孟亞雄，馬增科，任盼榮，司二靜，汪軍成，楊 軻，張海娟，馬小樂，王育才，王化俊

(1.甘肅省干旱生境作物學(xué)重點實驗室/甘肅省作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點實驗室，甘肅蘭州 730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅蘭州 730070)

青稞主要性狀的差異性與遺傳分析

孟亞雄1,2，馬增科1，2，任盼榮1,2，司二靜1,2，汪軍成2，楊 軻1,2，張海娟1,2，馬小樂1,2，王育才1,2，王化俊1,2

(1.甘肅省干旱生境作物學(xué)重點實驗室/甘肅省作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點實驗室，甘肅蘭州 730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅蘭州 730070)

為合理評價110份青稞品種(系)的農(nóng)藝性狀及遺傳特性，對參試種質(zhì)材料的株高、穗長、穗粒數(shù)、分蘗數(shù)和千粒重進行了調(diào)查統(tǒng)計，同時用分布于大麥全基因組的48對SSR標(biāo)記進行了遺傳多樣性分析。結(jié)果表明，參試材料各農(nóng)藝性狀變異較大，變異系數(shù)為2.92%～42.33%，其中株高、穗長、分蘗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重變化范圍分別為53～122 cm、2.5～7 cm、2～19個、20～90粒和25.46～60.34 g。SSR標(biāo)記共檢測到168個等位變異，變化范圍為2～6個。110份青稞種質(zhì)材料分成三大類群。SSR標(biāo)記的1 128個位點成對組合中，不論是共線性成對組合還是非共線性成對組合，都存在一定的連鎖不平衡(linkage disequilibrium,LD)。D′統(tǒng)計概率(P<0.01)支持的LD成對位點438個，占全部位點的38.8%，D′的平均值為0.36，整體LD水平較高。較高水平的LD位點(D′>0.5)主要分布在2H、4H、6H和7H連鎖群上。

青稞；農(nóng)藝性狀；SSR標(biāo)記；連鎖不平衡

青稞是生長在青藏高原地區(qū)的裸大麥，是我國藏族同胞的主食，也是用來釀造青稞酒的主要原料，具有較高的營養(yǎng)價值和保健功效。近年來，隨著對青稞的營養(yǎng)價值和保健功效的深入研究，青稞保健品及食品加工產(chǎn)業(yè)也得到了不斷發(fā)展。青稞除了籽粒外，其秸稈也是青藏高原牧區(qū)的主要冬飼草，因此青稞生產(chǎn)對我國藏民的生活有著重要的意義。青藏高原地形復(fù)雜多樣，種植栽培的青稞種質(zhì)資源豐富多樣，擁有大量可被利用和研究的基因資源[1]。和其他作物一樣，現(xiàn)代青稞育種亦是以高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和抗逆為主要育種目標(biāo)，造成基因流失的現(xiàn)象越來越明顯。因此，研究青稞種質(zhì)材料的遺傳多樣性，發(fā)掘優(yōu)良資源和有利基因，拓寬種質(zhì)資源將成為解決該問題的主要途徑。

目前，國內(nèi)外學(xué)者已采用多種方式對作物種質(zhì)資源的遺傳多樣性進行研究。其中，Dotlacil等[2]和Delacy等[3]認(rèn)為，作物的形態(tài)學(xué)標(biāo)記(農(nóng)藝性狀)比較直觀，而且便于識別和易于掌握，且與生產(chǎn)實踐直接相關(guān)，是一種頗為有效的作物遺傳多樣性分析的方法。其中，作物的株高、穗粒數(shù)、千粒重、分蘗數(shù)和穗長等農(nóng)藝性狀是作物育種中要重點考察的對象。另外，隨著現(xiàn)代分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展和應(yīng)用，為作物種質(zhì)資源研究和有利基因挖掘提供了條件。其中，SSR標(biāo)記具有重復(fù)性好、多態(tài)性高等優(yōu)點，已被廣泛應(yīng)用于作物遺傳多樣性和基因發(fā)掘等方面[4-7]。通過遺傳連鎖分析發(fā)掘基因及鑒定基因功能需要構(gòu)建作圖群體, 要花費大量的時間和精力，而關(guān)聯(lián)分析可以以自然群體為研究對象，不需構(gòu)建作圖群體就可檢測出大量的等位變異?；谶B鎖不平衡( linkage disequilibrium，LD)的關(guān)聯(lián)分析可以將作物表型性狀的多樣性與基因(位點)的多態(tài)性結(jié)合起來, 確定不同種質(zhì)資源所攜帶的等位基因及其對目標(biāo)性狀的貢獻。賴 勇等[8]運用SSR標(biāo)記對221份大麥材料進行了遺傳多樣性分析和結(jié)構(gòu)分析，結(jié)果顯示，在2016個SSR位點中不管是共線性組合還是非共線性組合都存在一定程度的LD，其中栽培品種的LD水平高于地方品種, 且現(xiàn)代遺傳改良的目標(biāo)性狀集中于2H、4H、6H和7H染色體。Kraakman等[9]用AFLP(amplified fragment length polymorphism)和SSR標(biāo)記技術(shù)對148份春大麥的抽穗期、株高及葉銹抗性和大麥黃矮病抗性等進行了LD作圖，找到了各性狀的相關(guān)標(biāo)記。

本研究擬對從西藏、四川、青海和甘肅等地收集的青稞種質(zhì)材料的株高、穗長、穗粒數(shù)、分蘗數(shù)和千粒重等農(nóng)藝性狀進行統(tǒng)計調(diào)查，同時運用SSR標(biāo)記技術(shù)對其進行遺傳多樣性分析，以期為合理利用青稞種質(zhì)資源、選配親本及發(fā)掘有利基因和標(biāo)記輔助育種提供幫助。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用來自西藏、四川、青海、甘肅等地的110份六棱青稞品種(系)構(gòu)成自然群體(表1)。每份材料取10粒飽滿種子置于培養(yǎng)皿中，在室內(nèi)避光培養(yǎng)，10 d后采黃化苗，液氮速凍置-80 ℃?zhèn)溆谩?013年和2014年在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)黃羊鎮(zhèn)育種試驗站親本圃，每份材料種植4行，行長1.2 m。在成熟收獲時對試驗所需的材料進行隨機抽樣，每份材料取10株，測定株高、分蘗數(shù)、穗長、穗粒數(shù)、千粒重等農(nóng)藝性狀，并取平均值。

1.2 SSR標(biāo)記分析

采用CTAB法[10]從黃化苗嫩葉中提取各材料基因組DNA，其質(zhì)量和濃度經(jīng)紫外分光光度計法檢測，于-20 ℃冰箱保存。根據(jù)Korff等[11]構(gòu)建的遺傳圖譜，選取均勻分布于大麥1H～7H染色體的86對SSR標(biāo)記(有關(guān)株高、穗長、穗粒數(shù)、分蘗數(shù)、千粒重的標(biāo)記)，進行PCR擴增。擴增體系為10 μL：2×Master Mix 5 μL、10 μmoL·L-1引物1 μL、60 ng·μL-1模板1 μL、ddH2O 3 μL。擴增程序參照賴 勇等[8]。擴增產(chǎn)物經(jīng)8%聚丙烯酰胺凝膠電泳，銀染顯色后拍照。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

各農(nóng)藝性狀的數(shù)據(jù)在Microsoft Excel 2003中進行統(tǒng)計整理及簡單的函數(shù)處理。SSR多態(tài)性分析和遺傳結(jié)構(gòu)分析參照賴 勇等[8]、Maccaferri等[12]和Evanno等[13]的方法。使用TASSEL 2.1軟件計算共線、非共線SSR位點組合間的LD水平及支持概率，繪制LD配對檢測矩陣圖。

表1 供試大麥材料Table 1 Hulless barleys used in the study

2 結(jié)果與分析

2.1 青稞農(nóng)藝性狀的統(tǒng)計分析

對110份青稞種質(zhì)材料的株高、穗長、分蘗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重進行調(diào)查和統(tǒng)計分析結(jié)果(表2)表明，參試青稞種質(zhì)材料的株高變化范圍為53.00～122.00 cm，平均值為96.80 cm，總體較高；穗長變化范圍為3.00～12.00 cm，平均值為5.08 cm；分蘗數(shù)變化范圍為2.00～29.00個，平均值為10.74個；穗粒數(shù)變化范圍為20.00～90.00粒，平均值為59.35粒；千粒重變化范圍為25.46～60.34 g，平均值為40.43 g，其中40 g以下的材料有56份。對110份青稞種質(zhì)材料的5個農(nóng)藝性狀進行方差分析表明，株高、分蘗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重這4個農(nóng)藝性狀的差異均達到顯著水平，只有穗長沒有達到顯著水平。供試材料的5個農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)為2.92%～42.33%，其中，株高的變異系數(shù)最小，為2.92%，表明材料間株高變異幅度不是很大，可以選擇的范圍較其他材料窄，具有較為穩(wěn)定的遺傳機制，且受環(huán)境條件的影響相對較小；分蘗數(shù)的變異系數(shù)達到了42.33%，其次是穗粒數(shù)，變異系數(shù)為24.35%，較高的變異系數(shù)說明這幾個性狀容易受環(huán)境的影響，遺傳穩(wěn)定性較差。

表2 青稞種質(zhì)材料的農(nóng)藝性狀Table 2 Agronomic traits of hulless barley accessions

2.2 SSR多態(tài)性分析

用86對SSR標(biāo)記對110份青稞種質(zhì)材料進行了擴增，結(jié)果(表3)表明，其中48對SSR標(biāo)記具有多態(tài)性，且這些標(biāo)記在大麥7條染色體上均有分布。根據(jù)48對多態(tài)性SSR標(biāo)記的檢測結(jié)果可知，110份青稞親本材料的遺傳相似系數(shù)變化范圍為0.225 0～1.000 0，平均值為0.510 6；在110份青稞種質(zhì)材料中共檢測到168個等位變異，每對標(biāo)記所檢測到的等位變異數(shù)在2～6之間，平均為3.2個，其中，Bmag7檢測到的等位變異數(shù)最多，為6個，HVGLUEND等8個標(biāo)記各檢測到2個等位變異，變異數(shù)最少，3H染色體上檢測出的等位變異數(shù)最多，為28個，1H染色體上檢測出的等位變異數(shù)最少，為15個；SSR標(biāo)記的Shannon’s信息指數(shù)的變化范圍0.672 7～1.136 8，平均為1.050 7，標(biāo)準(zhǔn)差為0.099 4。

2.3 群體遺傳結(jié)構(gòu)分析

參照Evanno等[13]的研究方法，選取分布于大麥7條染色體上具有多態(tài)性的48對SSR標(biāo)記對參試青稞的種質(zhì)材料進行群體遺傳結(jié)構(gòu)分析，依據(jù)K值所對應(yīng)的最大似然值選擇確定合適的群體數(shù)目。結(jié)果如圖1所示，當(dāng)K值為3時，△K值出現(xiàn)了明顯的峰值，各群體內(nèi)青稞親本材料的相似性最大，所以根據(jù)最大似然值的原則選定K=3為最終的群體數(shù)目。

由如圖2所示的群體結(jié)構(gòu)分析圖可知，參試的110份青稞種質(zhì)材料可以分為3個亞群，第1亞群有6份材料，第2亞群有73份材料，第3亞群有31份材料。說明參試的110份材料的群體結(jié)構(gòu)比較簡單，能夠有效地降低群體結(jié)構(gòu)對關(guān)聯(lián)分析產(chǎn)生的影響。記錄每一份材料的對應(yīng)群體概率的Q值，可以為后期進行關(guān)聯(lián)分析提供相應(yīng)的協(xié)變量數(shù)據(jù)。

2.4 LD分析

應(yīng)用軟件TASSEL 2.1對48對SSR標(biāo)記的1 128個共線、非共線的SSR位點組合間的LD水平及支持概率進行計算分析，并根據(jù)計算結(jié)果繪制了LD配對檢測矩陣圖(圖3)。1 128個共線、非共線的SSR位點成對組合當(dāng)中，均出現(xiàn)了不同水平的LD，且LD水平整體較高。當(dāng)D′取值為0.2～0.4和0.4～0.6時，LD的成對位點數(shù)最多，分別為203和102；D′為0.8～1.0時最少，僅有13個(表4)。D′統(tǒng)計概率(P<0.01)支持的LD成對位點數(shù)為438個，占總位點數(shù)的38.8%，D′的平均值為0.36。由圖3可知，在7個染色體群中均出現(xiàn)較高水平的LD成對位點(D′>0.5)，但主要分布在2H、4H、6H和7H連鎖群上，且在染色體2H和6H連鎖群上較高水平的LD位點(D′>0.5)比較集中，分別出現(xiàn)了7個和11個。對共線性位點組合的LD狀況進一步分析，發(fā)現(xiàn)在染色體2H、3H和6H連鎖群LD成對位點明顯多于其他幾條染色體連鎖群。

表3 48對SSR標(biāo)記在110份青稞種質(zhì)材料中的多態(tài)性Table 3 Polymorphism of fourty-eight SSRs among 110 hulless barley accessions

K：群體數(shù)目。

K:Number of population.

圖1 ΔK值隨K值的變化圖

Fig.1ΔKwith change ofKvalues

圖2 110份青稞親本材料的群體遺傳結(jié)構(gòu)圖

D'值范圍RangeofD'valueLD成對位點數(shù)NumberoflocipairswithsignificantLD0～0.2380.2～0.42030.4～0.61020.6～0.8500.8～1.013

3 討 論

3.1 根據(jù)青稞農(nóng)藝性狀評價種質(zhì)資源的效果

農(nóng)藝性狀是評價種質(zhì)資源最經(jīng)濟簡捷的方法，由于其易于觀測并在一定程度上也能反映出內(nèi)在基因型的變異情況，因此已被廣泛應(yīng)用于作物種質(zhì)材料遺傳多樣性研究和品種選育[14-15]。本研究對110份青稞品種(系)的株高、穗長、穗粒數(shù)、千粒重和分蘗數(shù)等性狀進行了統(tǒng)計分析，結(jié)果顯示，參試材料各性狀變異較大，變化范圍在2.92%～42.33%之間，這與前人的研究結(jié)果相一致[16-17]。就株高而言，多數(shù)參試材料在95cm 以上，變異系數(shù)小，說明在青藏高原栽培的青稞種質(zhì)材料主要以高桿為主。千粒重是作物產(chǎn)量構(gòu)成的三要素之一，本研究中千粒重的平均值為40.43 g，表明參試材料的千粒重總體上較高，因此可從中選取千粒重大的種質(zhì)資源雜交以獲得更高千粒重的品種(系)來提高青稞的產(chǎn)量。穗粒數(shù)和分蘗數(shù)等的變化范圍較大，表現(xiàn)出極為豐富的多樣性，可用于構(gòu)建核心種質(zhì)庫。通過對農(nóng)藝性狀的綜合評價，對優(yōu)良性狀多的材料直接用于育種親本，提供一定的參考。然而，盡管農(nóng)藝性狀對作物種質(zhì)的評價是有效的[19]，但品質(zhì)和抗性也至關(guān)重要，在后續(xù)的評價中應(yīng)綜合考慮。

雙向箭頭指示連鎖群區(qū)域；對角線上方為成對位點間的D′值；對角線下方為成對位點間LD的支持概率；橢圓圈顯示較高水平的LD位點分布。

Double-headed arrows show the region of linkage groups;D′ value of the corresponding marker pair and itsP-value are shown in the upper and lower triangles,respectively; The oval circles show distribution of LD loci in high levels.

圖3 大麥7個連鎖群SSR位點的連鎖不平衡分布

Fig.3 Distribution of LD among SSR loci on 7 linkage groups of hulless barley

3.2 青稞種質(zhì)資源的群體遺傳結(jié)構(gòu)以及連鎖不平衡分析評價

為了彌補農(nóng)藝性狀評價種質(zhì)資源的局限性，利用分子標(biāo)記技術(shù)分析不同材料間的遺傳差異，明確它們的遺傳關(guān)系，為后期青稞親本雜交組合配置提供一定的參考[19-21]。本研究以SSR標(biāo)記技術(shù)對來自西藏、青海、甘肅和四川等地的110份青稞品種(系)進行了遺傳結(jié)構(gòu)及連鎖不平衡分析。結(jié)果顯示，110份青稞種質(zhì)材料被分為3個亞群，說明這些青稞材料的整體遺傳多樣性不夠豐富。根據(jù)48對多態(tài)SSR標(biāo)記的檢測結(jié)果，110份青稞親本材料的遺傳相似性偏高，說明參試材料親緣關(guān)系較近，主要原因可能是由于參試材料主要來源于青藏高原，這與賴 勇等[22]、馮宗云等[23]、楊 平等[24]的研究結(jié)果較一致。本研究中1 128個SSR位點的共線性組合和非共線性組合中，D′統(tǒng)計概率(P<0.01)支持的LD成對位點數(shù)為438個，占總位點數(shù)的38.8%，且主要集中在D′值的0.2～0.4范圍內(nèi)(203個)，總體來看LD水平較高。在7個連鎖群均有較高水平的LD(P>0.5)位點，但主要集中在2H、4H、6H和7H染色體上，這對關(guān)聯(lián)分析和有利基因的發(fā)掘均有非常重要的意義。賴 勇[8]等選用大麥的64對SSR標(biāo)記對大麥種質(zhì)材料進行了分析，結(jié)果顯示，共線性或非共線性位點組合均有一定程度的LD，且整體LD水平較高。Kraakman等[9]研究表明，栽培大麥的LD水平最高，地方品種次之，野生資源LD 水平最低。因此在后期進行關(guān)聯(lián)分析挖掘青稞種質(zhì)資源的有利基因過程中，需增加其他不同區(qū)域來源的材料，豐富遺傳基礎(chǔ)，提高關(guān)聯(lián)結(jié)果的準(zhǔn)確性。為了更有效地改善現(xiàn)有青稞遺傳基礎(chǔ)狹窄的問題，需要加強對其野生近緣種的開發(fā)利用，為培育優(yōu)良青稞新品種提供寶貴的基因資源。

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Agronomic Characteristics and Genetic Analysis in Hulless Barley

MENG Yaxiong1,2,MA Zengke1,2,REN Panrong1,2,SI Erjing1,2,WANG Juncheng1,2,YANG Ke1,2,ZHANG Haijuan1,2,MA Xiaole1,2,WANG Yucai1,2,WANG Huajun1,2

(1.Gansu Provincial Key Laboratory of Aridland Crop Science/Gansu Key Laboratory of Crop Improvement & Germplasm Enhancement,Lanzhou,Gansu 730070,China; 2.College of Agronomy,Gansu Agricultural University,Lanzhou,Gansu 730070,China)

In order to provide a suitable evaluation for the agronomic traits and genetic characteristics of 110 hulless barley germplasm materials,the plant height,spike length,tiller number,grain number per spike and 1 000-kernel weight traits were analyzed statistically and fourty-eight pairs of SSR markers distributed on chromosomes 1H to 7H were used for genetic analysis.The results showed that there were large differences of agronomic characters: the variable coefficients ranged from 2.92% to 42.33%,and the variation range of plant height,ear length,tiller number,grain number per spike and 1 000-kernel weight trait was 53-122 cm,2.5-7,2-19,20-90,25.46-60.34 g,respectively.A total of 168 alleles were detected in 110 hulless barley accessions with 2 to 6 alleles per locus. All accessions were clustered into three major groups. There were linkage disequilibrium (LD) among linked loci and unlinked loci pairs,and 438 out of 1 128 loci (38.8%) had significant LD (P<0.01) with averageD′-value of 0.36. The LD (D′<0.5) level of hulless barley was high,and the loci were mainly distributed on chromosomes 2H,4H,6H and 7H.

Hulless barley; Agronomic characteristics; SSR marker; Linkage disequilibrium

時間：2017-01-03

2016-03-24

2016-12-10

國家自然科學(xué)基金地區(qū)項目(31460347)；盛彤笙科技創(chuàng)新基金項目(GSAU-STS-1513)；國家大麥青稞產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目(CARS-05)

E-mail：yxmeng1@163.com

S512.3；S330

A

1009-1041(2017)01-0048-08

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170103.1625.014.html