陳學(xué)超, 朱麗巖, 黃 瑛, 鞏文靜, 郝 雅

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南黃海浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)研究

陳學(xué)超1, 朱麗巖1, 黃 瑛2, 鞏文靜1, 郝 雅1

(1. 中國(guó)海洋大學(xué) 海洋生命學(xué)院, 山東 青島 266003; 2. 農(nóng)業(yè)部漁業(yè)遙感科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站, 北京 100141)

根據(jù)2014年春、秋季南黃海16個(gè)站位的生物樣品進(jìn)行了浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)研究。共鑒定出99種浮游動(dòng)物, 其中春季68種, 秋季78種。除浮游幼蟲外, 種類較多的類群是橈足類(34種, 占總種類數(shù)的34.3%)、水螅水母(13種, 13.1%)和端足類(5種, 5.0%)。春季優(yōu)勢(shì)種為夜光蟲(=0.259 7)、橈足幼體(=0.135 3)、擬長(zhǎng)腹劍水蚤(=0.060 8)和偽長(zhǎng)腹劍水蚤(=0.022 4), 秋季時(shí)橈足幼體(=0.335 9)、偽長(zhǎng)腹劍水蚤(=0.115 7)、強(qiáng)額擬哲水蚤(=0.053 3)、橈足類無(wú)節(jié)幼蟲(=0.051 4)和擬長(zhǎng)腹劍水蚤(=0.041 0)是優(yōu)勢(shì)種。春季浮游動(dòng)物平均生物量為1 555.1 mg/m3, 秋季為425.8 mg/m3。春季平均豐度為9 551.4個(gè)/m3, 秋季為2 103.7 個(gè)/m3。秋季香農(nóng)-威納指數(shù)、豐富度和均勻度結(jié)果皆比春季的高。浮游動(dòng)物生物量與溫度和水深相關(guān)性更高; 豐度和溫度相關(guān)性最高, 其次和水深相關(guān)。

浮游動(dòng)物; 群落結(jié)構(gòu); 優(yōu)勢(shì)種; 環(huán)境因子; 南黃海

浮游動(dòng)物是海洋生物的主要類群之一, 在海洋生態(tài)系統(tǒng)中處于食物鏈的中間環(huán)節(jié), 參與海洋物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過(guò)程。浮游動(dòng)物常被選作生物指示種用于海洋研究, 這是因?yàn)槠渖锾匦杂兄诮沂竞Ａ?、水團(tuán)及海洋氣候變化規(guī)律。浮游動(dòng)物生物量大小在魚類補(bǔ)充過(guò)程中充當(dāng)著一個(gè)重要角色, 特別是中小型橈足類, 因?yàn)槠渖芷诙獭a(chǎn)量高、繁殖快、粒度小的特征契合了許多經(jīng)濟(jì)魚類仔稚魚期開口餌料的要求[1]。浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)調(diào)查還與海洋資源開發(fā)、生態(tài)環(huán)境維護(hù)有密切關(guān)系。所以, 分析浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其變化是了解相應(yīng)海區(qū)生態(tài)系統(tǒng)功能的重要方法。

南黃海是中國(guó)重要的陸架邊緣海, 之前已有很多學(xué)者將研究重點(diǎn)放在這里[2-6], 但以往對(duì)南黃海較廣海域多季浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)情況的報(bào)導(dǎo)較少, 且水深與浮游動(dòng)物生物量和豐度的相關(guān)性和擬合度的研究也不多。本研究通過(guò)對(duì)春秋兩季南黃海較廣海域的浮游動(dòng)物及相關(guān)環(huán)境因子的調(diào)查, 分析了浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成及兩季間異同, 并關(guān)注了中小型浮游動(dòng)物, 討論了環(huán)境因子對(duì)浮游動(dòng)物生物量、豐度的影響, 以期提供南黃海春秋兩季浮游動(dòng)物的更多數(shù)據(jù), 討論水深在與浮游動(dòng)物生物量和豐度的相關(guān)性和擬合度方面與溫度和鹽度的異同, 為后續(xù)相關(guān)生態(tài)研究提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 采樣水域及方法

采樣水域位于南黃海, 共設(shè)16個(gè)站位(圖1)。

現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查時(shí)間分別為2014年春季的4月28日至5月3日和2014年秋季的11月8日至11月14日。調(diào)查船為“東方紅2”號(hào)海洋綜合調(diào)查船。調(diào)查方法參照《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》(GB12763.6-2007)進(jìn)行, 采用中型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口內(nèi)徑50 cm, 篩絹孔徑近似值為0.16 mm, 網(wǎng)長(zhǎng)280 cm)垂直拖網(wǎng)收集浮游動(dòng)物, 樣品立即固定于5%福爾馬林海水溶液中, 實(shí)驗(yàn)室內(nèi)稱重、分類鑒定和計(jì)數(shù)[7]。在顯微鏡下鑒定浮游動(dòng)物到最小分類單位。水溫、鹽度和水深數(shù)據(jù)由CTD現(xiàn)場(chǎng)測(cè)得。浮游動(dòng)物生物量為固定后樣品的濕質(zhì)量(mg/m3), 豐度為每立方米海水中存在的浮游動(dòng)物個(gè)體數(shù)(個(gè)/m3)。

圖1 站位分布圖

1.2 數(shù)據(jù)處理

多樣性指數(shù)采用香農(nóng)-威納指數(shù)(′)[8]。均勻度采用Pielou均勻度(), 均勻度的大小可反映群落中各種類豐度的差異程度[9]。豐富度采用Margalef豐富度()[10-11]。

當(dāng)優(yōu)勢(shì)度≥0.02時(shí), 定義該種為優(yōu)勢(shì)種[12]。

浮游動(dòng)物生物量和豐度平面分布圖使用Surfer8.0軟件制作。浮游動(dòng)物生物量、豐度與環(huán)境因子相關(guān)性(Spearman)使用SPSS17.0軟件計(jì)算。環(huán)境因子經(jīng)過(guò)無(wú)量綱標(biāo)準(zhǔn)化處理消除單位的影響后, 使用最小二乘法分別與相應(yīng)生物量和豐度值進(jìn)行擬合, 得到回歸曲線。

2 結(jié)果

2.1 浮游動(dòng)物種類組成及優(yōu)勢(shì)種

兩季共鑒定出浮游動(dòng)物99種, 除浮游幼蟲外(24種, 占總種數(shù)的24.2%), 橈足類(34種, 34.3%)、水螅水母(13種, 13.1%)、端足類(5種, 5.0%)、毛顎動(dòng)物(4種, 4.0%)、被囊類(4種, 4.0%)和糠蝦類(3種, 3.0%)種類數(shù)較多。

春季和秋季各鑒定出浮游動(dòng)物68種和78種(圖2)。兩季皆出現(xiàn)的浮游動(dòng)物有47種(表1)。

圖2 兩季浮游動(dòng)物組成

春季優(yōu)勢(shì)種(類)為夜光蟲(=0.259 7)、橈足幼體(=0.135 3)、擬長(zhǎng)腹劍水蚤(=0.060 8)和偽長(zhǎng)腹劍水蚤(=0.022 4)。秋季優(yōu)勢(shì)種為橈足幼體(=0.335 9)、偽長(zhǎng)腹劍水蚤(=0.115 7)、(=0.053 3)、橈足類無(wú)節(jié)幼蟲(=0.051 4)和擬長(zhǎng)腹劍水蚤(=0.041 0)。優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)頻率及對(duì)總豐度的貢獻(xiàn)見表2。

2.2 浮游動(dòng)物生物量

春季浮游動(dòng)物平均生物量為1 555.1 mg/m3, 秋季平均生物量比春季的低, 為425.8 mg/m3, 兩季生物量平面分布見圖3。

春季, 南黃海浮游動(dòng)物生物量平面分布主要趨勢(shì)是近岸高于離岸距離較遠(yuǎn)的區(qū)域, 北部高于南部。另外, 本次調(diào)查在南黃海北部有一個(gè)生物量高值區(qū)。

秋季, 生物量高值區(qū)南移且不明顯, 近岸海域生物量稍高于離岸距離較遠(yuǎn)的區(qū)域, 整個(gè)南黃海生物量分布相對(duì)均勻。北部斷面的生物量變化不明顯, 中部和南部斷面的生物量隨離岸距離增加呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)且H32站所在斷面生物量最低。

2.3 浮游動(dòng)物豐度

春季浮游動(dòng)物平均豐度為9 551.4個(gè)/m3, 秋季平均豐度比春季低, 為2 103.7個(gè)/m3, 豐度平面分布見圖4。

表1 春秋兩季皆出現(xiàn)的浮游動(dòng)物

表2 優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)頻率及對(duì)浮游動(dòng)物總豐度的貢獻(xiàn)

圖3 浮游動(dòng)物生物量平面分布

圖4 浮游動(dòng)物豐度平面分布

春季, 浮游動(dòng)物豐度平面分布情況與春季生物量分布情況相似, 另外, 本次調(diào)查在南黃海北部呈現(xiàn)豐度高值區(qū)和低值區(qū)相鄰的情況, 高值區(qū)在近岸而低值區(qū)離岸距離較遠(yuǎn)。北部斷面豐度隨離岸距離增加逐漸降低, 相比之下, 中部和南部斷面豐度變化不明顯; 近岸區(qū)域隨緯度降低豐度逐漸降低, 而離岸較遠(yuǎn)的區(qū)域豐度變化趨勢(shì)相反。

秋季, 南黃海近中部有豐度高值區(qū)(33.75~35.25°N, 121.80~122.80°E), 由此向其他區(qū)域豐度逐漸降低。

2.4 香農(nóng)-威納指數(shù)H′、豐富度d和均勻度J

春季香農(nóng)-威納指數(shù)′平均值為2.081, 最高值出現(xiàn)在H25站(3.138), 最低值在H4站(0.152)。秋季′平均值比春季高, 為2.593, 最高在H15站(3.333), 最低在H32站(1.155)。

春季豐富度平均值為1.969, 最高值為H35站(2.583), 最低值站位和′最低值站位相同(H4= 0.877)。秋季平均值比春季高, 為2.433, H30站最高(3.839), H6站最低(1.371)。

春季均勻度平均值為0.467, 最高和最低值站位和′的情況相同(H25=0.704, H4=0.042)。秋季平均值比春季高, 為0.588, 最高為0.800(H17), 最低為0.259(H32)。

春季除H17站所在斷面的′和、H32站所在斷面的外,′,和均隨離岸距離增加呈現(xiàn)先降低后增高的趨勢(shì), 秋季′,和無(wú)明顯變化趨勢(shì)。

2.5 浮游動(dòng)物生物量、豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性和擬合度

浮游動(dòng)物生物量與溫度的相關(guān)系數(shù)為–0.274,=0.158; 與鹽度為0.118,=0.549; 與水深為–0.255,=0.190; 豐度與溫度的相關(guān)系數(shù)為–0.425,= 0.024<0.05, 相關(guān)性顯著; 與鹽度為0.005,=0.978; 與水深為–0.216,=0.269。

表3 春秋兩季浮游動(dòng)物群落H′、d和J

將所有站位(除了春季夜光蟲爆發(fā)的3個(gè)站位: H2、H4和H15站)的水溫、鹽度、水深值經(jīng)過(guò)無(wú)量綱標(biāo)準(zhǔn)化處理后, 用最小二乘法分別與相應(yīng)生物量和豐度值進(jìn)行擬合(在指數(shù)、線性、對(duì)數(shù)、二次多項(xiàng)式和冪關(guān)系中選擇2最大的數(shù)學(xué)關(guān)系), 結(jié)果見圖5和圖6。

圖5 浮游動(dòng)物生物量與各環(huán)境因子擬合

圖6 浮游動(dòng)物豐度與各環(huán)境因子擬合

從圖5和圖6可知, 浮游動(dòng)物生物量與環(huán)境因子擬合度(依據(jù)2)由高到低為: 水深-生物量>溫度-生物量>鹽度-生物量, 豐度與環(huán)境因子結(jié)果為: 溫度-豐度>水深-豐度>鹽度-豐度。

3 討論

3.1 浮游動(dòng)物種類

春季鑒定出68種浮游動(dòng)物, 秋季鑒定出78種。兩季共有種中橈足類、浮游幼蟲、水螅水母、端足類和毛顎動(dòng)物種類較多。2000年秋季和2001年春季黃海及東海大陸架浮游動(dòng)物樣品中橈足類、腔腸動(dòng)物和毛顎動(dòng)物種類多[13], 春季南黃海樣品中橈足類種類數(shù)最多[14], 本文結(jié)果與之相似。

3.2 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種

春季, 夜光蟲僅出現(xiàn)6站, 但其在H2站、H4站和H15站的豐度極高(該3站夜光蟲豐度貢獻(xiàn)之和超過(guò)60%)。劉瑞玉等[15]提出春季黃海夜光蟲豐度較高, 其赤潮大多數(shù)發(fā)生在5至6月, 這支持了本文春季的夜光蟲結(jié)果。徐兆禮指出[16]: 夜光蟲豐度平面分布類似于中華哲水蚤, 因而夜光蟲是暖溫性近海種, 這和本文春季夜光蟲高豐度站均為近岸站相對(duì)應(yīng)。對(duì)于本文春季浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)度的計(jì)算, 若忽略個(gè)別站夜光蟲爆發(fā)的影響, 則中華哲水蚤、羽長(zhǎng)腹劍水蚤、異體住囊蟲、近緣大眼劍水蚤和短角長(zhǎng)腹劍水蚤也可以被定義為優(yōu)勢(shì)種。左濤等[14]發(fā)現(xiàn)南黃海浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種為中華哲水蚤和墨氏胸刺水蚤, 于雯雯等[17]發(fā)現(xiàn)2011年春季南黃海輻射沙脊群浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種為中華哲水蚤和真刺唇角水蚤, 因此, 中華哲水蚤是春季南黃海浮游動(dòng)物群落中常見的優(yōu)勢(shì)種。另外, 根據(jù)本文結(jié)果, 春季中小型橈足類中優(yōu)勢(shì)性較強(qiáng)的類群為橈足幼體和長(zhǎng)腹劍水蚤類。

本文秋季優(yōu)勢(shì)種為橈足幼體、偽長(zhǎng)腹劍水蚤、強(qiáng)額擬哲水蚤、橈足類無(wú)節(jié)幼蟲和擬長(zhǎng)腹劍水蚤, 孫松等[18]發(fā)現(xiàn)2004年秋季膠州灣優(yōu)勢(shì)種為短角長(zhǎng)腹劍水蚤、太平洋紡錘水蚤、擬長(zhǎng)腹劍水蚤、異體住囊蟲、近緣大眼劍水蚤和強(qiáng)壯箭蟲, 說(shuō)明秋季南黃海及周圍海域體形較小的浮游動(dòng)物(特別是小型哲水蚤和劍水蚤)比體形較大的更有優(yōu)勢(shì)。

3.3 浮游動(dòng)物生物量和豐度

全站平均生物量方面, 秋季約為春季的一半, 這與于雯雯等[17]測(cè)得的生物量春季高秋季低相同。本文春季各站生物量數(shù)據(jù)中存在極值, 即生物量平面分布不均勻。

2005年春季南黃海沿岸浮游動(dòng)物平均生物量為156 mg/m3[19], 相比之下, 本文因?qū)w形較小的橈足類的關(guān)注而采集到了更多體形較小的浮游動(dòng)物, 如夜光蟲、劍水蚤類和相關(guān)的浮游幼蟲, 這使得本次調(diào)查的平均生物量比以往高, 提供了南黃海浮游動(dòng)物生物量新數(shù)據(jù)。

本次調(diào)查春季浮游動(dòng)物平均豐度為9 551.4個(gè)/m3, 但16個(gè)站位中僅3個(gè)站的平均豐度高于該值, 說(shuō)明豐度在各站間分布不均勻。秋季平均豐度比春季的低, 為2 103.7個(gè)/m3(為春季的22%, 忽略春季夜光蟲爆發(fā)的影響后約為春季的40%)。春季黃海及東海大陸架浮游動(dòng)物平均豐度為9 271個(gè)/m2, 秋季為6 018個(gè)/m2[13], 另一研究測(cè)得春季黃海及東海大陸架浮游動(dòng)物平均豐度為20 395個(gè)/m2[14], 若上述3個(gè)豐度數(shù)據(jù)的單位換算為個(gè)/m3(即結(jié)合相應(yīng)繩長(zhǎng)或水深數(shù)據(jù)), 則和本文的豐度結(jié)果在同一數(shù)量級(jí), 說(shuō)明本文豐度數(shù)據(jù)具有一定可信度。

王榮等[20]調(diào)查得到秋季黃海中部浮游動(dòng)物平均豐度為4 096個(gè)/m3, 并且提出國(guó)內(nèi)有關(guān)浮游動(dòng)物的資料幾乎全部基于大型浮游生物網(wǎng)采集的樣品, 中型網(wǎng)利用率不高, 這可能導(dǎo)致結(jié)果不全面。本文中與王榮等的調(diào)查相對(duì)應(yīng)的站位得到了相似的豐度數(shù)據(jù)。與之前的研究相比, 本文采樣水域更廣, 因此本文可以提供南黃海更廣水域浮游動(dòng)物豐度數(shù)據(jù)。

3.4 香農(nóng)-威納指數(shù)H′、豐富度d和均勻度J

春季各站香農(nóng)-威納指數(shù)′數(shù)據(jù)中存在極低值, H2、H4和H15站均低于0.5(3個(gè)站位均有夜光蟲爆發(fā)),′≥2.0的站位共11個(gè)(其中超過(guò)3.0的1個(gè)),<1.0的3個(gè); 秋季,′≥2.0的站位共13個(gè)(其中超過(guò)3.0的6個(gè)), 無(wú)′<1.0的站位。根據(jù)豐富度: 春季,≥2.0的站位9個(gè),<1.0的站位1個(gè); 秋季,≥2.0的站位10個(gè)(其中超過(guò)3.0的3個(gè)), 無(wú)<1.0的站位。春季個(gè)別站位夜光蟲爆發(fā)造成其均勻度極低, 進(jìn)而使整體物種分布均勻性降低, 這是最終春季均勻度均值比秋季低的主要原因。

3.5 浮游動(dòng)物生物量、豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性

陳亞瞿等[21]提出與南黃海鮐鲹魚索餌場(chǎng)浮游動(dòng)物生物量和豐度相關(guān)的環(huán)境因子是溫度和營(yíng)養(yǎng)鹽, 王曉等[22]提出與夏季南黃海浮游動(dòng)物生物量、豐度顯著相關(guān)的因子是表底水溫、底鹽和葉綠素。因此本文對(duì)于環(huán)境因子的研究選取了溫度和鹽度, 另外還增加了水深, 目的是比較水深在與浮游動(dòng)物生物量和豐度的相關(guān)性方面與溫鹽的異同。

本文浮游動(dòng)物生物量與溫度、水深的相關(guān)性大于與鹽度的相關(guān)性, 而浮游動(dòng)物豐度和溫度的相關(guān)性最高, 其次和水深相關(guān)。溫度、鹽度和水深3個(gè)因子中與浮游動(dòng)物生物量擬合度最高的是水深, 雖然2不高, 但水深比溫鹽更適合推測(cè)浮游動(dòng)物生物量。

關(guān)于浮游動(dòng)物生物量、豐度與水深的相關(guān)性的研究, 已報(bào)導(dǎo)的并不多: 吳利等[23]提出水深是與西涼湖浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)相關(guān)性較強(qiáng)的因子(<0.05); 春季小鶴立河水庫(kù)浮游動(dòng)物豐度與水深呈顯著正相關(guān)[24], Tavernini等[25]也發(fā)現(xiàn)相似結(jié)果; 杜明敏等[26]發(fā)現(xiàn)中國(guó)近海浮游動(dòng)物豐度與水深存在相關(guān)關(guān)系; 水深對(duì)博斯騰湖浮游甲殼類的影響僅次于溫度和濁度的影響[27]; 烏倫古湖浮游甲殼動(dòng)物中的枝角類幼體、劍水蚤豐度與水深呈正相關(guān)關(guān)系[28]。水深與浮游動(dòng)物生物量和豐度是否有更深聯(lián)系需進(jìn)一步探討。

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(本文編輯: 梁德海)

Community structure of the zooplankton in the Southern Yellow Sea

CHEN Xue-chao1, ZHU Li-yan1, HUANG Ying2, GONG Wen-jing1, HAO Ya1

(1. College of Marine Life Sciences, Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 2. Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Remote Sensing, Ministry of Agriculture, Beijing 100141, China)

In this study, we investigated the zooplankton community structure based on samples from the Southern Yellow Sea during spring and autumn. We identified a total of 99 species of zooplankton (78 species from the spring samples and 68 from the autumn samples). Apart from zooplankton larvae, there were 34 species of Copepods (34.3% of total), 13 species of Hydromedusae (13.1%), and five species of Amphipods (5.0%). We consider there to be four dominant species in spring—((= 0.259 7), Copepoda larva (= 0.135 3),(= 0.060 8), and(= 0.022 4))—and five in autumn—(Copepoda larva (= 0.335 9),(= 0.115 7),(= 0.053 3), Nauplius larva (Copepoda) (= 0.051 4), and(= 0.041 0)). The average biomass of zooplankton during spring was 1 555.1 mg/m3, which decreased to 425.8 mg/m3during autumn. The average abundance of zooplankton in spring was 9 551.4 ind/m3, which decreased to 2 103.7 ind/m3in autumn. The autumn Shannon–Wiener, Pielou, and Margalef indexes were all higher than those in spring. The zooplankton biomass was relevant to either temperature or depth. Zooplankton abundance was most relevant to temperature, followed by depth.

Zooplankton; community structure; dominant species; environmental factors; Southern Yellow Sea

Dec. 8, 2016

G633.91

A

1000-3096(2017)10-0041-09

10.11759/hykx20160428005

2016-12-08;

2017-02-11

中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院農(nóng)業(yè)部漁業(yè)遙感科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站開放基金項(xiàng)目(OFSOESFRS201508); 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31172412, 31572621)

[Foundation of Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Remote Sensing, Ministry of Agriculture, No.OFSOESFRS201508;National Natural Science Foundation of China, No.31172412, No. 31572621]

陳學(xué)超(1990-), 男, 山東青島人, 碩士, 從事海洋浮游動(dòng)物生態(tài)研究, E-mail: chenxc0319@qq.com; 朱麗巖, 通信作者, E-mail: Lyzhu@ouc.edu.cn