周建霞,張玉屏,朱德峰*,向 鏡,陳曉陽

(1.浙江省金華市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,浙江 金華 321000;2.中國水稻研究所 水稻生物學(xué)國家重點實驗室,浙江 杭州 310006)

空氣濕度和土壤水分對高溫誘導(dǎo)水稻穎花不育的影響

周建霞1,2,張玉屏2,朱德峰2*,向 鏡2,陳曉陽1

(1.浙江省金華市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,浙江 金華 321000;2.中國水稻研究所 水稻生物學(xué)國家重點實驗室,浙江 杭州 310006)

以Ⅱ優(yōu)7954(熱敏感品種)和Ⅱ優(yōu)7號(耐熱品種)為供試材料，采用人工氣候箱模擬方法，研究了水稻抽穗開花期空氣濕度和土壤水分對高溫?zé)岷Φ挠绊?。結(jié)果表明：高空氣濕度加重了高溫誘導(dǎo)的穎花不育。在高溫高濕條件下,水稻氣孔導(dǎo)度下降,蒸騰速率減小,葉溫高,柱頭上萌發(fā)的花粉數(shù)少;高溫干旱條件也導(dǎo)致葉溫升高,使開穎率降低,穎花不育率提高。

水稻;高溫;濕度;土壤水分;穎花不育

隨著全球變暖及我國南方雙季稻向單季稻轉(zhuǎn)變,高溫引起的水稻穎花不育即高溫?zé)岷Πl(fā)生頻繁。水稻開花期是高溫最敏感時期,也是生產(chǎn)上高溫造成產(chǎn)量下降最嚴(yán)重的時期。田間水稻受高溫危害時,不僅溫度很重要,濕度和風(fēng)速的配合也很重要[1-2]。在高溫?zé)o風(fēng)條件下，尤其是在雨熱交替的天氣下,灌溉良好的稻田水稻冠層會出現(xiàn)高溫高濕的環(huán)境[3]。溫度與濕度相互聯(lián)系,共同發(fā)生作用,高溫高濕不利于花藥的開裂,花粉的散出[4-5]；高濕增加了小穗表面溫度[3,6],影響了花粉活力[7]；在水稻抽穗期，35 ℃/30 ℃、空氣相對濕度85%～90%的條件可導(dǎo)致絕大多數(shù)谷粒不育[6]。較低的濕度可降低穗部溫度,增加小穗育性[8-9]。

水稻對水分脅迫非常敏感,尤其是在開花期[10]。我國長江中下游地區(qū)每年夏季,尤其在7～8月,受西太平洋副熱帶高壓控制,天氣晴朗,太陽輻射強烈,極易出現(xiàn)異常持續(xù)或間斷性高溫酷熱天氣[11],副熱帶高壓引起的持續(xù)晴熱少雨天氣又會導(dǎo)致干旱現(xiàn)象的發(fā)生。在未來的氣候下,水稻在開花期遭遇高溫和干旱雙重脅迫的可能性越來越大[12]。

空氣濕度和土壤水分會影響高溫對水稻的熱害作用。本文以耐熱性不同的兩個秈稻品種Ⅱ優(yōu)7954和Ⅱ優(yōu)7號為供試品種,在水稻抽穗開花期通過人工氣候箱來模擬高溫?zé)岷μ鞖猓芯苛丝諝鉂穸群屯寥浪謱λ痉f花育性的影響及其原因,以期為進一步研究高溫脅迫對水稻的影響提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗設(shè)計

試驗于2013年在中國水稻研究所富陽試驗基地利用人工氣候箱模擬高溫逆境的方法進行。供試品種為Ⅱ優(yōu)7954和Ⅱ優(yōu)7號。用高22.0 cm,長22.5 cm,寬18.5 cm的塑料盆缽種植水稻。每盆裝過篩風(fēng)干土10 kg,土壤為水稻土,有機質(zhì)含量52.64 g/kg,全氮1.45 g/kg,有效磷33.5 mg/kg,速效鉀19 mg/kg。每盆種植生長一致的秧苗2叢,雙本種植。在分蘗末期去除小分蘗,每叢保留5～6個主莖和大分蘗。施肥、灌水和病蟲害防治等管理同大田管理。

設(shè)計2個溫度，即38 ℃和32 ℃,具體設(shè)置方式見表1;設(shè)計2個空氣相對濕度，即80%和60%;土壤水分設(shè)置包括干旱脅迫(W1:60%田間持水量)和對照(W2:保持3～5 cm水層)。在試驗處理前2 d開始控水，使處理時土壤含水量達到試驗要求。根據(jù)田間持水量和土壤體積含水量的關(guān)系,通過土壤水分速測儀(Trime水分儀)每天于16:00進行土壤單位體積水分含量的測定,并根據(jù)所測數(shù)值和設(shè)定數(shù)值加水控制水分。

試驗處理為常溫對照(T1)、常溫干旱(T2)、高溫低濕(T3)、高溫高濕(T4)和高溫干旱(T5),如表2所示。每個處理2盆,在處理前每盆選擇剛剛破口的5～6個穗掛牌標(biāo)記,處理時間為9 d。處理結(jié)束后將盆栽水稻置于室外,讓其繼續(xù)生長；盆栽管理同大田管理。

表1 溫度的設(shè)置方式

表2 試驗處理設(shè)計

1.2 參數(shù)測定

1.2.1 開穎率 每天標(biāo)記開放的穎花,計算開穎率。開穎率(%)=整穗開穎數(shù)/整穗穎花數(shù)×100%。

1.2.2 劍葉表面溫度 在處理后第5天分別于10:00和14:00，使用RAYFPIU(FoodPro,Raytek,USA)非接觸式紅外測溫儀測定劍葉正面和背面的溫度，每盆測定5張劍葉,求取平均值。

1.2.3 蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度 在處理后第5天于14:00，采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400型光合系統(tǒng)測定劍葉的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度,每盆測定5張劍葉,每張葉片測定3次,取平均值。2個品種一起分析。

1.2.4 花藥開裂 在處理后第3天，于水稻剛閉穎時隨機取下20個穎花,快速置于FAA固定液內(nèi),經(jīng)1%I—KI染色后在體式顯微鏡下觀察花藥的開裂情況,重復(fù)兩次。開裂系數(shù)(%)=開裂花藥數(shù)/觀察的花藥總數(shù)×100%。

1.2.5 柱頭上萌發(fā)花粉數(shù) 在處理后第3天，于水稻剛閉穎時隨機取下20個穎花,將取下的穎花快速置于FAA固定液內(nèi),在固定24 h之后,用0.05%苯胺蘭染色,置于熒光顯微鏡下觀察柱頭上的花粉粒。

1.2.6 受精率和包頸長度 盆栽水稻成熟時,對掛牌的穗子進行考種，計算受精率。受精率(%)=(飽粒數(shù)+秕粒數(shù))/(飽粒數(shù)+秕粒數(shù)+空粒數(shù)) ×100%。成熟時測量所有穗從穗頸節(jié)到劍葉葉耳之間的長度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用EXCEL 2003 和SAS 8.0對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 抽穗和開穎

不同處理對水稻抽穗和開穎的影響如表3所示。由表3可知：高溫和空氣濕度不影響抽穗,常溫對照、高溫低濕和高溫高濕3個處理間兩個品種的包頸長度差異均不顯著；在干旱條件下水稻抽穗不暢,包頸較為嚴(yán)重；在常溫干旱條件下的包頸長度最大,其次是高溫干旱；高溫和空氣濕度對開穎率影響不顯著,常溫對照、高溫低濕和高溫高濕處理之間開穎率差異不顯著；干旱對開穎率影響顯著,常溫干旱和高溫干旱的開穎率顯著低于常溫對照的?？傊?干旱顯著影響了高溫下水稻的抽穗和開穎,而空氣濕度對其影響不顯著。

表3 不同處理對水稻包頸長度和開穎率的影響

注：表中同列不同小寫字母表示處理間差異達0.05 顯著水平。下同。

2.2 劍葉表面溫度和氣孔導(dǎo)度

高濕降低了空氣飽和蒸汽壓差。由圖1可見，在干旱和高濕條件下氣孔導(dǎo)度低,蒸騰速率低,因此植株葉片表面溫度高。在上午10:00(即穎花開放期間)，經(jīng)高溫高濕處理的Ⅱ優(yōu)7954的劍葉表面溫度比高溫低濕處理高2.7 ℃,Ⅱ優(yōu)7號高4.1 ℃；在下午14:00這2個品種的劍葉表面溫度分別比高溫低濕處理高4.6 ℃和4.9 ℃。在上午10:00，經(jīng)高溫干旱處理的Ⅱ優(yōu)7954的劍葉表面溫度比高溫低濕處理高1.9 ℃,Ⅱ優(yōu)7號高3.8 ℃；這2個品種在下午分別高3.1 ℃和3.5 ℃(表4)。除此之外，就葉溫與氣溫的差值而言，常溫干旱處理明顯高于常溫對照；高溫高濕處理的葉溫氣溫差值也較大。

不同小寫字母表示處理間差異達0.05顯著水平。

表4 不同處理下水稻劍葉的表面溫度 ℃

2.3 花藥開裂和柱頭上萌發(fā)花粉數(shù)

高的表面溫度加上供水不足必然對開穎、花粉?；钚?、花藥開裂以及花粉粒的萌發(fā)和伸長產(chǎn)生很大的影響。由表5可知,對于Ⅱ優(yōu)7954,在逆境條件下的花藥開裂系數(shù)均顯著低于常溫對照,尤其是高溫干旱條件下,花藥開裂最差。對于Ⅱ優(yōu)7號,只有高溫干旱降低了花藥開裂系數(shù);至于柱頭上萌發(fā)的花粉數(shù),兩個品種均以干旱對照最多,然后依次是常溫對照、高溫低濕、高溫干旱、高溫高濕處理。此外,由圖2可知,在高溫干旱條件下，不開穎穎花內(nèi)花藥失水干枯,穎花敗育?？傊?高濕和干旱加重了高溫對穎花育性的影響。

2.4 受精率

不同逆境條件對受精率的影響如表6所示。從表6可以看出：高溫降低了受精率，與常溫對照相比, 高溫低濕處理顯著降低了兩個品種的受精率,其中Ⅱ優(yōu)7954的下降幅度較大；高濕加重了高溫引起的不育，兩個品種在高溫高濕下的受精率很低，均顯著低于在高溫低濕下的;干旱加重了高溫對受精率的不利影響,常溫干旱下的受精率較常溫對照低,但是兩者差異不顯著,而高溫干旱下的受精率顯著低于高溫低濕下的?？傊?高的空氣濕度和干旱加重了高溫對水稻穎花育性的影響。

表5 不同處理對花藥開裂及柱頭上萌發(fā)花粉數(shù)的影響

3 討論

高的空氣濕度和干旱會加重高溫?zé)岷Φ淖饔?。水稻在抽穗開花期遭遇高溫?zé)岷r,如果同時遭遇高濕或者干旱環(huán)境,則其不育程度會大大加重。在高的空氣濕度條件下,VPD小,氣孔導(dǎo)度小,蒸騰速率小,葉溫增高,花器官受損嚴(yán)重,散粉差,柱頭上萌發(fā)的花粉數(shù)少,花粉延伸性差。在干旱條件下,由于水分脅迫，氣孔關(guān)閉,氣孔導(dǎo)度小，也會導(dǎo)致葉溫變高,傷害穎花。除此之外，干旱引起抽穗不暢,開穎率低；高溫炙烤下花絲花藥萎蔫,直接導(dǎo)致穎花不育。

A：閉穎穎花；B：閉穎穎花內(nèi)的花藥形態(tài),花藥干枯。

品種處理受精率/%Ⅱ優(yōu)7954T189.1±2.0aT280.1±1.0aT334.1±8.2bT41.3±1.5dT518.2±4.7cⅡ優(yōu)7號T194.9±3.6aT288.7±4.7abT374.3±10.7bT44.6±2.0cT511.9±3.9c

在水稻高溫試驗中,不僅溫度是一個考慮因素,空氣濕度和土壤水分狀況也應(yīng)該加以考慮。目前對于空氣濕度的設(shè)置,各個學(xué)者的觀點有所不同。濕度的高低一方面能直接決定花藥開裂情況,即濕度越低,花藥開裂越好[4]；另一方面濕度能影響高溫下熱害情況,濕度過低[13]或過高[7]均會增大高溫?zé)岷?。相對?在干旱試驗中,不僅要關(guān)注土壤水分狀況,溫度和空氣濕度也應(yīng)該被關(guān)注,因為高溫低濕會加重干旱對水稻的影響[14]。在水稻生產(chǎn)上，應(yīng)該進行科學(xué)管理，建立合理的冠層結(jié)構(gòu),避免冠層濕度過大。當(dāng)發(fā)生干旱時,應(yīng)提高灌水深度，以此來增加冠層濕度,降低高溫干旱雙重脅迫引起的傷害[15]。

本文只討論了水稻抽穗開花期內(nèi)的高溫干旱,沒有討論其抽穗之前的生長環(huán)境。朱興明[16]研究表明抽穗前發(fā)生干旱時水稻生育停滯,抽穗期推遲。如果水稻在生殖生長期內(nèi)一直處于高溫干旱脅迫狀態(tài),則水稻的產(chǎn)量會受到更大的影響。

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(責(zé)任編輯:黃榮華)

Effects of Air Humidity and Soil Moisture on Rice Spikelet Sterility Induced by High Temperature

ZHOU Jian-xia1,2, ZHANG Yu-ping2, ZHU De-feng2*, XIANG Jing2, CHEN Xiao-yang1

(1. Jinhua Academy of Agricultural Sciences in Zhejiang Province, Jinhua 321000, China;2. National Key Laboratory of Rice Biology, China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006, China)

ⅡYou 7954 (heat-sensitive variety) and ⅡYou 7 (heat-tolerant variety) were used to determine the effects of air humidity and soil moisture on the high-temperature-induced spikelet sterility of rice at heading and flowering stage through adopting the method of manual climatic box simulation. The results showed that high air humidity aggravated the spikelet sterility induced by high temperature. Under the conditions of high air temperature and high air relative humidity, the stomatal conductance and transpiration rate of rice decreased, the leaf surface temperature increased, and the number of germinated pollen grains on the stigma reduced. In addition, the conditions of high temperature and drought could lead to the increase in both leaf surface temperature and spikelet sterility rate, as well as the decrease in spikelet opening rate.

Rice; High temperature; Humidity; Soil moisture; Spikelet sterility

2016-09-05

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項“主要糧食作物高溫?zé)岷案蔁犸L(fēng)預(yù)警及緩解技術(shù)研究示范”(201203029)；水稻產(chǎn)業(yè)技術(shù)體 系(CARS-01-09B)。

周建霞(1984─)，女，山東臨沂人，農(nóng)藝師，博士，主要從事作物栽培學(xué)研究工作。*通訊作者：朱德峰。

S511.035

A

1001-8581(2017)02-0024-04