李小玲，華智銳，楊 萌

(商洛學(xué)院 生物醫(yī)藥與食品工程學(xué)院，陜西 商洛 726000)

水楊酸對(duì)秦嶺高山杜鵑耐熱性誘導(dǎo)研究

李小玲，華智銳，楊 萌

(商洛學(xué)院 生物醫(yī)藥與食品工程學(xué)院，陜西 商洛 726000)

以商洛鎮(zhèn)安木王地區(qū)的高山杜鵑為試驗(yàn)材料，研究了高溫脅迫下外源水楊酸(SA)對(duì)秦嶺高山杜鵑保護(hù)酶(SOD、POD)活性、葉綠素含量、相對(duì)電導(dǎo)率、MDA含量等抗熱性指標(biāo)的影響。結(jié)果表明：在高溫脅迫下，隨著SA濃度的增加，葉綠素含量、可溶性糖、SOD活性、POD活性呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，SA濃度為1.0 mmol/L時(shí)達(dá)到最大值，MDA含量、膜透性呈現(xiàn)先降后升的趨勢(shì)，在濃度為1.0 mmol/L時(shí)達(dá)到最小值。由此得知，不同濃度的水楊酸均能有效緩解高溫對(duì)高山杜鵑幼苗的傷害，并以1.0 mmol/L濃度處理的效果最好。

高山杜鵑；水楊酸；高溫脅迫；耐熱性

近年來，隨著溫室效應(yīng)的加劇，全球氣溫逐漸升高，高溫脅迫嚴(yán)重影響了植物的生長(zhǎng)及其體內(nèi)代謝過程，進(jìn)而給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了一定的損失。研究表明，當(dāng)高溫對(duì)植物的傷害超過其自身的調(diào)控能力時(shí)，植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)就會(huì)發(fā)生熱損傷，進(jìn)而導(dǎo)致植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除之間的平衡破壞，造成自由基及丙二醛的積累，抗氧化酶活性的變化及膜透性的改變，最終致使細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)外滲，嚴(yán)重影響了植物的生存[1]。因此，研究植物高溫傷害的生理生化基礎(chǔ)及其機(jī)理，將有助于我們采取有效的措施減輕高溫對(duì)植物造成的傷害。

水楊酸(SA)即鄰羥基苯甲酸，是植物體內(nèi)自身合成的一種類似植物激素的簡(jiǎn)單酚類化合物[2]，參與植物的許多生理過程，具有廣泛的生理效應(yīng)。大量研究表明，除植物內(nèi)源水楊酸可以抵抗逆境外，通過外施水楊酸也可以調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，且能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗逆性[3]。外源水楊酸對(duì)植物的生理效應(yīng)主要表現(xiàn)為調(diào)節(jié)光合色素的合成、提高植物體內(nèi)抗氧化酶活性、降低MDA含量及膜脂透性等作用來增強(qiáng)其高溫耐性[4]。

高山杜鵑(Rhododendronlapponicum)指杜鵑花科杜鵑花屬的所有種類，它與報(bào)春、龍膽并稱為“世界三大高山野生花卉”，具有較高的觀賞價(jià)值及藥用價(jià)值[5]，市場(chǎng)需求量極大，但是野生的杜鵑花資源有限，為了滿足藥用市場(chǎng)需求及豐富我國(guó)園林植物景觀和提高其觀賞價(jià)值，應(yīng)加大力度對(duì)高山杜鵑進(jìn)行引種栽培，然而杜鵑屬植物主要分布在高海拔地帶，喜冷涼環(huán)境，其生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)高溫敏感，高溫逆境下植物易受到傷害。因此，對(duì)該種屬植物的引種栽培及其育種中，耐熱性誘導(dǎo)成了關(guān)鍵。目前有關(guān)杜鵑花的研究主要集中在資源考察、栽培及繁殖技術(shù)等方面，而生理方面的研究較少。近年來，水楊酸作為一種植物內(nèi)源信號(hào)分子，參與植物逆境脅迫反應(yīng)的研究報(bào)道較多，如水楊酸在雞冠花[6]、百合[7]、西葫蘆[8]、水稻[9]、銀杏[10]、玉米[11]、葡萄[12]、黃瓜[13]的高溫脅迫下耐熱性研究，但有關(guān)外源水楊酸提高高山杜鵑耐熱性的研究至今未見報(bào)道。因此，本研究以秦嶺高山杜鵑幼苗為材料，通過探討外源水楊酸緩解高山杜鵑高溫脅迫的最適濃度，為高山杜鵑引種栽培及園林應(yīng)用提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料及試劑

供試驗(yàn)用的高山杜鵑幼苗于2016年3月中旬采自商洛鎮(zhèn)安木王國(guó)家森林公園海拔1500 m左右的茨溝景區(qū)。SA購(gòu)自西安晶博試劑公司，含量≥99.5%，分析純AR級(jí)。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)材料的預(yù)處理：將從鎮(zhèn)安木王森林公園移栽的幼苗栽到直徑為15 cm的花盆中，盆基質(zhì)為腐葉土∶松針土=1∶2，并給予高山杜鵑生長(zhǎng)的適宜條件。試驗(yàn)前，將高山杜鵑幼苗置于人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行預(yù)處理，溫度25 ℃，處理期間定期澆水以保證土壤基質(zhì)濕潤(rùn)，預(yù)處理5 d后進(jìn)行化學(xué)處理，水楊酸濃度分別為0.5、1.0、1.5、2.0、2.5 mmol/L，用配置好的不同濃度的水楊酸溶液均勻噴灑高山杜鵑幼苗葉片，同時(shí)以等量的蒸餾水作為對(duì)照做同樣處理。連續(xù)對(duì)高山杜鵑葉面噴灑10 d，第11天選取生長(zhǎng)狀態(tài)一致的3株幼苗轉(zhuǎn)入人工氣候箱中進(jìn)行高溫脅迫，并設(shè)置溫度，白天40 ℃，夜晚32 ℃，光照強(qiáng)度10000 lx，處理時(shí)間72 h,并分別于脅迫后0、24、48、72 h取生長(zhǎng)狀態(tài)一致的高山杜鵑幼苗葉片進(jìn)行相關(guān)生理指標(biāo)測(cè)定試驗(yàn)。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

用蒸餾水將高山杜鵑幼苗的葉片清洗干凈，去除主葉脈后進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測(cè)定，葉綠素含量的測(cè)定采用丙酮研磨法[14]；可溶性糖含量的測(cè)定采用蒽酮比色法；丙二醛(MDA)含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸(TBA)檢測(cè)法[15]，單位為mol/L；超氧化物歧化酶(SOD)活性測(cè)定采用比色法[16]；過氧化物酶(POD)活性的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定，以O(shè)D/min變化值表示酶活性大??；膜透性測(cè)定采用電導(dǎo)率儀法[17]。試驗(yàn)共設(shè)6個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)測(cè)定3次，并求其平均值，采用Excel 2010軟件對(duì)所測(cè)的數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 水楊酸對(duì)高溫脅迫下高山杜鵑葉片葉綠素含量的影響

葉綠素是綠色植物進(jìn)行光合作用的重要物質(zhì)，其含量的高低可以反映逆境對(duì)植物的傷害程度。由圖1可知，隨著高溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，處理組中高山杜鵑幼苗葉片中葉綠素的含量均高于對(duì)照組，且整體趨勢(shì)呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。且當(dāng)水楊酸濃度為1.0 mmol/L時(shí)，幼苗葉片中的葉綠素含量達(dá)到最大值，并且在高溫脅迫時(shí)間為0、24、48、72 h分別比對(duì)照組的葉綠素含量提高了23.9%、28.0%、22.7%、17.7%，表明低濃度的水楊酸處理緩解了高山杜鵑幼苗葉片中葉綠素的降解，并且在濃度為1.0 mmol/L時(shí)的效果最好。

圖1 水楊酸對(duì)高溫脅迫下高山杜鵑

2.2 水楊酸對(duì)高溫脅迫下高山杜鵑葉片可溶性糖含量的影響

可溶性糖是植物細(xì)胞抵抗逆境的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，其在逆境下的大量積累可維持植物體內(nèi)滲透壓的平衡，提高植物的抗逆性。由圖2可知，隨著高溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，植物體內(nèi)可溶性糖含量不斷提高。而在不同濃度水楊酸處理?xiàng)l件下，可溶性糖的含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，且均高于對(duì)照組的可溶糖含量，當(dāng)水楊酸濃度為1.0 mmol/L時(shí)，可溶性糖的含量達(dá)到最大值。分別比對(duì)照組提高了37.81%、19.06%、38.99%、42.28%。由此可知，通過對(duì)高山杜鵑幼苗葉面噴灑一定濃度的水楊酸可有效地提高高山杜鵑幼苗葉片內(nèi)可溶性糖的積累，維持植物組織滲透勢(shì)平衡，且在濃度為1.0 mmol/L時(shí)的效果最好。

2.3 水楊酸對(duì)高溫脅迫下高山杜鵑葉片丙二醛含量的影響

植物在高溫脅迫下首先會(huì)引起植物細(xì)胞膜的穩(wěn)定性下降,細(xì)胞膜脂過氧化,最終使得植物體內(nèi)丙二醛的含量升高。由圖3可知，隨著高溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，經(jīng)過同一濃度的水楊酸處理，植物體內(nèi)的丙二醛含量逐漸上升。不同濃度水楊酸處理高山杜鵑幼苗葉片，其丙二醛含量隨著濃度的增加呈先降后增的趨勢(shì)，不同濃度處理的結(jié)果均低于對(duì)照組，在濃度為1.0 mmol/L時(shí)，丙二醛含量達(dá)到最小值，之后隨著濃度的變化其含量緩慢上升，由此可知，通過對(duì)高山杜鵑幼苗葉片噴灑不同濃度的水楊酸可以有效降低植物細(xì)胞膜脂過氧化物的積累，從而減少高溫脅迫對(duì)植物的傷害，并且在濃度為1.0 mmol/L時(shí)，效果達(dá)到最佳。

圖2 水楊酸對(duì)高溫脅迫下高山杜鵑

圖3 水楊酸對(duì)高溫脅迫下高山杜鵑

2.4 水楊酸對(duì)高溫脅迫下高山杜鵑葉片超氧化物歧化酶活性的影響

超氧化物歧化酶(SOD)是植物體在逆境環(huán)境下清除體內(nèi)活性氧的重要保護(hù)酶，其活性的高低反映了植物在逆境環(huán)境脅迫下的適應(yīng)能力。由圖4可知，隨著高溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，SOD活性呈先上升后下降的趨勢(shì)，且在24 h時(shí)，其酶的活性達(dá)到最大值，隨后酶活性開始逐漸下降，說明長(zhǎng)時(shí)間的高溫脅迫處理會(huì)抑制酶的活性。不同濃度水楊酸處理的超氧化物歧化酶活性均高于對(duì)照組。水楊酸濃度為1.0 mmol/L時(shí)，超氧化物歧化酶活性最大，且在高溫48 h時(shí)的活性是對(duì)照組的1.5倍，說明適宜的水楊酸濃度可以有效提高超氧化物歧化酶活性，增強(qiáng)其耐熱性，減少高溫對(duì)植物的傷害，并在濃度為1.0 mmol/L時(shí)的效果達(dá)到最佳。

2.5 水楊酸對(duì)高溫脅迫下高山杜鵑葉片過氧化物酶活性的影響

過氧化物酶(POD)是植物體內(nèi)廣泛存在的抗氧化系統(tǒng)的保護(hù)酶，其酶活性高低直接反映了植物的抗性強(qiáng)弱。由圖5可知，在連續(xù)3 d的高溫脅迫下，隨著水楊酸濃度的增高，植物體內(nèi)過氧化物酶活性呈先上升后下降的趨勢(shì)，且經(jīng)水楊酸處理的過氧化物酶活性均高于對(duì)照組。當(dāng)噴灑水楊酸的濃度為1.0 mmol/L時(shí)，其效果最佳，在第2天時(shí)上升幅度達(dá)到最大值，為89 U/(g·min)，表明一定濃度的水楊酸可以有效促進(jìn)過氧化物酶活性，維持體內(nèi)活性氧的平衡，減少高溫對(duì)植物的傷害，并在濃度為1.0 mmol/L時(shí)的效果最好。

圖4 水楊酸對(duì)高溫脅迫下高山杜鵑葉片超氧化物歧化酶活性的影響

圖5 水楊酸對(duì)高溫脅迫下高山杜鵑葉片過氧化物酶活性的影響

2.6 水楊酸對(duì)高溫脅迫下高山杜鵑葉片質(zhì)膜透性的影響

由圖6可知，高溫脅迫下，經(jīng)水楊酸處理可降低高山杜鵑葉片的電解質(zhì)滲透率，從而緩解高溫對(duì)膜的傷害。隨著高溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，處理組的質(zhì)膜透性整體呈現(xiàn)上升趨勢(shì),且最大值出現(xiàn)在第3天。高溫脅迫初期，各處理組高山杜鵑的膜透性顯著上升，SA濃度為1.0 mmol/L時(shí)，其電解質(zhì)滲透率較其它處理及對(duì)照組低，且分別比對(duì)照組降低了21.50%、14.70%、10.21%、9.00%，表明一定濃度的水楊酸可以降低高溫對(duì)高山杜鵑葉片的傷害，并且最適的濃度為1.0 mmol/L。

3 討論

近年來，由于全球氣候變暖，極端天氣頻繁出現(xiàn)，嚴(yán)重威脅著植物的生理生態(tài)過程，主要表現(xiàn)在對(duì)植物細(xì)胞膜的傷害、抗氧化酶活性的影響，植物體內(nèi)蛋白質(zhì)的變性或降解等一系列生理生化變化。大量研究表明：通過外施植物激素類物質(zhì)可以提高植物的耐熱性，減少高溫對(duì)植物的傷害。水楊酸作為一種外源信號(hào)物質(zhì)提高植物耐熱性的研究已成為研究的熱點(diǎn)，因此，本試驗(yàn)通過對(duì)商洛鎮(zhèn)安木王森林公園高山杜鵑葉片噴灑一定濃度的水楊酸且經(jīng)過長(zhǎng)時(shí)間連續(xù)的高溫脅迫，并對(duì)高山杜鵑幼苗葉片中葉綠素含量等6項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定來探討水楊酸對(duì)高山杜鵑耐熱性的影響。

圖6 水楊酸對(duì)高溫脅迫下高山杜鵑

葉綠素含量與植物光合效率密切相關(guān)，同時(shí)，植物葉片的損傷狀況最能反映高溫逆境對(duì)植物的傷害程度[18]，可以通過測(cè)定植物體內(nèi)的葉綠素含量來反映植物的傷害程度。本試驗(yàn)表明，在高溫脅迫下高山杜鵑幼苗葉片中葉綠素的含量隨著水楊酸濃度的增加呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，且在濃度為1.0 mmol/L時(shí)其含量達(dá)到最大值，在同一水楊酸濃度下，植物體內(nèi)葉綠素的含量隨高溫時(shí)間的延長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)，一方面可能是高溫通過影響高山杜鵑幼苗葉片中葉綠素合成的中間產(chǎn)物氨基酮戊酸的生物合成，進(jìn)而影響了植物體內(nèi)葉綠素的生成量[19]；另一方面可能是高溫抑制了合成葉綠素中關(guān)鍵酶的活性，致使葉綠素合成與降解之間的平衡被打破，葉綠素含量減少。表明外源低濃度水楊酸處理能在一定程度上延緩葉綠素含量下降，濃度超過一定程度葉綠素含量反而降低，具體機(jī)理還有待進(jìn)一步探討。

可溶性糖是植物體內(nèi)的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，具有降低植物細(xì)胞水勢(shì)，增加細(xì)胞的保水能力，維持體內(nèi)水分平衡等作用[20]。在高溫脅迫下，高山杜鵑幼苗葉片細(xì)胞內(nèi)積累了大量的可溶性糖來增加細(xì)胞溶質(zhì)濃度，提高滲透壓，增強(qiáng)細(xì)胞的保水能力提高植物的抗熱性。試驗(yàn)結(jié)果表明，在高溫脅迫下，經(jīng)不同濃度水楊酸處理的高山杜鵑幼苗葉片內(nèi)可溶性糖的含量均高于對(duì)照組，且呈先上升后下降的趨勢(shì)，表明水楊酸可促使植物細(xì)胞內(nèi)可溶性糖的積累，降低滲透勢(shì)，維持細(xì)胞膜的完整性，以達(dá)到提高高山杜鵑的耐熱性減少高溫對(duì)植物傷害的目的。

超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)是植物細(xì)胞抗氧化系統(tǒng)中重要的2種保護(hù)酶，兩者通過協(xié)同作用，共同清除植物體內(nèi)的自由基，減輕高溫下的膜脂過氧化現(xiàn)象[21-22]。本試驗(yàn)表明，經(jīng)同一濃度水楊酸處理，2種保護(hù)酶活性分別在高溫脅迫的24、48 h時(shí)，達(dá)到最大值隨后又開始下降，可能是因?yàn)殚L(zhǎng)時(shí)間的高溫脅迫打破了植物體內(nèi)活性氧的平衡，使得其活性降低。與對(duì)照組相比，經(jīng)水楊酸處理后，2種保護(hù)酶活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，且水楊酸濃度為1.0 mmol/L時(shí)達(dá)到最大值。

丙二醛(MDA)是植物在逆境環(huán)境下細(xì)胞膜脂過氧化的產(chǎn)物，它的產(chǎn)生加速膜的損傷。呂俊等[9]研究表明，外施ALA減緩了水稻幼苗體內(nèi)MDA的積累，緩解了逆境對(duì)植物的傷害。本試驗(yàn)中，隨高溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，丙二醛的含量，電導(dǎo)率的變化隨著水楊酸濃度的升高呈先降后升的趨勢(shì)，并在濃度為1.0 mmol/L時(shí)達(dá)到最小值，說明一定濃度的水楊酸可降低植物體內(nèi)丙二醛含量的積累，減少超氧自由基的產(chǎn)生速率，緩解電解質(zhì)滲出，減少高溫對(duì)植物的損害。

綜上所述，經(jīng)過對(duì)相關(guān)生理指標(biāo)的測(cè)定，表明對(duì)秦嶺高山杜鵑葉面噴灑水楊酸可以在一定程度上提高植物葉片中的抗氧化酶活性，增加可溶性糖含量提高組織滲透勢(shì)平衡，提高葉綠素的含量，降低丙二醛的積累，減少膜脂過氧化作用，降低電導(dǎo)率，減少電解質(zhì)外滲，而且當(dāng)濃度為1.0 mmol/L時(shí)，處理效果最佳，建議在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中選取該濃度的水楊酸溶液作為處理液，緩解高山杜鵑的熱害現(xiàn)象，為高山杜鵑的引種馴化栽培和耐熱育種研究提供參考，但對(duì)高山杜鵑其他相關(guān)生理指標(biāo)和不同生長(zhǎng)時(shí)期耐熱性誘導(dǎo)方面還有待進(jìn)一步研究。

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(責(zé)任編輯：曾小軍)

Study on Inducement of Heat Tolerance of QinlingRhododendronlapponicumby Salicylic Acid

LI Xiao-ling, HUA Zhi-rui, YANG Meng

(College of Biological Pharmacy and Food Engineering, Shangluo University, Shangluo 726000, China)

The rhododendron (Rhododendronlapponicum) in the Muwang Mountains of Zhen’an, Shangluo was used as experimental material, and the effects of exogenous salicylic acid (SA) on the heat-tolerant indexes such as superoxide dismutase (SOD) activity, peroxidase (POD) activity, chlorophyll content, relative electrolytic leakage, and MDA content of rhododendron under high temperature stress were studied. The study results showed that: under high temperature stress, along with the increase in SA concentration, the contents of chlorophyll and soluble sugar, and the activities of SOD and POD increased first and then decreased, and they reached the maximum value when SA concentration was 1.0 mmol/L; while the MDA content and membrane permeability revealed the trend of decreasing first and then rising, and they reached the minimum value when SA concentration was 1.0 mmol/L. So different concentrations of SA could effectively alleviate the high temperature damage to the seedlings ofRhododendronlapponicum, and 1.0 mmol/L SA had the best effect.

Rhododendronlapponicum; Salicylic acid; High temperature stress; Heat tolerance

2016-07-22

陜西省科技廳項(xiàng)目(2009K01-11)；商洛學(xué)院根植地方行動(dòng)計(jì)劃項(xiàng)目(gz16015)。

李小玲，女，副教授，碩士，主要從事園林植物生理生態(tài)研究。

Q949.772.3

A

1001-8581(2017)01-0016-05