劉 梅，吳廣俊，路篤旭，徐振和，董樹亭，張吉旺，趙 斌，李 耕，劉 鵬

（作物生物學(xué)國家重點實驗室/山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山東泰安 271018）

不同年代玉米品種氮素利用效率與其根系特征的關(guān)系

劉 梅，吳廣俊，路篤旭，徐振和，董樹亭，張吉旺，趙 斌，李 耕，劉 鵬*

（作物生物學(xué)國家重點實驗室/山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山東泰安 271018）

【目的】玉米品種根系構(gòu)型及解剖結(jié)構(gòu)決定著其氮素利用的效率。研究不同年代推廣的玉米品種根系構(gòu)型與解剖結(jié)構(gòu)的演進規(guī)律，可為選育高產(chǎn)氮素高效利用型玉米新品種提供理論依據(jù)。 【方法】以 20 世紀 80 年代至今推廣的 8 個玉米品種掖單 13 號 (YD13)、農(nóng)大 108 (ND108)、鄭單 958 (ZD958)、先玉 335 (XY335)、京科968 (JK968)、中單 909 (ZD909)、登海 605 (DH605)、登海 618 (DH618) 為試驗材料，進行大田和土柱栽培兩種試驗。大田試驗施氮量為 N 236.25 kg/hm2和不施氮，土柱試驗為 N 4.5 和 1.5 g/plant，定期取樣測定根系相關(guān)指標、干物質(zhì)及氮素積累與分配。 【結(jié)果】近代玉米品種籽粒產(chǎn)量和氮素積累量均顯著高于早期品種，高氮處理2000’s 以后品種 (JK968、ZD909、DH605、DH618) 較之前的 4 個品種分別增加 14.7% 和 11.7%，低氮條件下分別增加 16.1% 和 20.6%；高氮處理，1990’s 玉米品種 ND108、ZD958 根系干重較 1980’s 品種 YD13 平均減少54.2%，2000’s 以后的品種 JK968、ZD909、DH605、DH618 較 1990’s 玉米品種平均增加 23.2%，但仍少于YD13；次生胚根數(shù)目隨品種更替呈現(xiàn)逐漸增加趨勢；根系皮層通氣組織 (RCA) 占根系橫截面積的比例隨品種更替呈現(xiàn)增加趨勢，而根系皮層細胞層數(shù) (CCFN) 和細胞大小 (CCS) 雖有差異，但并無明顯變化趨勢；2000’s以后品種 D95 (95% 的根系干重所達到的土層深度) 較之前品種增加 23.7%，表明近代品種根系下扎能力增強，在深層土壤中的根系分布比例增加。在同一氮素水平下，根干重、D95、RCA% 與氮素積累量呈顯著線性正相關(guān)，根系呼吸速率和氮素積累量呈顯著線性負相關(guān)。 【結(jié)論】現(xiàn)代玉米品種的氮素吸收量與氮素利用效率顯著高于早期品種，在低氮條件下優(yōu)勢更明顯。隨品種更替，次生胚根數(shù)目增多，利于玉米苗期的生長；根系總量呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢，根系下扎能力明顯增強，深層土壤中根系顯著增加?，F(xiàn)代玉米品種根系 RCA 占根系橫截面積比例顯著增加，減少了根系呼吸消耗，有利于產(chǎn)量的提高。

玉米；品種更替；氮素利用率；根系

1985 年到 2012 年，中國玉米種植面積增長97%，產(chǎn)量增加 2.22 倍，是我國總產(chǎn)增加最快的作物[1]。玉米品種遺傳改良及肥料投入是玉米增產(chǎn)的重要因素[2]。在玉米品種遺傳改良過程中，近代玉米高產(chǎn)品種主要表現(xiàn)為株型緊湊、耐密性增強、葉片功能期延長以及成穗率提高等特點[3–5]。根系是作物吸收水分、養(yǎng)分，合成生理活性物質(zhì)，促進地上部良好生長的重要器官，其數(shù)量、活性與作物光合產(chǎn)物合成與運轉(zhuǎn)分配、籽粒結(jié)實、葉片衰老等密切相關(guān)[6–7]。美國玉米品種更替過程中，對產(chǎn)量有直接影響的是根系構(gòu)型的優(yōu)化，而非冠層結(jié)構(gòu)的改變[8]。我國玉米隨品種更替，根條數(shù)增多，在空間分布上呈現(xiàn)出“橫向緊縮、縱向延伸”的特點，更有利于密植[9]。20 世紀 90 年代以后的玉米品種與之前品種相比，上層土壤中的根長密度減少而深層土壤中的根長密度增加[10]。玉米品種更替過程中根系構(gòu)型的優(yōu)化與產(chǎn)量的提升是相適應(yīng)的，因此明確根系構(gòu)型的演變規(guī)律對于提高產(chǎn)量具有重要意義。

玉米根系形態(tài)及其在土壤中的分布是氮素吸收效率差異的重要影響因素[11]。增加側(cè)根數(shù)量和根毛長度有助于吸收表層土壤養(yǎng)分，而減少節(jié)根數(shù)量及根的入土角度，能夠使根系吸收更深土層的養(yǎng)分[12–13]。根系解剖結(jié)構(gòu)也可以直接影響根系的生理機能以及養(yǎng)分、水分的吸收[14]。根系皮層通氣組織 (RCA) 的形成能夠減少根系的呼吸消耗，提高玉米在低氮條件下的氮素利用率[15]。目前，對于玉米品種更替過程中根系性狀的演變已有一些報道[16–17]，但多集中在根系的外部形態(tài)及分布方面，關(guān)于在玉米品種更替過程中氮素利用效率的變化及其與根系形態(tài)特征、解剖結(jié)構(gòu)之間關(guān)系的研究鮮見報道。本試驗以我國 20世紀 80 年代以來育成的 8 個玉米品種為試驗材料，比較玉米品種更替過程中根系特征與氮素利用效率的關(guān)系，為提高玉米產(chǎn)量和氮素利用效率提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于 2015 年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)黃淮海區(qū)域玉米技術(shù)創(chuàng)新中心 (N36°18′，E117°12′) 和作物生物學(xué)國家重點實驗室進行。供試材料為掖單 13 號 (YD13)、農(nóng)大 108 (ND108)、鄭單 958 (ZD958)、先玉 335(XY335)、京科 968 (JK968)、中單 909 (ZD909)、登海 605 (DH605)、登海 618 (DH618)(各品種的親本、育成單位及審定年度詳見表 1)。前 4 個品種均為我國 20 世紀 80 年代以來年種植面積占生產(chǎn)面積的32.1% 以上雜交種[18–19]，后 4 個品種是新育成的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、有望大面積推廣的新品種[20–23]。所選品種均為適宜在黃淮海區(qū)域種植的夏播玉米品種。

表1 試驗材料基本信息Table 1 Basic information of experimental materials

1.2 試驗設(shè)計

大田試驗：采用裂區(qū)試驗設(shè)計，氮素為主區(qū)，設(shè)置兩個氮肥水平，分別為 236.25 kg/hm2(HN) 和 0 kg/hm2(LN)；玉米品種為副區(qū)，種植密度為 52500 plant/hm2，行距 60.0 cm，株距 31.7 cm，小區(qū)長 10 m，寬 6 m，重復(fù) 4 次。試驗于 2015 年 6 月 10 日播種，10 月 6 日收獲測產(chǎn)。

土柱試驗：采用高 1.5 m，直徑 20 cm 的 PVC管，按照行距 66 cm 排列，按照砂子 (45%)、蛭石(30%)、珍珠巖 (20%)、表層土 (5%) 的比例混勻基質(zhì)后裝入筒中沉實，在距表面 10 cm 處施肥。設(shè)置兩個氮水平：4.5 g/plant (HN)、1.5 g/plant (LN)。每個柱內(nèi) 1 株玉米，每個處理 5 次重復(fù)。試驗于 2015年 6 月 18 日播種，于 8 月 23 日玉米抽雄期 (VT) 時收獲。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 地上部生物量 大田試驗分別于大喇叭口期(V12)、抽雄期 (VT)、乳熟期 (R3)、成熟期 (R6) 取樣。取樣時每小區(qū)選取代表性植株 5 株，按照莖稈、葉片、雄穗、籽粒、穗軸、苞葉分開，于 105℃殺青 30 min 后 80℃ 烘干后稱重。土柱試驗于抽雄期(VT) 取樣，方法與大田試驗相同。

1.3.2 植株樣品 植株樣品烘干磨碎后用 Rapid N III氮素分析儀 (Elementar，Germany) 測定全氮含量。根系吸氮效率用植株氮素積累量與總根系長度的比值表示；氮素收獲指數(shù)用單株籽粒氮素積累量與植株氮素積累量的比值表示。

1.3.3 根系形態(tài)測定 大田試驗于抽雄期 (VT) 每小區(qū)選取連續(xù)代表性植株 3 株，以玉米植株為中心，挖取長 60 cm (行距，植株左右兩側(cè)各 30 cm)，寬 30 cm (約為一個株距，植株前后各 15 cm)，深 40 cm 土層的根系。將根系沖洗干凈，記錄節(jié)根層數(shù)、每層節(jié)根條數(shù)和次生胚根條數(shù) (由胚伸出的一條幼根稱主胚根，經(jīng) l～3 天后又陸續(xù)長出 3～7 條幼根，稱次生胚根，是幼苗期的主要根系[24])，記錄完成后將每個層次的根系分開保存，之后用 Epson PerfectionTM V700 Photo 彩色圖像掃描儀掃描圖像，然后用 Win RHIZO 根系分析系統(tǒng)分析根系長度 (RL)、根系表面積 (RSA) 和根系體積 (RV)。最后將根系置烘箱中烘干并稱重，得到根系干重 (RDW)。土柱試驗抽雄期(VT) 進行取樣，沖洗植株完整的根系，其余操作與大田試驗相同。

1.3.4 根系解剖結(jié)構(gòu)測定 根系取樣時，取第 3 層節(jié)根 (從內(nèi)向外層數(shù)依次增加，胚根不計算在內(nèi))，在距離根基部 4～10 cm 處截取根段，放入 75% 酒精中于 4℃ 冰箱內(nèi)保存。將根段做徒手切片，并用番紅染色，在 DM21-J1200 型光學(xué)顯微鏡下觀察，每個重復(fù)觀察 5 個切片，用 Scope Image 9.0 軟件拍照保存，所得圖片用 Rootscan 根系分析軟件[25]分析根系通氣組織 (RCA)、根系皮層細胞層數(shù) (CCFN) 和皮層細胞大小 (CCS)。

1.3.5 根系呼吸測定 土柱試驗收獲前 1 天測定根系整體呼吸；根系取樣時，取第 3 層節(jié)根，在距離根基部 20～25 cm 處截取 5 cm 根段，用 GXH-3051 紅外氣體分析儀測定根段呼吸[26]。測定完成后將所取根段烘干稱重，計算單位根重的呼吸速率。

1.3.6 根系 D95 測定 D95 是指自上而下累計的根系長度達到總長度的 95% 時的土層深度，可以反映根系在土壤中的下扎狀況[13]。大田試驗于抽雄期在緊臨玉米根系處，用劈裂式土鉆 (Atlas Copco，Sweden)挖取直徑 10 cm、長度 60 cm 的土壤樣品，將其平均分成 6 段。把每一段土壤樣品中的根系沖洗干凈并用根系掃描儀掃描圖像，分析根系長度，計算 D95。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

用 DPS 15.10 統(tǒng)計軟件 LSD 法進行統(tǒng)計分析，Sigmaplot 10.0 作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米品種籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

比較 8 個玉米品種籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素 (表2)，結(jié)果表明，隨品種更替不同玉米品種的籽粒產(chǎn)量和收獲指數(shù)均呈現(xiàn)逐步增加的趨勢，且不同氮素水平下表現(xiàn)一致。在高氮條件下，2000’s 以后的品種(JK968、ZD909、DH605、DH618) 籽粒產(chǎn)量和收獲指數(shù)較 2000’s 以前的品種 (YD13、ND108、ZD958、XY335) 分別增加 14.7%、11.7%，而低氮條件下分別增加 17.3%、16.1%，高于高氮水平。在高氮水平下各個品種的產(chǎn)量和生物量都顯著高于低氮水平；高氮條件下，YD13、ND108、ZD958、XY335、JK968、ZD909、DH605 和 DH618 的產(chǎn)量較低氮條件下分別增加 14.6%、24.5%、25.1%、17.7%、21.0%、17.0%、12.2%、21.9%。各品種之間穗粒數(shù)和生物量雖有差異，但隨年代無明顯變化趨勢。

表2 田間試驗氮素用量對不同年代玉米品種籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 2 Effects of the nitrogen treatments on yield and its components of different maize in field experiment

2.2 根系性狀隨品種更替的演變

2.2.1 根干重 隨品種更替，不同年代玉米品種根干重呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢，不同氮素水平下表現(xiàn)一致 (圖 1)。土柱試驗中，在高氮處理下，1990’s 玉米品種 (ND108、ZD958) 根系干重較 1980’s 品種(YD13) 平均減少 54.2%，2000’s 之后的品種(JK968、ZD909、DH605、DH618) 較 1990’s 品種平均增加 23.2%，但仍少于 YD13。在低氮條件下，不同年代玉米品種的根干重較高氮條件下的有所增加，YD13、ND108、ZD958、XY335、JK968、ZD909、DH605 和 DH618 分別增加 11.8%、22.2%、0.5%、21.8%、19.4%、7.4%、26.5%、13.1%。大田試驗抽雄期根系干重與土柱試驗根系干重表現(xiàn)出相同的變化趨勢。

圖1 氮素用量對不同年代玉米品種根系干重的影響Fig.1 Effect of the nitrogen treatments on root dry weight of different maize varieties

2.2.2 根系形態(tài) 根系形態(tài)特征隨品種更替呈現(xiàn)顯著差異，氮素處理與玉米基因型間存在顯著互作效應(yīng)(表 2)，表明不同年代品種間不同根系性狀對氮素處理的反應(yīng)存在顯著差異。隨育種年代的推進，玉米總節(jié)根條數(shù)呈現(xiàn)出先減小后增加的趨勢，而次生胚根數(shù)目持續(xù)增加，不同氮素水平下表現(xiàn)一致 (圖 2)。在高氮水平下，1990’s 和 2000’s 玉米品種 (ND108、ZD958、XY335、JK968) 總節(jié)根條數(shù)較 1980’s 品種(YD13) 平均減少 21.7%，近代品種 (ZD909、DH605、DH618) 較 1990’s 和 2000’s 玉米品種 (ND108、ZD958、XY335、JK968) 平均增加 13.1%，但仍少于YD13。高氮水平下的根系總節(jié)根條數(shù)顯著高于低氮水平，YD13、ND108、ZD958、XY335、JK968、ZD909、DH605 和 DH618 分別增加 30.7%、26.9%、24.0%、31.8%、39.4%、33.9%、39.5%、37.4%，近代品種總節(jié)根條數(shù)的增加量高于早期品種。次生胚根數(shù)目隨品種更替呈現(xiàn)明顯的上升趨勢，高氮條件下，2000’s 之后的品種次生胚根數(shù)目較之前品種增加 41.1%，低氮條件下增加 27.6%，但次生胚根數(shù)目對氮素供應(yīng)量無明顯響應(yīng)。

圖2 氮素用量對不同年代玉米品種總節(jié)根條數(shù)和次生胚根條數(shù)的影響 (土柱試驗)Fig.2 Effect of the nitrogen treatments on total root number and seminal root number of different varieties (soil column)

不同年代玉米品種及氮素用量間根系長度、根系表面積和根系體積均存在顯著差異 (表 3)。根系長度、表面積和體積與根干重變化趨勢相同，均呈現(xiàn)先減少后增加的變化趨勢，且不同氮素處理下表現(xiàn)一致。在低氮條件下，各品種的根長、表面積和體積均顯著增加，但早期品種與現(xiàn)代品種的增加量有所差異，2000’s 以前的品種 (YD13、ND108、ZD958、XY335) 根長、表面積和體積分別增加27.1%、29.3%、40.4%，2000’s 后的品種 (JK968、ZD909、DH605、DH618) 分別增加 37.4%、38.2%、48.4%，近代品種的增加幅度明顯提高。

表3 土柱試驗不同年代玉米品種抽雄期根系的形態(tài)特征Table 3 Root morphological characteristics of maize varieties at VT stage in pot experiment

2.2.3 D95 D95 能反映植物根系在土層中的分布。隨品種更替，不同年代玉米品種 D95 呈增加趨勢，在高氮和低氮處理下表現(xiàn)一致 (圖 3)。高氮條件下，2000’s 以后品種 (JK968、ZD909、DH605、DH618)的 D95 較之前品種 (YD13、ND108、ZD958、XY335) 增加 24.8%，低氮條件下增加 22.6%，表明近代品種根系在深層土壤中的分布增多。在低氮條件下，不同年代品種的 D95 均較高氮條件下顯著增加，YD13、ND108、ZD958、XY335、JK968、ZD909、DH605 和 DH618 分別增加 25.2%、34.0%、17.2%、20.3%、22.7%、22.4%、23.3%、17.8%，表明低氮水平促進了根系下扎。

圖3 氮素用量對不同年代玉米品種 D95 的影響 (大田試驗)Fig.3 Effect of the nitrogen treatments on D95 of different varieties (field experiment)

2.3 根系呼吸速率與解剖結(jié)構(gòu)隨品種更替的演變規(guī)律

隨品種更替，不同年代玉米品種根段呼吸速率與根系整體呼吸速率均呈現(xiàn)逐步降低的趨勢，且不同氮素水平下表現(xiàn)一致 (圖 4)。高氮條件下，2000’s以后的玉米品種 (JK968、ZD909、DH605、DH618)根系整體呼吸速率較之前品種 (YD13、ND108、ZD958、XY335) 平均減少 21.4%，低氮條件下平均減少 15.3%。在低氮條件下，不同年代品種的根系整體呼吸速率均較高氮條件下顯著減少，YD13、ND108、ZD958、XY335、JK968、ZD909、DH605和 DH618 分別減少 52.2%、54.0%、54.8%、59.5%、51.2%、53.7%、51.2%、54.7%。根段呼吸速率與根系整體呼吸速率變現(xiàn)趨勢相同，但是低氮條件下呼吸速率的下降幅度小于根系整體呼吸。

圖4 氮素用量對不同年代玉米根段呼吸速率和根系呼吸速率的影響 (土柱試驗)Fig.4 Effect of the nitrogen treatments on root segment respiration rates and total root respiration rates of different cultivars (pot experiment)

根系呼吸與根系解剖結(jié)構(gòu)有密切關(guān)系。根系皮層通氣組織 (RCA) 是在植物生長受到環(huán)境脅迫的條件下形成的，它的形成能夠增加植株根系細胞間的O2流動[25]，減少根系呼吸的能量消耗，降低植株在營養(yǎng)缺乏條件下不必要的養(yǎng)分損耗[15]。由圖 5A 可以看出，隨品種更替，不同玉米品種 RCA 占根系橫截面積比例呈顯著增加趨勢，并且在高氮和低氮處理下表現(xiàn)一致，與根段呼吸表現(xiàn)出相反的變化規(guī)律。高氮條件下，2000’s 以后的玉米品種 (JK968、ZD909、DH605、DH618) RCA 所占比例較之前品種(YD13、ND108、ZD958、XY335) 平均增加 14.5%，低氮條件下平均增加 33.1%。在低氮條件下，各年代品種的 RCA 所占比例均較高氮條件下顯著增加，YD13、ND108、ZD958、XY335、JK968、ZD909、DH605 和 DH618 分別增加 16.7%、17.6%、7.7%、31.2%、28.81%、48.8%、31.8%、36.1%，近代品種的增加量顯著高于早期品種，說明低氮能夠促進RCA 的形成，且現(xiàn)代玉米品種在低氮條件下的適應(yīng)性要高于早期品種。

圖5 氮素用量對不同年代玉米品種根系皮層通氣組織占橫截面積比例 (RCA%)、皮層細胞層數(shù) (CCFN)及細胞大小 (CCS) 的影響 (土柱試驗)Fig.5 Effect of the nitrogen treatments on root cortical aerenchyma: cross section ratio (RCA%), number of cell files (CCFN) and cortical cell size (CCS) of different varieties (soil column)

不同氮水平下，不同品種根系皮層細胞層數(shù)(CCFN) 和細胞大小 (CCS) 差異顯著 (圖 5B、C)。在高氮條件下，不同年代品種的 CCFN 和 CCS 均較低氮條件下顯著增加，平均增加幅度分別為 15.9%、20.4%。不同年代之間玉米品種也所差異但并無明顯變化趨勢。

2.4 氮素吸收量和利用效率隨品種更替的變化

隨品種更替，不同玉米品種植株氮素積累量呈逐漸增加的趨勢，并且不同氮素水平處理下表現(xiàn)一致 (圖 6A)。在高氮條件下，不同年代品種的氮素積累量均較低氮條件下顯著增加，2000’s 以前的品種(YD13、ND108、ZD958、XY335) 氮素積累量平均增加 27.8%，2000’s 以后的品種 (JK968、ZD909、DH605、DH618) 平均增加 20.2%，低于早期品種，說明在一定的供氮范圍內(nèi)，提高氮素供應(yīng)能夠提高玉米植株對氮素的吸收量，且在低氮條件下，現(xiàn)代品種仍能保持較高的氮素積累量。

植株的根系吸氮效率和氮素收獲指數(shù)隨年代更替呈現(xiàn)出顯著增加的趨勢 (圖 6B、C)，不同氮素水平處理下表現(xiàn)一致。高氮水平下，1990’s 以后的品種均具有較高的根系吸氮效率，而 2000’s 后品種(JK968、ZD909、DH605、DH618) 的氮素吸收效率較之前品種 (YD13、ND108、ZD958、XY335) 平均增加 33.8%，低氮水平下增加 51.8%，增加量高于高氮水平。各品種在高氮條件下的根系吸氮效率均較低氮條件顯著增加，平均增加量為 43.3%。2000’s 后的玉米品種氮素收獲指數(shù)也顯著高于之前的品種，高氮條件下增加 17.1%，低氮條件下增加 15.1%，說明近代玉米品種吸收的氮素向籽粒轉(zhuǎn)運的比例大大增加，這有助于產(chǎn)量的提升。

圖6 氮素用量對不同年代玉米品種植株氮積累量、根系吸氮效率及氮素收獲指數(shù)的影響 (大田試驗)Fig.6 Effect of the nitrogen treatments on nitrogen contents, root efficiency for N accumulation and N harvest index of different varieties (field)

2.5 根系性狀與氮素利用間的關(guān)系

由圖 7 可知，氮素處理對根系干重、D95、根系呼吸以及根系皮層通氣組織 (RCA) 均有顯著影響。在同一氮素水平下，根系干重 (YD13 除外)、D95 以及 RCA 與氮素積累量均呈顯著線性正相關(guān)，但是不同氮素水平下響應(yīng)不同，低氮水平下各品種的氮素積累量對 D95 和 RCA 含量的響應(yīng)度要高于高氮水平，而對根系干重的響應(yīng)度略低于高氮水平。早期玉米品種 YD13 的氮素積累量并沒有隨著根系干重的增加而增加，而是有所下降，說明過大的根系反而不利于氮素的積累。根系呼吸與氮素積累量呈顯著線性負相關(guān)。

3 討論

氮素是玉米生產(chǎn)重要的限制因素，提高玉米氮素利用效率已成為目前育種家主要的選育指標之一[27–28]。Gallais 等[29]研究表明，在一定施氮范圍內(nèi)，玉米產(chǎn)量隨施氮量的增加而增加，不同品種對氮素的反應(yīng)存在差異。石紅良[30]研究發(fā)現(xiàn)玉米品種氮利用效率依年代遞近而持續(xù)增加。而 Chen 等[31]通過對1973～2000 年主推玉米品種的產(chǎn)量以及氮素利用情況的研究發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)代玉米品種籽粒氮素含量減少但氮素吸收量增加，因而延緩葉片衰老的同時也增加了氮素農(nóng)學(xué)利用效率。本研究表明，隨年代的推進，各品種籽粒產(chǎn)量呈現(xiàn)增加趨勢，且氮素積累量、根系氮素吸收效率以及氮素收獲指數(shù)也表現(xiàn)出相同的趨勢。低氮水平下氮素的積累量顯著低于高氮水平，2000’s 以后的品種的減少量顯著低于之前品種，說明現(xiàn)代品種在低氮條件下仍能吸收較高的氮素，且現(xiàn)代玉米品種的氮素收獲指數(shù)顯著高于早期品種，表明育種進程提高了玉米對氮素的吸收，尤其是在低氮條件下對氮素的吸收利用，這對籽粒產(chǎn)量的提高起到了關(guān)鍵作用。

圖7 不同氮素水平下，根干重、D95、根段呼吸速率、RCA 與氮素積累量的關(guān)系Fig.7 The relationship between root dry weight, root respiration, D95, RCA and N accumulation of plant under different nitrogen levels

根系具有吸收養(yǎng)分、合成激素和固定植株等功能，是影響地上部及產(chǎn)量的重要因素[32–33]。近年來，不同年代玉米品種的根系形態(tài)及分布也隨產(chǎn)量的逐漸增長發(fā)生了變化。孫慶泉等[34]對我國 20 世紀50～90 年代玉米品種的根系生理特性演化趨勢研究表明，隨著品種年代的更替，玉米根系節(jié)根數(shù)目和根干重顯著增加，發(fā)達的根系為地上部物質(zhì)生產(chǎn)提供了基礎(chǔ)；修文雯等[16]、Zhang 等[35]研究發(fā)現(xiàn)，20 世紀 80 年代到 2000 年間，玉米根長、根條數(shù)、根干重逐漸減小，減少了根系的冗余從而降低了對光合產(chǎn)物的消耗。本研究對 20 世紀 80 年代以來不同年代玉米品種根系特征在不同氮素水平下的變化分析表明，20 世紀 80 年代到 2000 年間，玉米總節(jié)根條數(shù)、根干重、根長、及根表面積均呈現(xiàn)減小趨勢，這與前人研究結(jié)果一致，而近代玉米品種根量卻呈現(xiàn)出增加的趨勢，可能是因為較少的根系無法滿足產(chǎn)量增長的需求，只有增加根量才能為產(chǎn)量的形成提供足夠的養(yǎng)分[36]，但是過大的根系也不利于氮素的吸收，本研究結(jié)果顯示，近代玉米品種根量仍小于20 世紀 80 年代的品種 YD13，不至于造成根系冗余。次生胚根能夠吸收和提供玉米幼苗生長所必需的養(yǎng)分和水分，對玉米苗期的生長具有重要的作用[37]。本研究表明，玉米次生胚根數(shù)目隨品種更替呈現(xiàn)明顯的上升趨勢，近代品種次生胚根數(shù)目的增加有利于玉米植株苗期的生長，為后期的生長發(fā)育奠定了基礎(chǔ)。根系在土壤中的分布能夠影響植株對養(yǎng)分的吸收效率[38]，深層根系能夠增強根系對土壤水氮資源的吸收利用[39]。本研究表明，隨年代更替，不同玉米品種 D95 逐漸增大，表明近代玉米品種在深層土壤中的根系分布增加，根系下扎能力增強。

氮素對根系形態(tài)和分布的影響是所有礦質(zhì)營養(yǎng)中最大的[40]，而根系形態(tài)和空間分布也是影響氮素吸收的重要因素。趙首萍等[41]研究表明，氮素吸收能力強的作物在根系上表現(xiàn)為根重、根長、分布密度和有效吸收面積較大。本試驗結(jié)果顯示，在同一氮素水平下，氮素積累量與根系干重、D95 和 RCA 含量呈顯著線性正相關(guān)。近代玉米品種根量的增加加大了根系與土壤的接觸面積，有利于根系對氮素的吸收[42]。硝酸鹽在土壤中極易淋溶下滲[36]，近代玉米品種 D95 顯著增加，根系的下扎增強，使根系能夠吸收土壤深處的水分和養(yǎng)分，提高了氮素的吸收效率。植物根系在土壤探索過程中的代謝消耗超過植物光合作用獲得能量的一半[43]，前人研究發(fā)現(xiàn)，根系的解剖性狀中，根系通氣組織 (RCA) 的形成、根系皮層細胞層數(shù) (CCFN) 減少、根系皮層細胞體系(CCS) 增大都能夠減少根系在土壤探索過程中的呼吸消耗[44–46]。本試驗研究表明，在玉米品種更替過程中RCA 所占比例顯著提高，且在低氮條件下增加尤為顯著，RCA 的增加減少了根系呼吸速率，也降低了近代品種由于根量增大造成的根系代謝消耗，使植株將更多的能量及氮素用于植株的生長及籽粒的建成，從而提高了氮素的利用效率，增加籽粒產(chǎn)量。

4 結(jié)論

近代玉米品種的氮素吸收量與氮素利用效率均顯著高于早期品種，且在低氮條件下優(yōu)勢更明顯。隨品種更替，次生胚根數(shù)目增多，更利于玉米苗期的生長；根系總量呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢，深層土壤中根系所占比例增加，根系下扎能力增強，有利于對氮素的吸收。近代玉米品種根系皮層通氣組織占橫截面積比例顯著增加，減少了根系呼吸消耗，植株將更多能量及氮素用于籽粒形成，進而提高了氮素利用效率，有利于產(chǎn)量的提高。在今后的玉米品種選育過程中，繼續(xù)優(yōu)化根系的構(gòu)型與分布，注重改善根系解剖結(jié)構(gòu)與根系耐低氮脅迫能力可能是實現(xiàn)玉米高產(chǎn)高效的途徑之一。

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Improvement of nitrogen use efficiency and the relationship with root system characters of maize cultivars in different years

LIU Mei, WU Guang-jun, LU Du-xu, XU Zhen-he, DONG Shu-ting, ZHANG Ji-wang, ZHAO Bin, LI Geng, LIU Peng*
( State Key Laboratory of Crop Biology/College of Agronomy, Shandong Agricultural University, Tai'an, Shandong 271018, China )

【Objectives】Root architecture and anatomical structure of maize decide its nitrogen use efficiency. The study on the renovation of root characters of maize cultivars released since early 1990s will provide a theoretical basis for selecting new variety of maize with high yield and high nitrogen use efficiency.【Methods】Field and pot experiments were conducted, and 8 maize cultivars promoted since 1980s were used as materials.They were Yedan 13 (YD13), Nongda 108 (ND108), Zhengdan 958 (ZD958), Xianyu 335 (XY335), Jingke 968 (JK968), Zhongdan 909 (ZD909), Denghai 605 (DH605) and Denghai 618 (DH618). No nitrogenapplication and N 236.25 kg/hm2were designed in the field experiment, N 4.5 g/plant (HN) and 1.5 g/plant (LN) were for the pot experiment. Roots and plants samples were regularly collected, some root system indices, dry matter, nitrogen accumulation and distribution were determined. 【Results】The yields and N accumulation amount of recent promoted maize varieties were higher than those of the previous ones. The average yield and N accumulation amount of the cultivars after 2000’s (JK968, ZD909, DH605 and DH618) were increased by 14.7% and 11.7% under high N treatment, and 16.1% and 20.6% under low N treatment. The root dry weight, nodal root number, root length, root surface area and root volume showed trends of decreases in the first and then increases over time. The root dry weights of the1990’s varieties (ND108 and ZD958) were decreased by 54.2% compared to the1980’s variety (YD13) under the high nitrogen level, while the root dry weights of the varieties after 2000’s were increased by 23.2% compared to the 1990’s varieties and still lower than that of YD13. The number of seminal roots increased gradually with change of the varieties. The root cortical aerenchyma (RCA) for root cross-sectional area ratio increased with change of the varieties, but the number of cell files (CCFN) and cortical cell size (CCS) had no obvious tendency. The D95 (Root depth above which 90% of root length is locatted) of the cultivars after 2000’s increased by 23.7% compared to those before 2000’s, indicating that the depth of root penetration increased. There was a significant positive linear correlation between the N accumulation and D95 and RCA% under same nitrogen level, while the correlation between the N accumulation amount and the root respiration rate was exactly opposite. 【Conclusions】The nitrogen uptake and use efficiency of modern maize cultivars are significantly higher than those of previous one. The increased number of seminal root is beneficial to maize seedling growth. The root volume in the deep soil is obvious increased. The increase in RCA% of current maize cultivars leads to reduced root respiration which is beneficial to the increase of yield.

maize; replacement of varieties; nitrogen use efficiency; root

2016–04–18接受日期：2016–06–18

國家自然科學(xué)基金項目（31371576，31401339）；國家重點研發(fā)計劃（2016YFD0300106）；國家“十二五”科技支撐計劃（2013BAD07B06-2）；國家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項經(jīng)費項目（201203100，201203096）；山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（SDAIT-02-08）；國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)項目（CARS-02-20）；山東省農(nóng)業(yè)重大應(yīng)用技術(shù)創(chuàng)新課題和山東省玉米育種與栽培技術(shù)企業(yè)重點實驗室資助。

劉梅（1991—），女，山東青州人，碩士研究生，主要從事玉米栽培生理生態(tài)方面的研究。E-mail：liumeiying188@163.com * 通信作者 Tel：0538-8241485，E-mail：liupengsdau@126.com