李涵茂,戴 平,陸魁東,方 麗,戴鵬飛,賀紅志,李 宇

(1.湖南省衡陽(yáng)市農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站,湖南 衡陽(yáng) 421101;2.氣象防災(zāi)減災(zāi)湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,湖南 長(zhǎng)沙 410118;3.湖南省氣象科學(xué)研究所,湖南 長(zhǎng)沙 410118;4.湖南省衡陽(yáng)市氣象局,湖南 衡陽(yáng) 421001)

干旱脅迫對(duì)雙季超級(jí)晚稻PSⅡ的影響

李涵茂1,2,戴 平1,陸魁東2,3,方 麗1,戴鵬飛4,賀紅志1,李 宇1

(1.湖南省衡陽(yáng)市農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站,湖南 衡陽(yáng) 421101;2.氣象防災(zāi)減災(zāi)湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,湖南 長(zhǎng)沙 410118;3.湖南省氣象科學(xué)研究所,湖南 長(zhǎng)沙 410118;4.湖南省衡陽(yáng)市氣象局,湖南 衡陽(yáng) 421001)

利用OS30P+葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定不同干旱脅迫持續(xù)天數(shù)的雙季超級(jí)晚稻葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù),以研究干旱脅迫對(duì)晚稻葉片PSⅡ的影響。結(jié)果表明：干旱脅迫15 d對(duì)超級(jí)晚稻的快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)參數(shù)影響不顯著;干旱脅迫20 d后,超級(jí)晚稻的DI0/RC和ψO顯著增加,φPO、RC/CS和VJ顯著降低;干旱脅迫30 d后,超級(jí)晚稻的ABS/RC、TR0/RC、DI0/RC和VJ都顯著增加,φPO、ψO和φEO顯著降低。說明干旱脅迫處理20 d后開始顯著影響超級(jí)晚稻的PSⅡ。

超級(jí)晚稻；干旱脅迫；葉綠素?zé)晒鈪?shù)；PSⅡ；影響

湖南是我國(guó)主要的糧食產(chǎn)區(qū),稻谷面積和產(chǎn)量穩(wěn)居全國(guó)第一。干旱是湖南的主要?dú)庀鬄?zāi)害之一,是影響湖南農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的主要障礙[1]。衡邵丘陵盆地位于湖南省中部、雪峰山脈以東、五嶺山脈以北,是以湘資水流域的分水嶺為中軸線分布的廣大丘陵地區(qū),由于歷史上頻繁發(fā)生嚴(yán)重旱災(zāi),又被稱為衡邵“干旱走廊”。在水稻生長(zhǎng)期需水量最多的7～9月份,衡邵盆地發(fā)生旱災(zāi)的概率較高,嚴(yán)重制約雙季晚稻的生產(chǎn)[1]。

水分是農(nóng)作物生長(zhǎng)發(fā)育的必要條件之一。在干旱脅迫環(huán)境下,水稻植株的凈光合速率、葉綠素含量有所下降[2],超氧化物歧化酶和過氧化物酶活性提高[3],干旱脅迫使葉片的水勢(shì)下降,葉片溫度升高,氣葉溫差減小,氣孔導(dǎo)度降低,葉片氣孔關(guān)閉,蒸騰速率下降[4]。干旱還是影響水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的主要環(huán)境因子[5]。葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)分析是一種以光合作用理論為基礎(chǔ)的生物物理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù),具有便捷、靈敏、快速、無損傷等特點(diǎn),其參數(shù)中包含著非常豐富的信息[6]。葉綠素?zé)晒鈪?shù)能反映植株受到脅迫時(shí)的光合特性[7],已被廣泛應(yīng)用于大豆[8]、玉米[9]、小麥[10]、棉花[11]、油菜[12]、水稻[13]等農(nóng)作物抗逆生理研究中。

我國(guó)自1996年開始實(shí)施超級(jí)稻研究計(jì)劃,現(xiàn)已育成一批表現(xiàn)較強(qiáng)生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)和更高產(chǎn)量潛力的超級(jí)稻品種[14],發(fā)展超級(jí)雜交水稻有助于保障國(guó)家糧食安全[15]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者開始注重干旱對(duì)超級(jí)稻生理生態(tài)的影響研究[16-18],但目前針對(duì)超級(jí)稻光系統(tǒng)II受干旱脅迫影響的研究鮮見報(bào)道。為此,筆者通過在田間采用遮雨棚進(jìn)行雙季超級(jí)晚稻干旱脅迫試驗(yàn),應(yīng)用葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定不同干旱持續(xù)時(shí)間下的葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù),分析了干旱脅迫對(duì)雙季超級(jí)晚稻光系統(tǒng)II的影響,旨在為雙季晚稻干旱指標(biāo)體系的制定提供參考，為防災(zāi)減災(zāi)規(guī)劃的制訂提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

田間試驗(yàn)于2014～2015年雙季晚稻生長(zhǎng)季在湖南衡陽(yáng)市農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)基地(26.96°N,112.57°E)進(jìn)行。該基地位于湖南著名的“衡邵干旱走廊”區(qū)域,屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候,年平均氣溫17.9 ℃,年平均降雨量1339.3 mm,年均蒸發(fā)量1225.1 mm,年均日照時(shí)數(shù)1490.4 h；田間土壤為水稻土,肥力中等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

田間采用遮雨棚對(duì)雙季超級(jí)晚稻進(jìn)行干旱脅迫處理。試驗(yàn)小區(qū)共計(jì)15個(gè),其中安裝遮雨棚小區(qū)12個(gè),自然降水小區(qū)3個(gè)。試驗(yàn)小區(qū)面積為2 m×2 m,遮雨棚面積為3 m×3 m。干旱脅迫處理小區(qū)四周鋪設(shè)50 cm深的防滲膜,小區(qū)間設(shè)有30 cm(寬)×30 cm(深)的防滲排水溝。在雙季晚稻移栽期，選擇植株大小一致、長(zhǎng)勢(shì)較好的超級(jí)稻秧苗,每蔸移栽2株,移栽規(guī)格為17 cm×20 cm。在雙季超級(jí)晚稻分蘗普遍期當(dāng)天開始進(jìn)行干旱脅迫處理,在處理期間不進(jìn)行灌溉,并用遮雨棚遮住自然降水,持續(xù)時(shí)間分別為15、20、25和30 d,每個(gè)處理設(shè)3個(gè)平行小區(qū),處理完后恢復(fù)灌水。田間試驗(yàn)品種為超級(jí)稻五豐優(yōu)T025,由湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院提供。

2014年雙季晚稻于6月28日播種,8月4日移栽,8月14日為分蘗普遍期,10月23日成熟收獲。2015年雙季晚稻于6月17日播種,7月16日移栽,7月24日為分蘗普遍期,10月14日成熟收獲。

1.3 OJIP葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)量

分別在干旱脅迫時(shí)長(zhǎng)為10、15、20、25、30 d結(jié)束當(dāng)天,每試驗(yàn)小區(qū)選取4株水稻植株,每株選取1片倒2葉,用暗葉夾夾住葉片的中間部位進(jìn)行暗適應(yīng)40 min后,用OS30P+快速植物脅迫測(cè)量?jī)x(美國(guó))測(cè)定OJIP誘導(dǎo)動(dòng)力曲線。OJIP葉綠素?zé)晒鈪?shù)如表1所示[6,19]。

表1 測(cè)定或計(jì)算得出的OJIP葉綠素?zé)晒鈪?shù)

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析應(yīng)用OFFICE 2013、SPSS 13.0完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 PSⅡ反應(yīng)中心能量流動(dòng)

干旱脅迫處理后超級(jí)晚稻單位反應(yīng)中心能量流變化情況如圖1所示。2014年干旱脅迫處理15 d后,ABS/RC、TR0/RC、DI0/RC和ET0/RC均變化不顯著;在干旱脅迫處理20 d后,顯著提高了ABS/RC、DI0/RC和ET0/RC(P<0.01),但TR0/RC變化不明顯;干旱脅迫處理30 d后,顯著提高了TR0/RC和DI0/RC(P<0.05),但ABS/RC和ET0/RC變化不明顯。

2015年干旱脅迫處理10～25 d后,提高了ABS/RC、TR0/RC、DI0/RC,其差異性不顯著;干旱脅迫處理30 d后,顯著提高了ABS/RC、TR0/RC、DI0/RC(P<0.01);干旱脅迫處理10～30 d后,ET0/RC呈降低趨勢(shì),但無明顯差異。

2.2 PSⅡ能量利用效率

圖2為超級(jí)晚稻干旱脅迫處理后PSⅡ能量利用效率的變化情況。2014年干旱脅迫處理15 d后,φPO、ψO和φEO均無顯著變化；干旱脅迫處理20 d后,顯著降低了φPO(P<0.01),顯著提高了ψO(P<0.05)和φD0(P<0.01),而φEO無明顯變化；干旱脅迫處理30 d后,顯著降低了φPO、φEO和ψO(P<0.01),顯著提高了φD0(P<0.01)。

2015年干旱脅迫處理10～15 d后,φPO、ψO、φEO和φD0均無顯著變化;干旱脅迫處理20 d后,顯著降低了φPO、ψO和φEO(P<0.01),顯著提高了φD0(P<0.01);干旱脅迫處理25 d后,顯著降低了φPO和ψO(P<0.05),顯著提高了φD0(P<0.01),而φEO降低不明顯;干旱脅迫處理30 d后,顯著降低了φPO、ψO和φEO(P<0.01),顯著提高了φD0(P<0.01)。

圖中SC為對(duì)照，ST為處理。下同。

圖2 2014～2015年超級(jí)晚稻干旱脅迫處理后PSⅡ能量利用效率的變化

2.3 其他葉綠素?zé)晒鈪?shù)

超級(jí)晚稻的其他葉綠素?zé)晒鈪?shù)如表2所示。2014年超級(jí)晚稻干旱脅迫處理15 d后,單位面積光合機(jī)構(gòu)激活中心反應(yīng)數(shù)量(RC/CS)和在J點(diǎn)的相對(duì)可變熒光強(qiáng)度(VJ)無明顯變化;干旱脅迫處理20 d后,RC/CS和VJ均明顯降低;干旱脅迫處理30 d后,RC/CS明顯降低,VJ明顯增加。

2015年,超級(jí)晚稻干旱脅迫處理10～15 d后,RC/CS和VJ無明顯變化;干旱脅迫處理20 d后,RC/CS無明顯變化,VJ增加明顯;干旱脅迫處理25 d后,RC/CS明顯降低,提高了VJ,但不顯著;干旱脅迫處理30 d后,RC/CS明顯降低,VJ明顯增加。

3 討論

在正常條件下,有活性的PSⅡ能將捕獲的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能用于碳代謝中光化學(xué)反應(yīng)途徑,而將剩余的激發(fā)能耗散掉。在某些脅迫環(huán)境下,PSⅡ反應(yīng)中心發(fā)生可逆失活,這些失活的反應(yīng)中心只是作為一個(gè)能量陷阱,只吸收光能卻不將吸收的光能傳遞到電子傳遞鏈中。一旦脅迫環(huán)境解除,失活的反應(yīng)中心又恢復(fù)活性,進(jìn)行正常的能量傳遞工作[6]。

表2 2014～2015年超級(jí)晚稻干旱脅迫處理后其他葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化

注:“*”表示對(duì)照與處理間差異顯著(P<0.05);“**”表示對(duì)照與處理間差異極顯著(P<0.01)。

在本研究中,干旱脅迫15 d對(duì)超級(jí)晚稻的快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)參數(shù)影響不顯著,說明干旱脅迫15 d對(duì)超級(jí)晚稻的光合能力基本上無影響。干旱脅迫20 d后,超級(jí)晚稻的熱耗散能量(DI0/RC)和捕獲激子能導(dǎo)致的電子傳遞效率(ψO)顯著增加,最大光化學(xué)利用效率(φPO)、光合機(jī)構(gòu)激活中心反應(yīng)數(shù)量(RC/CS)和相對(duì)可變熒光強(qiáng)度(VJ)均顯著降低。可見,在干旱脅迫20 d后,超級(jí)晚稻的光合作用PSⅡ反應(yīng)中心失活,以避免光合機(jī)構(gòu)受到損害需要增加光能的耗散,最大光能利用率下降,使得光合能力下降。電子傳遞效率增加可能是由單位反應(yīng)中心為單位的天線色素吸收的能量(ABS/RC)和用于電子傳遞的能量(ET0/RC)增加造成的?？梢?干旱脅迫20 d開始影響超級(jí)晚稻光合機(jī)構(gòu)的正常運(yùn)行。

在干旱脅迫30 d后,超級(jí)晚稻的單位反應(yīng)中心為單位的天線色素吸收的能量(ABS/RC)、反應(yīng)中心捕獲的能量(TR0/RC)、熱耗散的能量(DI0/RC)和相對(duì)可變熒光強(qiáng)度(VJ)都顯著增加,最大光化學(xué)利用效率(φPO)、捕獲激子能導(dǎo)致的電子傳遞效率(ψO)和電子傳遞產(chǎn)額(φEO)均下降。VJ反映了照光2 ms時(shí)有活性的反應(yīng)中心的關(guān)閉程度,VJ增加說明此時(shí)光合反應(yīng)中心有活性時(shí)開放程度較高,有利于天線色素吸收光能；此時(shí),有活性的反應(yīng)中心吸收大量的能量,傳遞到光合作用的能量減少,大部分以熱能的形式耗散,過量的熱耗散可能對(duì)光合機(jī)構(gòu)造成了損傷,天線色素通過減少捕獲能量、增加熱耗散以保護(hù)光合機(jī)構(gòu)的自我保護(hù)機(jī)制可能已經(jīng)失效,因此干旱脅迫30 d已經(jīng)嚴(yán)重?fù)p傷了超級(jí)晚稻的光合機(jī)構(gòu)。

快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)參數(shù)能反映干旱脅迫對(duì)雙季超級(jí)晚稻光合系統(tǒng)的影響程度和機(jī)制,為雙季超級(jí)晚稻的干旱脅迫指標(biāo)提供了新的判別依據(jù)。在本文的干旱脅迫試驗(yàn)期間,多陰雨天氣,氣溫低于常年,降水多于常年,土壤水分自然蒸散較慢,因此干旱脅迫天數(shù)僅作為參考。后續(xù)的試驗(yàn)需緊密結(jié)合氣象條件和土壤水分的變化,為干旱脅迫對(duì)雙季晚稻的評(píng)估提供更為準(zhǔn)確的依據(jù)。

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(責(zé)任編輯:黃榮華)

Influence of Drought Stress on PSⅡ of Double Cropping Super Late Rice

LI Han-mao1,2, DAI Ping1, LU Kui-dong2,3, FANG Li1, DAI Peng-fei4, HE Hong-zhi1, LI Yu1

(1. Hengyang Agro-meteorological Experiment Station of Hunan Province, Hengyang 421101, China; 2. Hunan Provincial Key Laboratory of Meteorological Disaster Prevention and Mitigation, Changsha 410118, China; 3. Meteorological Science Research Institute of Hunan Province, Changsha 410118, China; 4. Hengyang Meteorological Bureau of Hunan Province, Hengyang 421001, China)

In order to investigate the influence of drought stress on the PSⅡ of double cropping super late rice, we used OS30P+ modulated chlorophyll fluorometer to measure the leaf chlorophyll fluorescence parameters of late rice under drought stress for different continuous days. The results showed that: 15-d drought stress had no significant influence on the chlorophyll fluorescence parameters of super late rice; after 20-d drought stress, theDI0/RCandψOof super late rice increased significantly, while theφPO,RC/CSandVJdecreased significantly; after 30 day’s drought stress, theABS/RC,TR0/RC,DI0/RCandVJof late rice all increased significantly, while theφPO,ψOandφEOall reduced significantly. The above results indicated that the PSⅡ of double cropping super late rice began to be effected significantly by drought stress when its duration increased to 20 days.

Super late rice; Drought stress; Chlorophyll fluorescence parameters; PSⅡ; Influence

2016-08-28 基金項(xiàng)目：“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國(guó)家科技計(jì)劃“長(zhǎng)江中游南部(湖南)水稻豐產(chǎn)節(jié)水節(jié)肥技術(shù)集成與示范”(2013BAD07B11-04);中國(guó) 氣象局氣象科技創(chuàng)新發(fā)展項(xiàng)目“超級(jí)稻(雙季)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)氣象保障技術(shù)推廣應(yīng)用”。

李涵茂,男,廣西桂林人,工程師,碩士,從事全球變化與生態(tài)農(nóng)業(yè)氣象研究工作。

S511.01

A

1001-8581(2017)01-0006-05