吳旭紅，馮晶旻

(1.齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院，黑龍江齊齊哈爾 161006； 2.齊齊哈爾市衛(wèi)生監(jiān)督所，黑龍江齊齊哈爾 161005)

外源亞精胺對(duì)PEG脅迫下燕麥幼苗生長(zhǎng)及部分生理特性的影響

吳旭紅1，馮晶旻2

(1.齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院，黑龍江齊齊哈爾 161006； 2.齊齊哈爾市衛(wèi)生監(jiān)督所，黑龍江齊齊哈爾 161005)

燕麥幼苗；亞精胺；滲透脅迫；滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)；抗氧化特性

干旱是全球性影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境的焦點(diǎn)問題。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球耕地中約有43%受到干旱脅迫[1]。我國(guó)是全球13個(gè)最貧水的國(guó)家之一，干旱、半干旱的土地面積約占國(guó)土總面積的52.5%[2]，尤其是我國(guó)北方處于亞洲季風(fēng)氣候區(qū)，旱災(zāi)的普遍性和持續(xù)性都較嚴(yán)峻。干旱條件下，由土壤溶液水勢(shì)下降導(dǎo)致的滲透脅迫會(huì)使活性氧(ROS)過(guò)量積累而對(duì)植物產(chǎn)生過(guò)氧化損傷，進(jìn)而破壞生物大分子的結(jié)構(gòu)，使其喪失生理功能，嚴(yán)重影響植株發(fā)育，甚至造成死亡[3]。植物在進(jìn)化過(guò)程中，除對(duì)生態(tài)逆境在形態(tài)上作出加強(qiáng)導(dǎo)管組織發(fā)育、加大根冠比等適應(yīng)性改變外，通過(guò)上調(diào)抗氧化系統(tǒng)活性和抗氧化劑含量、增加胞內(nèi)溶質(zhì)、降低細(xì)胞水勢(shì)、維持細(xì)胞膨壓而進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)等抵御干旱等逆境脅迫。近年來(lái)，有關(guān)多胺對(duì)植物在逆境下的生理調(diào)控作用日益受到關(guān)注。

亞精胺(spermidine，Spd)作為多胺(polyamine，PA)中的一種具有強(qiáng)烈生理活性的小分子脂肪族含氮堿，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育具有多方面的調(diào)節(jié)作用。噴施外源Spd可在一定程度上緩解黃瓜[4]、番茄[5]、白三葉[6]等植物的非生物逆境傷害。在逆境下，植物細(xì)胞內(nèi)常會(huì)積累大量多胺，能夠?qū)Χ喾N生物和非生物逆境作出應(yīng)答。研究表明，亞精胺合成酶基因轉(zhuǎn)入后，擬南芥(Arabidopsisthaliana)受體內(nèi)亞精胺含量顯著增加，耐旱、耐冷、耐鹽等特性顯著增強(qiáng)[7]；高鹽脅迫下，外源Spd和精胺(spermine，Spm)通過(guò)上調(diào)鐵超氧化物歧化酶(Fe-SOD)基因的表達(dá)，提高了粗齒冷水花(Ulvafasciata)的抗氧化能力，緩解了鹽脅迫所導(dǎo)致的氧化損傷[8]。Spd和Spm在DNA復(fù)制中能與拓補(bǔ)異構(gòu)酶之間發(fā)生交互作用，穩(wěn)定酶-模板復(fù)合物，且在轉(zhuǎn)錄后修飾、蛋白質(zhì)合成的后加工過(guò)程中參與磷酸化等代謝，從而影響DNA的復(fù)制、RNA的轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)的生物合成[9]，在植物的生長(zhǎng)發(fā)育中介導(dǎo)了胞內(nèi)離子平衡、酶活調(diào)控、細(xì)胞分化等多種生理過(guò)程。尤其是Spd，除參與植物的性別分化、果實(shí)成熟與衰老等過(guò)程外，還作為逆境下的直接脅迫保護(hù)物質(zhì)，以其獨(dú)特的分子結(jié)構(gòu)，在脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中直接參與脅迫抗性機(jī)制的構(gòu)建，被認(rèn)為是植物對(duì)逆境響應(yīng)中的信號(hào)調(diào)節(jié)樞紐。外源多胺已成功被應(yīng)用于提高植物的抗逆性。外源Spd可通過(guò)提高脯氨酸合成代謝關(guān)鍵酶活性，促進(jìn)脯氨酸和可溶性糖的積累，從而提高小麥幼苗的保水性和抗旱能力[10]；外源Spd通過(guò)抑制NADPH氧化酶活性提高抗氧化酶活力，降低玉米葉片內(nèi)ROS，提高幼苗的抗旱性[11]；外源Spd能促進(jìn)干旱條件下番茄幼苗的糖類轉(zhuǎn)換和利用，通過(guò)參與番茄生育早期碳水化合物的代謝，促進(jìn)植株生長(zhǎng)發(fā)育[5]。

燕麥(AvenanudaL.)是我國(guó)種植歷史悠久的糧飼兼用作物，廣泛分布于三北地區(qū)和青藏高原等16省(區(qū))。近年來(lái)，因其含多種活性營(yíng)養(yǎng)成分及在控制血脂、降低血糖等方面獨(dú)特的食療功效，在種植業(yè)結(jié)構(gòu)中的地位和價(jià)值日益凸顯。東北、西北及內(nèi)蒙農(nóng)牧交錯(cuò)帶大面積種植的燕麥經(jīng)常遭受頻發(fā)的春旱甚至春夏連旱的威脅，因此通過(guò)探索外源調(diào)節(jié)物對(duì)燕麥抵御干旱脅迫的生理機(jī)制，提高其避旱和耐旱能力具有重要意義。而目前有關(guān)外源Spd對(duì)燕麥在干旱脅迫下的生理調(diào)控作用及其生化響應(yīng)研究鮮見報(bào)道。本研究通過(guò)葉面噴施不同濃度的Spd，研究其對(duì)燕麥幼苗生長(zhǎng)、ROS的產(chǎn)生和清除、抗氧化體系的生理響應(yīng)及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響，以期為Spd在燕麥抗旱栽培中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試燕麥品種為壩莜1號(hào)，由齊齊哈爾市畜牧局提供。亞精胺(spermidine，Spd)為Sigma公司產(chǎn)品，先用去離子水配成100 mmol·L-1母液，4 ℃保存，稀釋成相應(yīng)濃度待用。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015年3-7月在齊齊哈爾大學(xué)生化實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，室內(nèi)溫度20～25 ℃，自然采光，通風(fēng)良好。將精選的燕麥種子，先經(jīng)2% NaClO浸泡消毒15 min，去離子水反復(fù)沖洗干凈后催芽。將露白整齊的種子播于細(xì)砂經(jīng)清水浸泡1 h、高溫滅菌(130 ℃,3 h)、定量稱重的花盆中，每盆120粒，播深1.5 cm。每3 d用1/4 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液等量澆灌。待幼苗2葉1心時(shí)，每盆定苗約90株。

當(dāng)幼苗長(zhǎng)至3葉1心時(shí)，將其隨機(jī)分為三組：第一組為CK1組，進(jìn)行1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液+葉噴蒸餾水處理；第二組為CK2組，進(jìn)行1/2 Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液+ PEG-6000 200 g·L-1+葉噴蒸餾水處理；第三組為Spd噴施組，進(jìn)行1/2 Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液+ PEG-6000 200 g·L-1+葉噴不同濃度Spd處理，Spd設(shè)0.3、0.6、0.9和1.2 mmol·L-14個(gè)濃度水平(分別用T1～T4表示)，Spd每天8:30和16:30葉面噴施2次，每次噴施量為每盆10 mL。共形成6個(gè)處理，隨機(jī)排列，每處理3盆，處理15 d后收獲植株進(jìn)行相關(guān)生理指標(biāo)測(cè)定。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目和方法

1.3.1幼苗株高、根長(zhǎng)、干重、根系活力及相對(duì)干物質(zhì)增長(zhǎng)率的測(cè)定

每處理輕取20株幼苗，去除根部培養(yǎng)基質(zhì)，用直尺量取株高和最大根長(zhǎng)。之后迅速用蒸餾水洗凈，110 ℃烘箱殺青10 min后轉(zhuǎn)至75 ℃烘干至衡重，稱干重。根系活力用TTC法測(cè)定[12]。耐旱性強(qiáng)弱以抗旱系數(shù)表示，抗旱系數(shù)=處理生物量/對(duì)照生物量[13]。以“處理后20株干重/處理前20株干重”計(jì)算幼苗干物質(zhì)相對(duì)增長(zhǎng)率[10]。

1.3.2 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的測(cè)定

脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白和游離氨基酸含量分別用茚三酮比色法、蒽酮比色法、考馬斯亮藍(lán)法和茚三酮顯色法測(cè)定[14]。

1.3.4 抗氧化劑含量及抗氧化酶活性的測(cè)定

采用張志良等[12]的方法測(cè)定超氧物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)活性；抗壞血酸(ASA)含量采用紅菲咯啉(BP)用顯色法測(cè)定[15]；抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)活性采用抗壞血酸氧化法測(cè)定[15]；谷胱甘肽(GSH)含量測(cè)定采用DTNB顯色法[16]；谷胱甘肽還原酶(GR)活性按照NADPH氧化法測(cè)定[17]。各生化指標(biāo)均取頂端全展的功能葉進(jìn)行測(cè)定，3次重復(fù)，取平均值。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

所有實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件方差分析和Duncan法進(jìn)行多重比較(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源Spd對(duì)PEG脅迫下燕麥幼苗生長(zhǎng)的影響

PEG脅迫顯著降低了燕麥幼苗株高、根長(zhǎng)及干物質(zhì)積累量(表1)。在PEG脅迫下，各濃度外源Spd處理均不同程度地提高了燕麥幼苗的相對(duì)干物質(zhì)增長(zhǎng)率和根系活力，促進(jìn)了幼苗生長(zhǎng)。T1(0.3 mmol·L-1Spd)處理增加了幼苗株高和根干重，但對(duì)根的伸長(zhǎng)和地上部干物質(zhì)的積累并無(wú)明顯作用。隨著Spd濃度的升高，幼苗生長(zhǎng)先增進(jìn)后減弱，根系活力、抗旱系數(shù)及干物質(zhì)相對(duì)增長(zhǎng)率也呈相同的變化趨勢(shì)。在4個(gè)Spd處理中以T3處理的幼苗株高、根長(zhǎng)及干物質(zhì)積累量、根系活力、抗旱系數(shù)及干物質(zhì)相對(duì)增長(zhǎng)率最高，說(shuō)明小麥苗期葉面噴施適宜濃度的Spd對(duì)干旱脅迫的不利影響有緩解作用。

2.2 外源Spd對(duì)PEG脅迫下燕麥幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

PEG脅迫造成燕麥葉片脯氨酸(Pro)大量積累，其含量比CK1高2.01倍，同時(shí)顯著提高了可溶性糖和游離氨基酸的含量，降低了可溶性蛋白含量(表2)。在PEG脅迫下，Spd低濃度處理(T1)對(duì)Pro和可溶性蛋白的積累影響不大，但使可溶性糖和游離氨基酸含量分別提高了26.67%和降低了16.47%。隨Spd濃度的加大，其對(duì)Pro和可溶性糖的累積產(chǎn)生明顯促進(jìn)效應(yīng)，并進(jìn)一步降低游離氨基酸含量，尤其以0.9 mmol·L-1Spd處理效果最明顯。

表1 外源亞精胺對(duì)PEG脅迫下燕麥幼苗生長(zhǎng)的影響Table 1 Effects of exogenous spermidine on the growth of oat seedlings under PEG stress

同一列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下表同。

DW:Dry weight; RDWIR: Relatively increasing rate of DW; Values with different small letters within the same column are significantly different among the treatments at 0.05 level. The same in other tables.

表2 外源Spd對(duì)PEG脅迫下燕麥葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響Table 2 Effects of PEG and exogenous Spd on osmoregulation substance contents in leaves of oat seedlings

處理TreatmentO-·2產(chǎn)生速率O-·2productiverate/(μmol·min-1·g-1FW)H2O2含量H2O2content/(μmol·g-1FW)MDA含量MDAcontent/(μg·g-1FW)CK117.08±0.12d4.39±0.08d3.76±0.11dCK213.29±0.30a12.36±0.38a5.89±0.25aT112.87±0.27a11.65±0.19a5.42±0.48aT29.43±0.44b8.71±0.20b4.89±0.57bT38.66±0.17c6.33±0.08c4.28±0.21cT49.28±0.51b6.97±0.63c4.73±0.61b

表4 外源Spd對(duì)PEG脅迫下燕麥葉片ASA和GSH含量的影響Table 4 Effects of exogenous Spd on contents of ASA and GSH in leaves of oat seedlings under PEG stress

2.4 外源Spd對(duì)PEG脅迫下燕麥幼苗葉片ASA和GSH含量的影響

PEG脅迫使燕麥葉片ASA含量激增，導(dǎo)致GSH含量顯著下降。在PEG脅迫下，噴施較低濃度(0.3 mmol·L-1)的Spd后，燕麥葉片ASA和GSH含量未發(fā)生明顯變化；進(jìn)一步增加Spd濃度后，葉片ASA和GSH含量不同程度提高，且分別以0.6和0.9 mmol·L-1Spd處理的效果最佳，較CK2分別增加37.68%和103%，說(shuō)明適宜濃度的Spd處理可促進(jìn)燕麥葉片中的ASA-GSH循環(huán)(表4)。

2.5 外源Spd對(duì)PEG脅迫下燕麥幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

PEG脅迫后，燕麥葉片SOD、POD和APX活性均顯著升高，但GR和CAT活性明顯下降(表5)。在PEG脅迫下，與CK2相比，0.3 mmol·L-1Spd處理(T1)的4種酶活性均上升，但只有CAT活性變化顯著；0.6～1.2 mmol·L-1Spd處理(T2～T4)均顯著上調(diào)了4種酶活性，其中SOD、CAT和GR活性均以T3處理最高，POD和APX活性分別以T4和T2處理最高。說(shuō)明適宜濃度的Spd處理可上調(diào)燕麥葉片的抗氧化酶活性，有助于增強(qiáng)抗氧化能力。

表5 外源Spd對(duì)PEG脅迫下燕麥葉片保護(hù)酶活性的影響Table 5 Effects of exogenous Spd on anti-oxidative enzyme activities in oat seedlings under PEG stress

3 討 論

3.1 Spd對(duì)PEG脅迫下燕麥幼苗生長(zhǎng)的影響

植物的生長(zhǎng)源于根系從環(huán)境中吸收養(yǎng)分和水分，同時(shí)依靠光合碳氮代謝完成器官發(fā)育和形態(tài)建成。生物積累量是植物對(duì)逆境響應(yīng)的直接體現(xiàn)，也是遭受生理傷害的綜合反映。PEG脅迫下，燕麥幼苗干物重降低，這是因?yàn)橹仓牦w內(nèi)ROS過(guò)量累積，導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)受損，對(duì)光合作用產(chǎn)生抑制，使碳同化產(chǎn)物減少。滲透脅迫會(huì)引起生理干旱，導(dǎo)致植株形態(tài)建成過(guò)程中C/N代謝受阻，尤其是碳架不足，以及滲透調(diào)節(jié)能耗損失較大，從而抑制了燕麥生長(zhǎng)。在本研究中，0.6、0.9 mmol·L-1外源Spd處理明顯緩解了PEG脅迫對(duì)燕麥幼苗根系活力的不利影響，有利于根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、積累和利用；對(duì)ROS產(chǎn)生和積累有顯著抑制作用，有助于在PEG脅迫條件下類囊體膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定和修復(fù)，使葉綠體對(duì)光能的吸收和利用能力增強(qiáng)，這可從光合碳同化產(chǎn)物可溶性糖的積累得以印證；由于光合碳代謝為氨基酸的合成提供了碳架和同化力，因此光合能力的改善有利于燕麥葉片氨基酸和可溶性蛋白的積累。非酶抗氧化劑ASA在Spd作用下大量生成，不僅可促進(jìn)根系的細(xì)胞分裂，而且可在ASA氧化酶作用下氧化形成MDHA，進(jìn)而MDHA通過(guò)質(zhì)膜上的細(xì)胞色素b還原和跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)[18]。總體來(lái)看，PEG脅迫下0.9 mmol·L-1外源Spd處理對(duì)燕麥幼苗生長(zhǎng)促進(jìn)效果最佳。

3.2 Spd對(duì)PEG脅迫下燕麥幼苗滲透調(diào)節(jié)作用的影響

滲透調(diào)節(jié)是植物為適應(yīng)脅迫逆境而產(chǎn)生的生理應(yīng)答?？扇苄蕴鞘侵匾臐B透調(diào)節(jié)物質(zhì)；Pro既是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，又是抗氧化劑，因其具有極高的水溶性，因而可以調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透勢(shì)并增加蛋白質(zhì)的水合度，從而維持細(xì)胞的正常功能，因此通過(guò)外源物質(zhì)誘導(dǎo)和調(diào)控Pro積累可以有效緩解逆境傷害。杜紅陽(yáng)等[10]報(bào)道，滲透脅迫導(dǎo)致小麥葉片Pro合成途徑中的關(guān)鍵酶Δ1-吡咯啉-5-羧酸合成酶(P5CS)和Δ1-吡咯啉-5-羧酸還原酶(P5CR)的活性增強(qiáng)，外源Spd處理進(jìn)一步提高了P5CS和 P5CR活性，由此促進(jìn)了Pro和可溶性糖的積累，提高了小麥幼苗的保水和抗旱能力。本研究發(fā)現(xiàn)，PEG脅迫使燕麥葉片Pro和可溶性糖含量增加，有助于提高原生質(zhì)的粘度和彈性，增強(qiáng)植株對(duì)缺水環(huán)境的適應(yīng)性。0.9、1.2 mmol·L-1Spd葉面處理顯著促進(jìn)了燕麥葉片可溶性糖的累積，這可能與Spd增強(qiáng)了燕麥在干旱條件下碳水化合物代謝，上調(diào)了葡萄糖、果糖及蔗糖合成酶的活性有關(guān)[5]；Spd誘導(dǎo)下Pro含量的加大會(huì)進(jìn)一步增加了細(xì)胞液的濃度和原生質(zhì)膠體束縛水的含量，最大限度地保持細(xì)胞與環(huán)境的滲透平衡，維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定，提高細(xì)胞的保水能力。推測(cè)其可能機(jī)制：一方面，外源Spd激活了燕麥在滲透脅迫條件下Pro合成途徑的關(guān)鍵酶P5CS和P5CR的活性，促進(jìn)Pro合成；另一方面，在線粒體中催化Pro降解的脯氨酸脫氫酶(ProDH)和吡咯啉-5-羧酸脫氫酶(P5CDH)的氧化降解過(guò)程受到抑制，也導(dǎo)致Pro積累增加，這從杜紅陽(yáng)等[10]的研究結(jié)果中得到了進(jìn)一步的印證。

植物在發(fā)育過(guò)程中，不斷需要氨基酸來(lái)合成自身組織蛋白和功能性含氮有機(jī)物。本試驗(yàn)中，在PEG脅迫下，可能由于較低的ATP水平誘導(dǎo)了蛋白水解酶活性的提高，蛋白質(zhì)的水解加劇，使可溶性蛋白含量下降，從而導(dǎo)致游離氨基酸含量升高。這與陳立松等[19 ]對(duì)荔枝的研究得出水分脅迫下可溶性蛋白含量的下降是由蛋白水解酶活性的提高而使蛋白質(zhì)降解所致的結(jié)論一致。Spd處理后，燕麥葉片游離氨基酸含量隨處理濃度加大而下降，可溶性蛋白含量則隨Spd處理濃度的加大而升高，并且峰值都出現(xiàn)在0.9 mmol·L-1Spd處理，表明外源Spd通過(guò)對(duì)過(guò)氧化水平的調(diào)控，使類囊體膜結(jié)構(gòu)和功能得以修復(fù)和穩(wěn)定，使光合作用同時(shí)向碳代謝和氮代謝提供能量和電子，促進(jìn)了碳素的流動(dòng)，使可溶性蛋白大幅度增加。其可能的調(diào)控機(jī)制：首先Spd作為信息分子，在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中，先激活腺苷酸環(huán)化酶→cAMP升高→蛋白激酶→磷酸化酶激酶→使非組蛋白磷酸化，與組蛋白相互作用，導(dǎo)致組蛋白與DNA解聚、DNA解旋，從而誘導(dǎo)了逆境蛋白相關(guān)基因的高水平表達(dá)，增加了蛋白質(zhì)的合成；其次在蛋白質(zhì)翻譯后，以多聚陽(yáng)離子狀態(tài)存在的多胺，與胞內(nèi)某些蛋白質(zhì)之間因電荷效應(yīng)發(fā)生共價(jià)交聯(lián)，穩(wěn)定了蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)，減緩了蛋白質(zhì)的降解，起到了維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定的作用[9]。

3.3 Spd對(duì)PEG脅迫下燕麥幼苗ROS產(chǎn)生及抗氧化體系的影響

植物體內(nèi)的抗氧化體系除抗氧化酶外，ASA-GSH循環(huán)也是植物體內(nèi)重要的抗氧化系統(tǒng)。ASA 除可清除(OH-)羥基自由基、淬滅單線態(tài)氧外，還可轉(zhuǎn)化為維生素E。APX是ASA-GSH氧化還原途徑中重要的組分，ASA在APX作用下與H2O2反應(yīng)，H2O2接受GSH脫氫產(chǎn)生的NADPH的電子還原成H2O，ASA則被氧化為單脫氫抗壞血酸(MDHA)和脫氫抗壞血酸(DHA)。有毒的H2O2通過(guò)Halliwell-Asada途徑清除過(guò)程中，對(duì)還原型GSH的再生具重要意義，其活性高低與ASA含量密切相關(guān)[22 ]。APX活性的提高是在干旱逆境下對(duì)ROS過(guò)量生成的應(yīng)激反應(yīng)，標(biāo)志著ROS清除能力的進(jìn)一步增強(qiáng)。GR是一種黃素蛋白酶，在NADPH作用下催化氧化型谷胱甘肽(GSSG)還原為GSH，因此其在氧化還原體系中使胞內(nèi)谷胱甘肽庫(kù)保持在還原狀態(tài)，從而緩解氧化損傷。試驗(yàn)結(jié)果顯示，滲透脅迫下，可能是脫氫抗壞血酸(DHA)在脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR)和單脫氫抗壞血酸還原酶(MDHAR)的作用下，進(jìn)行逆境應(yīng)答，大量還原生成ASA而消耗了還原力，因此不能將GSSG還原為GSH，從而使GR活性降低。0.9 mmol·L-1Spd處理，通過(guò)降低DHAR活性，提高了GR活性和GSH含量，使ASA-GSH循環(huán)的進(jìn)行有助于抗氧化物質(zhì)的積累。本研究表明，滲透脅迫降低了葉片GSH含量，說(shuō)明可能由于逆境脅迫，H2O2等ROS持續(xù)積累并被GSH還原，結(jié)果導(dǎo)致GSH不斷被氧化為GSSG，從而使之含量下降；PEG脅迫處理燕麥葉片ASA含量的升高是對(duì)逆境的一種保護(hù)性應(yīng)答。作為抗氧化劑，ASA和GSH既可通過(guò)酶促和非酶促反應(yīng)清除ROS，還可以通過(guò)ASA-GSH循環(huán)途徑清除ROS。0.9 mmol·L-1Spd處理顯著提高了滲透脅迫下ASA和GSH水平，且APX活性的上調(diào)與ASA含量的增加呈現(xiàn)了高度的同步性。ASA含量的增加又導(dǎo)致GSH含量的升高。

綜上所述，0.9 mmol·L-1外源Spd葉噴處理，可有效降低ROS和MDA生成量，使膜的氧化損傷得以修復(fù)，有助于膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定，提高了可溶性糖、脯氨酸、游離氨基酸和可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，顯著提高了滲透脅迫下燕麥葉片SOD、POD、CAT、APX和GR活性和ASA和GSH等抗氧化劑含量。這說(shuō)明外源Spd可高效修復(fù)燕麥幼苗因滲透脅迫引起的傷害，恢復(fù)和維持生理代謝和生化反應(yīng)的恒穩(wěn)狀態(tài)，從而增強(qiáng)了滲透脅迫下燕麥幼苗的抗氧化脅迫能力，使燕麥幼苗在生理缺水逆境下的生長(zhǎng)抑制得以緩解，提高了燕麥幼苗的抗旱性。

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Effect of Extraneous Spermidine on Growth and some Physiological Characteristics in Oat Seedlings under PEG Stress

WU Xuhong1,FENG Jingmin2

(1.College of Life Sciences，Agriculture and Forestry，Qiqihar University，Qiqihar,Heilongjiang 161006，China;2.Qiqihaer Sanitary Supervision Institute,Qiqihaer，Heilongjiang 161006，China)

Oat seedlings；Spermidine；Osmotic stress；Osmoregulation substance；Antioxidant characteristics

時(shí)間：2017-01-03

2016-04-07

2016-05-26

E-mail：wvg25583681129@sina.com

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)01-0122-08

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