wheat and summer maize under different tillage methods

表3 不同耕作方式對(duì)冬小麥和夏玉米產(chǎn)量的影響Table 3 Effects of different tillage methods on grain yields of winter wheat and summer maize

3 結(jié)論與討論

本研究表明，在秸稈還田條件下，深松、免耕和旋耕較傳統(tǒng)翻耕可以顯著提高冬小麥和夏玉米生育后期功能葉的葉綠素含量、光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率等光合性能，降低非氣孔因素對(duì)光合作用的不利影響，還可以延長(zhǎng)花后功能期，維持功能葉光合強(qiáng)度一直處于較高水平，并且提高冬小麥和夏玉米花后干物質(zhì)積累量和對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率，最終提高單季和周年產(chǎn)量，深松更優(yōu)，免耕次之，旋耕也高于傳統(tǒng)翻耕。這與李友軍等[19]和房清龍等[20]的研究結(jié)果一致。這可能是因?yàn)楦鞣绞酵ㄟ^(guò)調(diào)節(jié)土壤環(huán)境而影響作物光合特性，大量研究已經(jīng)證明深松、免耕和旋耕等保護(hù)性耕作能夠增加土壤的蓄水保墑能力、增加土壤有機(jī)質(zhì)含量提高土壤肥力等，可以較好地調(diào)節(jié)土壤環(huán)境，改善作物的生長(zhǎng)發(fā)育狀況，最終得到高產(chǎn)[21–22]。

免耕、深松和旋耕可以提高土壤的肥力和蓄水保墑能力[23]，促進(jìn)了植株根系生長(zhǎng)，從而提高了葉片的水勢(shì)，促進(jìn)了葉片氣孔開放，氣孔導(dǎo)度增大，有利于水氣交換，為光合作用提供充足的原料，并同步提高蒸騰速率使葉片維持適宜溫度提供良好光合環(huán)境，提升光合性能。深松、免耕和旋耕有利于提高水分利用效率[19]，從而促進(jìn)葉綠素合成，減緩葉綠素降解，提高各時(shí)期葉綠素含量，從而改善了功能葉光合性能，延長(zhǎng)了花后功能期，為干物質(zhì)積累和籽粒灌漿提供了保障，故提高了花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量和對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率，最后得到了產(chǎn)量的提高。生育后期功能葉片光合功能對(duì)作物的豐產(chǎn)性起著關(guān)鍵性作用[24]。影響植物光合作用的自身因素分為氣孔因素和非氣孔因素，氣孔因素是由于水分脅迫氣孔導(dǎo)度下降，CO2進(jìn)入葉片受阻而使光合速率下降，非氣孔因素是由自身光合器官與光合活性下降引起的。當(dāng)兩種因素同時(shí)存在時(shí)，若胞間 CO2濃度變化趨勢(shì)與光合速率和氣孔導(dǎo)度一致，影響光合速率的自身因素主要為氣孔因素，反之則主要為非氣孔因素[9,25–26]。本試驗(yàn)中胞間 CO2濃度變化趨勢(shì)與光合速率和氣孔導(dǎo)度相反，說(shuō)明在冬小麥和夏玉米各生育時(shí)期影響光合作用的因素為非氣孔因素，深松、免耕和旋耕在各生育時(shí)期提高光合速率的原因是其降低了非氣孔因素對(duì)光合作用的限制。本試驗(yàn)也表明，秸稈還田條件下免耕、深松和旋耕都顯著提高了穗粒數(shù)和千粒重，這可能是由于此幾種耕作方式改善了土壤理化性質(zhì)，增加了土壤肥力，促進(jìn)冬小麥和夏玉米穗發(fā)育和籽粒灌漿。秸稈還田條件下免耕、深松和旋耕較傳統(tǒng)翻耕顯著提高了冬小麥—夏玉米周年產(chǎn)量。

綜上所述，深松、免耕和旋耕可以綜合提高冬小麥和夏玉米的光合性能和產(chǎn)量，深松效果更佳，免耕次之。免耕具有節(jié)能、省工和降低生產(chǎn)成本的優(yōu)點(diǎn)[27–28]。按本地市場(chǎng)價(jià)格，本試驗(yàn)傳統(tǒng)翻耕、免耕、深松和旋耕分別凈收入 31971.2、37450.4、37254.4 和 35843.6 yuan/hm2，深松和免耕均具有較高的經(jīng)濟(jì)效益，且二者無(wú)顯著差異。所以深松和免耕均為該地區(qū)適宜的耕作方式。

目前，保護(hù)性耕作在世界范圍內(nèi)已普遍推廣。黃淮海平原作為我國(guó)重要的糧食產(chǎn)區(qū)，在該區(qū)域研究耕作方式對(duì)其產(chǎn)量的影響，選擇適宜的耕作方式提高產(chǎn)量，對(duì)保障我國(guó)糧食安全具有重要意義。本試驗(yàn)從冬小麥和夏玉米光合性能和干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的角度研究了長(zhǎng)期不同耕作方式對(duì)產(chǎn)量的影響，但不同耕作方式影響作物光合作用的生理機(jī)制還需進(jìn)一步研究。

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Effect of tillage method on photosynthetic characteristics and annual yield formation of winter wheat–summer maize cropping system

XU Jing, HE Zhen-kun, FENG Qian-qian, ZHANG Ya-yun, LI Xiao-sha, XU Jiao-jiao, LIN Xiang, HAN Hui-fang*, NING Tang-yuan, LI Zeng-jia
( College of Agronomy, Shandong Agricultural University/State Laboratory of Crop Biology/National Engineering Laboratory for Efficient Utilization of Soil and Fertilizer Resources, Tai’an, Shandong 271018, China )

【Objectives】Crop grain yields are greatly affected by photosynthetic characteristics and dry matter accumulation and translocation of crops, which are obviously influenced by different tillage methods. Comparison of the effects will provide a theoretical and practical basis for selecting suitable tillage method in the wheat-maize cropping system.【Methods】The research was conducted in a long-term tillage experiment located in the Huang-Huai-Hai Plain since 2003. Four tillage methods with straw returning were chosen: conventional tillage(PC) as control, zero tillage (PZ), subsoil tillage (PS) and rotary tillage (PR). Photosynthetic characteristics, dry matter accumulation and translocation, and yields of winter wheat and summer maize were measured during the 2014-2015 cropping year.【Results】The photosynthetic characteristics and yields of wheat and maize in the PZ, PS and PR were all significantly higher than in PC, and in order of PS ＞ PZ ＞ PR ＞ PC. The PZ, PS and PR significantly increased the chlorophyll contents, photosynthetic rates, stomatal conductance and transpiration rates of functional leaves of winter wheat and summer maize in the late growth stage. At the late filling stage of winter wheat, the chlorophyll contents of PZ, PS and PR were 97.0%, 121.1% and 71.4% higher than PC, respectively, the photosynthetic rates were 57.6%, 71.6% and 51.2% higher than PC. At the filling stage of summer maize, the chlorophyll contents were increased by 23.6%, 28.1% and 10.4%, the photosynthetic rates were increased by 18.6%, 26.5% and 19.2%. PZ, PS and PR delayed leaf senescence and maintained a high level of photosynthesis. As a result, the contribution ratio to grain by the accumulated assimilates after the anthesis of winter wheat in PZ, PS and PR reached 65.3%, 67.8% and 65.0%, respectively, and those of summer maize reached 66.3%, 70.6% and 63.4%, respectively, and those in winter wheat and summer maize in PC were only 59.3% and 60.9%. The ears of PZ and PS were lower than those of PC and PR significantly, but the grains per ear and 1000-grains weight of them were higher than PR and significantly higher than PC. The annual yields of PZ, PS and PR were increased by 15.4%, 18.2% and 11.0%, respectively.【Conclusions】All the zero tillage, subsoil tillage and rotary tillage show significant effects in enhancing photosynthetic characteristics, improving use ability of intercellular CO2and reducing the non-stomatal limitation, enhancing dry matter accumulation after the anthesis and contribution ratio to grain in winter wheat and summer maize in the Huang-Huai-Hai Plain. Among them, the subsoil tillage with straw returning performs the best, followed by the zero tillage.

tillage method; winter wheat; summer maize; photosynthetic characteristics; annual crop yield

2016–03–16接受日期：2016–06–07

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31101127，31471453）；公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)（201503117）；“十二五” 國(guó)家科技支撐項(xiàng)目（2012BAD14B07-8）資助。

許菁（1992—），女，山西河曲人，碩士研究生，主要從事農(nóng)業(yè)生態(tài)研究。E-mail：xujing10151992@163.com

* 通信作者 E-mail：hhf@sdau.edu.cn