田 旺,張化永*,王中玉,張 建,苗明升,趙 磊(.華北電力大學,工程生態(tài)學與非線性科學研究中心,北京 006；.山東大學環(huán)境科學與工程學院,山東 濟南 5000；.山東師范大學生命科學學院,山東 濟南5004)

南四湖浮游植物多樣性與群落生物量、時間序列穩(wěn)定性關系

田 旺1,張化永1*,王中玉1,張 建2,苗明升3,趙 磊1(1.華北電力大學,工程生態(tài)學與非線性科學研究中心,北京 102206；2.山東大學環(huán)境科學與工程學院,山東 濟南 250100；3.山東師范大學生命科學學院,山東 濟南250014)

基于2011到2014年對南四湖浮游植物進行的連續(xù)監(jiān)測,研究浮游植物多樣性(物種組成和均勻度)與生物量和群落穩(wěn)定性的關系.結果表明,調查期間共鑒別出浮游植物8門78屬138種.湖泊浮游植物細胞密度在5.09×105個/L到6.95×106個/L之間變化,生物量在0.44mg/L到5.46mg/L之間變化.在溫度較低的春季和冬季,浮游植物生物量隨著物種數(shù)的增加而增加,多樣性高的群落有更高的生產力.在夏季,浮游植物生物量隨著物種數(shù)的增加而降低,多樣性高的群落具有相對較低的生物量.藍藻、硅藻和總浮游植物穩(wěn)定性指數(shù)與浮游植物物種數(shù)均呈單峰關系.浮游植物均勻度與各個群落穩(wěn)定性指數(shù)的相關系數(shù)均不顯著.這些結果表明,浮游植物多樣性與群落生物量和穩(wěn)定性有比較復雜的關系:物種數(shù)與生物量呈線性關系且受季節(jié)變化的影響,與穩(wěn)定性呈單峰曲線關系;均勻度指數(shù)與生物量和穩(wěn)定性都沒有顯著的關系.

浮游植物；物種組成；均勻度；群落生物量；時間序列穩(wěn)定性

生物多樣性與群落生產力和穩(wěn)定性的關系是生態(tài)學研究的核心問題之一[1-2].近年來由于人類活動引發(fā)的湖泊富營養(yǎng)化造成了大量的物種滅絕和水華爆發(fā)[3-7].浮游植物是水生態(tài)系統(tǒng)最主要的初級生產者,并且敏感地受到環(huán)境變化的影響[8-9].研究浮游植物多樣性與生物量和穩(wěn)定性的關系對保護水生態(tài)系統(tǒng)具有重要的意義[2].

一般而言,多樣性高的群落具有更高的初級生產力和穩(wěn)定性[10].物種多的群落由于取樣效應和生態(tài)位互補效應,能包含更多的高產物種并且能更加充分的利用資源而獲得較高的生物量

[10-11].群落中不同物種在性質上的互補使得它們密度變化的異步性增強,從而使群落具有更高的穩(wěn)定性[12].浮游植物具有較為特殊的生理生態(tài)特性,生態(tài)學家在研究其多樣性對生物量和穩(wěn)定性的影響時得到很多不同的結論:有正的影響

[13]、負的影響[14]、沒有影響或者更加復雜的影響

[15-16].很多生態(tài)學家利用實驗室培養(yǎng)的浮游植物群落證明多樣性高的群落具有較高的生物量

[2,13].在復雜的自然界,Zimmerman等[17]利用北美湖泊數(shù)據(jù)驗證了浮游植物多樣性對群落生物量有正的影響.然而Vallina等[18]發(fā)現(xiàn)海洋浮游植物的多樣性與群落生物量成單峰曲線關系.Steudel等[19]研究發(fā)現(xiàn)浮游植物多樣性和群落生物量的關系隨著環(huán)境因子而改變.McGrady-Steed等[13]基于室內實驗發(fā)現(xiàn)多樣性高的浮游植物群落具有更高的穩(wěn)定性.然而Gonzalez等[20]利用人工培養(yǎng)的浮游植物群落發(fā)現(xiàn)多樣性對穩(wěn)定性沒有顯著影響.在自然生態(tài)系統(tǒng)中,生態(tài)學家同樣發(fā)現(xiàn)了矛盾的結論.Ptacnik等[21]基于歐洲湖泊浮游植物數(shù)據(jù)得到多樣性高的群落具有更高的穩(wěn)定性.而 Filstrup等[22]在重度富營養(yǎng)化湖泊中發(fā)現(xiàn)浮游植物多樣性對穩(wěn)定性有負的作用.此外,浮游植物多樣性效應還與湖泊營養(yǎng)狀態(tài)有關,在貧營養(yǎng)和中營養(yǎng)湖泊中,浮游植物多樣性高的群落一般具有較高的生物量和穩(wěn)定性[13].然而在富營養(yǎng)化湖泊中,浮游植物往往被幾種藻類所統(tǒng)治(主要為藍藻或綠藻群落),其多樣性較低卻有極高的生物量[22-23].這些浮游植物群落失去對環(huán)境變化響應的能力而保持較高的生物量,生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性反而變強[22].由此可見,浮游植物多樣性與群落生物量和穩(wěn)定性的關系比較復雜,并且之前的研究以人為操縱的室內實驗為主,基于野外測量數(shù)據(jù)的分析較少[24].

南四湖是我國北方重要的淡水湖泊,也是南水北調東線工程的重要輸水通道和調蓄湖泊

[25-26].目前對南四湖浮游植物的研究主要集中在浮游植物群落組成、密度變化和環(huán)境因子的影響[25-28],而對浮游植物的多樣性效應研究較少.本文通過在南四湖2011到2014年間的連續(xù)調查取樣,研究浮游植物群落特征和動態(tài)變化,以及浮游植物物種組成和均勻度對群落生物量和穩(wěn)定性的影響.該研究的目的是探索浮游植物物種多樣性與群落生物量和時間序列穩(wěn)定性的關系.

1 材料與方法

1.1 研究地點

南四湖位于山東省西南部(N116°34′～117°21′, E 34°27′～35°20′),由南陽湖、獨山湖、昭陽湖和微山湖四個相互連通的湖泊組成.湖泊水面面積為1266km2,容量6.37×109m3,平均水深1.46m.南四湖屬于暖溫帶季風氣候區(qū),年平均氣溫 13.7℃.湖區(qū)年均降水量為 550～720mm,冬、春季節(jié)較為干燥,夏季為雨季,占總降雨量的60%以上.

圖1 南四湖分布與樣點位置Fig.1 Distribution of sample sites in Lake Nansihu

南四湖經歷了從污染到恢復的過程,在20世紀 80年代,湖泊處于健康狀態(tài),平均總氮(TN)濃度為 0.825mg/L,總磷(TP)濃度為 0.018mg/L[25].湖泊共有浮游植物 8門 116屬,浮游動物 249種[27-28].從20世紀80年代末期開始,大量未經處理的工、農業(yè)污水排入以及湖泊圍網養(yǎng)殖造成的內源釋放使得南四湖污染越來越嚴重.在2000年,南四湖平均 TN濃度為 3.7mg/L,平均 TP濃度0.15mg/L[25].在2002年,湖泊僅有36種浮游植物、28種浮游動物[27-28].南水北調東線工程的建設給南四湖污染治理提供了機會,經過幾年嚴格的環(huán)境管理和生態(tài)恢復,南四湖的污染狀況發(fā)生了很大的改變.在 2010年,南四湖平均 TN濃度為1.01mg/L,平均TP濃度為0.09mg/L[26].該湖泊的生態(tài)恢復為深入研究水生態(tài)浮游生物提供了良好的天然實驗室.

1.2 取樣及分析測試

根據(jù)地表水湖泊監(jiān)測布設原則[29],在南四湖設置 12個不同的取樣地點(圖 1).從 2011到2014每年的4月初、7月、9月和11月底進行取樣,分別代表每年春、夏、秋、冬四個季節(jié)的浮游植物狀況.

浮游植物樣品在各樣點水面下0.5m處收集1L,樣品采集后加入固定劑魯哥試劑,靜置24h以上,將樣品濃縮至30mL,取0.1mL濃縮液放入浮游植物計數(shù)框內進行鏡檢,對浮游植物進行分類鑒別并計算細胞個數(shù)[30-31],其生物量通過體積法轉化獲得[32].

1.3 浮游植物多樣性和穩(wěn)定性指數(shù)計算

浮游植物均勻度采用 Pielou’s 均勻度指數(shù)衡量[33].計算公式如下:

式中:Pi是該樣點中物種 i的生物量比例;S是該樣點的物種數(shù);N是采集樣品中物種個體總數(shù);J是Pielou’s 均勻度指數(shù).

本研究采用時間序列穩(wěn)定性(變異系數(shù))作為浮游植物的穩(wěn)定性指數(shù)[14,34],計算公式如下.

式中:TSI為穩(wěn)定性指數(shù);μ是各個物種生物量之和;σ為總生物量標準差;Var是各個物種生物量變化的方差;Cov是兩兩物種生物量變化的協(xié)方差;Bio是各個物種的平均生物量.其中物種生物量的方差與協(xié)方差通過各個物種在四年、四個季節(jié)測得的16個生物量變化數(shù)據(jù)計算獲得.不同浮游植物群落在每個樣點計算一個TSI值.在研究浮游植物物種數(shù)對 TSI的影響時,由于一個 TSI的計算所需的數(shù)據(jù)跨越四個年份,因此各個樣點物種數(shù)為監(jiān)測期間該樣點所出現(xiàn)的全部物種數(shù).不同樣點的均勻度用各個物種在調查期間生物量的均值,然后由公式(1)、(2)和(3)計算獲得.

1.4 統(tǒng)計分析

浮游植物物種數(shù)和均勻度對群落生物量生產力、穩(wěn)定性的影響通過線性分析、多項式擬合獲得,以F檢驗顯著(P＜0.05)且r2最大的模型為最優(yōu)擬合模型.各個群落的穩(wěn)定性指數(shù)差異性通過單因素方差分析獲得,統(tǒng)計分析前對數(shù)據(jù)進行正態(tài)性(Kolmogorov-Smirnov檢驗)和方差齊性檢驗(Bartlet檢驗),兩兩之間的多重比較通過Duncan氏檢驗法,顯著性水平為0.05.

2 結果

2.1 浮游植物多樣性特征

調查期間,南四湖共鑒別出浮游植物8門78屬 138種,其中綠藻門 35屬 60種,占總種數(shù)的43.5%.硅藻門16屬33種,占總種數(shù)的23.9%.藍藻門9屬20種,占總種數(shù)的14.5%.裸藻門6屬14種,比例為 10.1%.其余門類物種數(shù)較少,黃藻門、甲藻門、隱藻門、金藻門共11種.

從季節(jié)變化來看,浮游植物物種組成在相鄰的兩個季節(jié)都有明顯的變化(圖2).在每個調查的年份中,浮游植物物種數(shù)均在夏季達到最高值,冬、春季節(jié)最低(圖2).各個季節(jié)間綠藻的物種組成變化最大(圖2).各個不同的取樣地點物種數(shù)從20到88種之間變化.

2.2 浮游植物細胞密度與生物量

研究期間湖泊浮游植物密度均值的變化范圍是5.09×105個/L (2013年冬)到6.95×106個/L (2014年夏).浮游植物密度總體均值為2.79×106個/L,其中綠藻門 1.50×106個/L,占總密度的53.7%.硅藻門5.64×105個/L,占總密度的20.2%.藍藻門 4.91×105個/L,比例為 17.6%.裸藻門1.91×105個/L,占總密度的6.86%.在溫度較低的冬季,硅藻門密度占總密度的 40.3%,綠藻門和藍藻門的比例均有所下降,分別為 38.4%和13.9%.在秋季,綠藻門密度占總密度的70.4%,達到最大值,而硅藻平均密度的比例達到最小值,為8.17%.

圖2 2011到2014年南四湖浮游植物物種組成、生物量、細胞密度季節(jié)變化Fig.2 Seasonal variations in phytoplankton species richness, biomass and abundance from 2011 to 2014

湖泊浮游植物生物量均值的變化范圍是0.44mg/L(2013年冬)到5.46mg/L(2011年夏).浮游植物總生物量均值為 2.19mg/L,其中綠藻門0.94mg/L,占總生物量的 43.0%.硅藻門 0.45mg/L,占總生物量的 20.7%.裸藻門 0.43mg/L,比例為19.4%.藍藻門由于個體較小,其均值為0.20mg/L,比例為8.92%.在溫度較低的冬季,硅藻門生物量占總生物量的比例達最大值,為41.9%,綠藻門和藍藻門的比例均有所下降,分別為32.6%和7.11%.在秋季,綠藻門生物量占總生物量的59.2%,達到最大值,而硅藻平均生物量的比例達到最小值,為8.82%.

2.3 浮游植物物種多樣性與生物量的關系

圖3 浮游植物物種數(shù)對生物量的影響Fig.3 Effect of species richness on phytoplankton biomass

圖3和表1可以明顯的觀測到,在溫度較低的冬季和春季,浮游植物生物量隨著物種數(shù)的增加而增加(P＜0.001,r=0.513).浮游植物每增加一個物種,其生物量平均增加0.07mg/L.在溫度最低的冬季,浮游植物生物量和物種數(shù)的回歸斜率為0.005(表 1).在溫度最高的夏季,浮游植物生物量和物種數(shù)的相關系數(shù)不顯著(r=0.106).但是進一步的分析顯示,在浮游植物物種數(shù)低于65的樣點,浮游植物生物量隨著物種數(shù)的增加而降低(P＜0.05,r=-0.314).浮游植物每增加一個物種,其生物量平均降低0.05mg/L.在秋季,浮游植物生物量與物種數(shù)沒有顯著的相關性(r=0.057).

圖4 浮游植物均勻度對生物量的影響Fig.4 Effect of species evenness on phytoplankton biomass

表1 浮游植物生物量與物種組成、均勻度的回歸分析Table 1 Regression analysis for phytoplankton biomass and species richness or evenness

圖4和表1表明,在春季浮游植物生物量隨著均勻度的增加而降低(P＜0.01,r=-0.453).由圖4可以清晰的觀測到,在均勻度相對較低的區(qū)間(0.65～0.82),浮游植物的生物量值變化較大且分布較為散亂(0.81～7.64mg/L),在均勻度相對較高的群落(0.82～0.92),浮游植物生物量相對較低且集中(0.77～1.72mg/L).在夏、秋、冬三個季節(jié),浮游植物生物量與均勻度之間的相關系數(shù)都不顯著(夏:r =-0.103,秋:r=-0.287,冬:r=-0.171).

2.4 浮游植物物種多樣性與群落穩(wěn)定性的關系

浮游植物物種組成和主要群落穩(wěn)定性關系如圖5所示.從該圖可以看出,藍藻群落的穩(wěn)定性與浮游植物物種數(shù)呈單峰關系(P＜0.01,r2=0.740).隨著浮游植物物種數(shù)的增加,藍藻群落穩(wěn)定性指數(shù)先增加后降低,在物種數(shù)為100時達到最大值(圖5).綠藻群落穩(wěn)定性指數(shù)與浮游植物物種數(shù)相關系數(shù)不顯著(r=-0.019).硅藻群落的穩(wěn)定性與浮游植物物種數(shù)的關系與藍藻類似,也呈單峰關系(P＜0.01,r2=0.571).硅藻穩(wěn)定性指數(shù)在浮游植物物種數(shù)為93時達到最大值,之后有下降趨勢.整個浮游植物群落穩(wěn)定性指數(shù)與物種數(shù)關系也呈單峰關系(P＜0.05,r2=0.498).

圖5 浮游植物物種數(shù)對穩(wěn)定性指數(shù)的影響Fig.5 Effect of species richness on phytoplankton stability index

圖6 浮游植物均勻度對穩(wěn)定性指數(shù)的影響Fig.6 Effect of evenness on phytoplankton stability index

浮游植物均勻度與主要群落穩(wěn)定性指數(shù)關系如圖6所示.藍藻、綠藻、硅藻和浮游植物的穩(wěn)定性指數(shù)與浮游植物均勻度之間的相關系數(shù)分別為:r=-0.401、r=0.206、r=-0.381和r=-0.236,這些相關系數(shù)均不顯著(P＞0.05).從圖 6中可以看出,隨著浮游植物的穩(wěn)定性的增加,藍藻、綠藻、硅藻和浮游植物的穩(wěn)定性指數(shù)沒有明顯的增加或降低的趨勢.

圖7 不同浮游植物群落穩(wěn)定性指數(shù)比較,柱狀圖為均值±標準差Fig.7 Compare of stability index of different phytoplankton communities, values are expressed as mean ± SD

圖7表明,南四湖不同浮游植物群落的穩(wěn)定性指數(shù)有顯著差異(F(4,55)=49.5,P＜0.001).單因素方差分析顯示,藍藻與硅藻群落穩(wěn)定性指數(shù)沒有顯著差別,說明這兩個群落對環(huán)境變化響應類似.綠藻與浮游植物群落穩(wěn)定性指數(shù)沒有顯著差別,這與綠藻占浮游植物生物量的比重最大有關.其余群落的兩兩比較顯示穩(wěn)定性指數(shù)均有顯著差異,其關系為:浮游植物=綠藻＞藍藻=硅藻＞裸藻(穩(wěn)定性指數(shù)的比較).

3 討論

南四湖經歷了從健康到污染再到恢復的過程,其浮游植物從1980s的116屬,到2002年減為36種,再到2010年恢復到117種[27-28].在該研究中,2011年到2014年間共鑒別出浮游植物78屬138種.與2002年和2010年相比,南四湖浮游植物物種數(shù)有較大的增加,但與 1980s相比還有一定的差距[27-28].

浮游植物多樣性與群落生物量關系比較復雜,大部分研究認為物種多的群落具有更高的初級生產力[11-12,14,35].也有生態(tài)學家發(fā)現(xiàn)隨著浮游植物多樣性的增加,生產力逐漸降低,或者兩者呈單峰曲線關系[15-16,22].在該研究中,發(fā)現(xiàn)浮游植物物種數(shù)與生物量的關系隨季節(jié)變化:在冬、春季節(jié)呈正相關;在夏季呈負相關;在秋季兩者無顯著關系.在冬季和春季水溫較低,浮游植物物種多的群落能產生相對高的生物量來維持湖泊的生產力;在夏季水溫較高,適合藻類的生長甚至爆發(fā),物種數(shù)高的群落具有相對較低的生物量.這說明,多樣性越高,浮游植物生物量的季節(jié)波動越小,群落抵抗外界干擾(溫度波動)的能力也越強.Steudel等[19]研究發(fā)現(xiàn)生物多樣性與群落生物量關系受環(huán)境變化的影響.王海東等[34]研究發(fā)現(xiàn)在高寒草甸,刈割(放牧或捕食)、施肥(營養(yǎng)鹽)對物種多樣性與生產力的關系有較大的影響.這些研究結果表明,在同一個生態(tài)系統(tǒng)中,生物多樣性與群落生物量的關系可能會隨著時間或者環(huán)境的變化而改變.

Filstrup等[22]發(fā)現(xiàn)浮游植物均勻度指數(shù)與群落生物量呈顯著負相關.在南四湖,春季浮游植物生物量隨著其均勻度的增加而降低,而在其它季節(jié)兩者的關系不顯著(圖 3).進一步的比較顯示,Filstrup等[22]的研究在重度富營養(yǎng)化湖泊中,浮游植物群落主要被少數(shù)藍藻物種統(tǒng)治,其均勻度指數(shù)較低,主要分布在0～0.7之間,但是群落生物量較高,因此得到的結果是均勻度越低浮游植物生物量越高[22].南四湖屬于中富營養(yǎng)化湖泊,浮游植物群落主要被綠藻、硅藻、藍藻和隱藻共同占據(jù),其均勻度指數(shù)相對較高,在 0.64～0.93之間變化,均勻度指數(shù)與生物量沒有明顯的關系(圖 4).這些研究結果表明,浮游植物均勻度和群落生物量的關系與湖泊營養(yǎng)狀態(tài)有關.

生態(tài)學家發(fā)現(xiàn)生物多樣性與群落穩(wěn)定性的關系同樣復雜[36].大部分研究表明物種數(shù)多的群落穩(wěn)定性高[36],也有研究認為群落穩(wěn)定性隨著多樣性的增加而降低,或者兩者沒有明顯的關系[37].在本文中,浮游植物物種數(shù)與藍藻、硅藻和總浮游植物的時間序列穩(wěn)定性都呈單峰關系,而與綠藻群落穩(wěn)定性的關系不顯著(P＞0.05).很多實驗表明,在局域尺度上,生態(tài)系統(tǒng)功能隨著物種多樣性的增加而呈現(xiàn)出飽和型上升的趨勢[38].結合這些研究結果,可以得到,在群落物種多樣性較低時,穩(wěn)定性隨著多樣性的增加而增加;當物種數(shù)達到一定程度時,穩(wěn)定性不再增加甚至有所回落[38].在南四湖,綠藻門是浮游植物最主要的群落,其細胞密度和生物量分別占總浮游植物的 53.7%和43.0%.然而其穩(wěn)定性與浮游植物物種數(shù)沒有顯著的相關性,這說明多樣性與穩(wěn)定性關系還與組成群落的物種性質有關.

Isbell等[36]在草地上進行實驗發(fā)現(xiàn)植物時間序列穩(wěn)定性與均勻度之間沒有明顯的關系. Wittebolle等[39]在微宇宙實驗中發(fā)現(xiàn)在嚴格的條件下,微生物群落的均勻度與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性呈正相關.在該研究中,發(fā)現(xiàn)南四湖浮游植物均勻度與各個群落時間序列穩(wěn)定性沒有顯著的關系(圖 6),這與 Isbell等[36]研究一致,而與Wittebolle等[39]的結果不同.這說明自然生態(tài)系統(tǒng)中物種均勻度與穩(wěn)定性的關系比較復雜并需要進一步探索.

南四湖是南水北調東線工程的重要的輸水通道和調蓄湖泊,其水質安全和生態(tài)健康關系到調水是否成功.本文研究結果證實了浮游植物多樣性在維持湖泊生態(tài)系統(tǒng)生物量和穩(wěn)定性的重要作用.因此對南四湖,以及我國很多類似湖泊的保護[5,23,40-42],需要在限制其富營養(yǎng)化的同時加強對浮游植物多樣性的保護和恢復,發(fā)揮它們在生態(tài)系統(tǒng)中的作用.

4 結論

4.1 2011到 2014年在南四湖共鑒別出浮游植物8門78屬138種,其中綠藻門60種,硅藻門33種,藍藻門20種,裸藻門14種;各個季節(jié)的浮游植物細胞密度均值從5.09×105個/L到6.95×106個/L之間變化,生物量從0.44mg/L到5.46mg/L之間變化,綠藻門是最主要的群落,其次為硅藻門;

4.2 在冬季和春季浮游植物生物量隨著物種數(shù)的增加而增加,在夏季浮游植物生物量隨著物種數(shù)的增加而降低,浮游植物多樣性高的群落在溫度低時有更高的生產力,在溫度高時有較低的生物量;

4.3 南四湖總浮游植物和綠藻的穩(wěn)定性最高,其次為藍藻和硅藻,裸藻的穩(wěn)定性最低,浮游植物物種數(shù)與藍藻、硅藻和總浮游植物穩(wěn)定性指數(shù)均呈單峰關系,然而與綠藻群落穩(wěn)定性沒有顯著的相關關系;

4.4 在春季浮游植物均勻度與生物量成反比,在其它季節(jié)兩者關系不顯著,浮游植物均勻度對各個群落穩(wěn)定性指數(shù)的影響也都不顯著.

該研究對了解南四湖浮游植物多樣性對群落生物量和穩(wěn)定性的影響有重要意義.

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Phytoplankton diversity effects on community biomass and temporal stability in Lake Nansihu.

TIAN Wang1, ZHANG Hua-yong1*, WANG Zhong-yu1, ZHANG Jian2, MIAO Ming-sheng3, ZHAO Lei1
(1.Research Center for Engineering Ecology and Nonlinear Science, North China Electric Power University, Beijing 102206, China；2.School of Environmental Science and Engineering, Shandong University, Jinan 250100, China；3.College of Life Science, Shandong Normal University, Jinan 250014, China). China Environmental Science, 2017,37(1)：319～327

The phytoplankton community of Lake Nansihu was investigated seasonally from 2011 to 2014. The effects of phytoplankton diversity (species richness and evenness) on both community biomass and temporal stability were analyzed. A total of 138 phytoplankton species belonging to 78 genera and 8 phyla were identified in the lake. Phytoplankton abundance ranged between 5.09×105/L and 6.95×106/L and its biomass varied from 0.44mg/L to 5.46mg/L in different seasons. In spring and winter when the temperature was low, phytoplankton biomass increased with increasing species richness, phytoplankton community with larger number of species was more productive. In summer when the temperature was high, there was a strong negative relationship between phytoplankton biomass and species richness, phytoplankton community with higher diversity had relatively lower biomass. The stability indices of Cyanophyta, Bacillariophyta and total phytoplankton were all unimodally related to phytoplankton species richness. However, the effects of phytoplankton evenness on the Cyanophyta, Chlorophyta, Bacillariophyta or total phytoplankton stability index were not significant (P＞0.05). Results in this research indicated that the effects of phytoplankton diversity on community biomass and temporal stability were complex: species richness had a linear relationship with community biomass and influenced by seasonal variations, a unimodal relationship with temporal stability; evenness had no relationship with either community biomass or temporal stability.

phytoplankton；species richness；evenness；community biomass；temporal stability

X171

A

1000-6923(2017)01-0319-09

田 旺(1987-),男,山東濱州人,華北電力大學博士研究生,主要從事淡水生態(tài)學研究.發(fā)表論文8篇.

2016-05-10

國家水體污染控制與治理科技重大專項(2009ZX07210-009,2015ZX07203-011,2015ZX07204-007)

* 責任作者, 教授, bjecology@gmail.com