陳學超, 朱麗巖, 黃 瑛, 鞏文靜, 郝 雅

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南黃海浮游動物群落結構研究

陳學超1, 朱麗巖1, 黃 瑛2, 鞏文靜1, 郝 雅1

(1. 中國海洋大學 海洋生命學院, 山東 青島 266003; 2. 農業(yè)部漁業(yè)遙感科學觀測實驗站, 北京 100141)

根據(jù)2014年春、秋季南黃海16個站位的生物樣品進行了浮游動物群落結構研究。共鑒定出99種浮游動物, 其中春季68種, 秋季78種。除浮游幼蟲外, 種類較多的類群是橈足類(34種, 占總種類數(shù)的34.3%)、水螅水母(13種, 13.1%)和端足類(5種, 5.0%)。春季優(yōu)勢種為夜光蟲(=0.259 7)、橈足幼體(=0.135 3)、擬長腹劍水蚤(=0.060 8)和偽長腹劍水蚤(=0.022 4), 秋季時橈足幼體(=0.335 9)、偽長腹劍水蚤(=0.115 7)、強額擬哲水蚤(=0.053 3)、橈足類無節(jié)幼蟲(=0.051 4)和擬長腹劍水蚤(=0.041 0)是優(yōu)勢種。春季浮游動物平均生物量為1 555.1 mg/m3, 秋季為425.8 mg/m3。春季平均豐度為9 551.4個/m3, 秋季為2 103.7 個/m3。秋季香農-威納指數(shù)、豐富度和均勻度結果皆比春季的高。浮游動物生物量與溫度和水深相關性更高; 豐度和溫度相關性最高, 其次和水深相關。

浮游動物; 群落結構; 優(yōu)勢種; 環(huán)境因子; 南黃海

浮游動物是海洋生物的主要類群之一, 在海洋生態(tài)系統(tǒng)中處于食物鏈的中間環(huán)節(jié), 參與海洋物質循環(huán)和能量流動過程。浮游動物常被選作生物指示種用于海洋研究, 這是因為其生物特性有助于揭示海流、水團及海洋氣候變化規(guī)律。浮游動物生物量大小在魚類補充過程中充當著一個重要角色, 特別是中小型橈足類, 因為其生命周期短、產(chǎn)量高、繁殖快、粒度小的特征契合了許多經(jīng)濟魚類仔稚魚期開口餌料的要求[1]。浮游動物群落結構調查還與海洋資源開發(fā)、生態(tài)環(huán)境維護有密切關系。所以, 分析浮游動物群落結構及其變化是了解相應海區(qū)生態(tài)系統(tǒng)功能的重要方法。

南黃海是中國重要的陸架邊緣海, 之前已有很多學者將研究重點放在這里[2-6], 但以往對南黃海較廣海域多季浮游動物群落結構情況的報導較少, 且水深與浮游動物生物量和豐度的相關性和擬合度的研究也不多。本研究通過對春秋兩季南黃海較廣海域的浮游動物及相關環(huán)境因子的調查, 分析了浮游動物群落結構組成及兩季間異同, 并關注了中小型浮游動物, 討論了環(huán)境因子對浮游動物生物量、豐度的影響, 以期提供南黃海春秋兩季浮游動物的更多數(shù)據(jù), 討論水深在與浮游動物生物量和豐度的相關性和擬合度方面與溫度和鹽度的異同, 為后續(xù)相關生態(tài)研究提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 采樣水域及方法

采樣水域位于南黃海, 共設16個站位(圖1)。

現(xiàn)場調查時間分別為2014年春季的4月28日至5月3日和2014年秋季的11月8日至11月14日。調查船為“東方紅2”號海洋綜合調查船。調查方法參照《海洋監(jiān)測規(guī)范》(GB12763.6-2007)進行, 采用中型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口內徑50 cm, 篩絹孔徑近似值為0.16 mm, 網(wǎng)長280 cm)垂直拖網(wǎng)收集浮游動物, 樣品立即固定于5%福爾馬林海水溶液中, 實驗室內稱重、分類鑒定和計數(shù)[7]。在顯微鏡下鑒定浮游動物到最小分類單位。水溫、鹽度和水深數(shù)據(jù)由CTD現(xiàn)場測得。浮游動物生物量為固定后樣品的濕質量(mg/m3), 豐度為每立方米海水中存在的浮游動物個體數(shù)(個/m3)。

圖1 站位分布圖

1.2 數(shù)據(jù)處理

多樣性指數(shù)采用香農-威納指數(shù)(′)[8]。均勻度采用Pielou均勻度(), 均勻度的大小可反映群落中各種類豐度的差異程度[9]。豐富度采用Margalef豐富度()[10-11]。

當優(yōu)勢度≥0.02時, 定義該種為優(yōu)勢種[12]。

浮游動物生物量和豐度平面分布圖使用Surfer8.0軟件制作。浮游動物生物量、豐度與環(huán)境因子相關性(Spearman)使用SPSS17.0軟件計算。環(huán)境因子經(jīng)過無量綱標準化處理消除單位的影響后, 使用最小二乘法分別與相應生物量和豐度值進行擬合, 得到回歸曲線。

2 結果

2.1 浮游動物種類組成及優(yōu)勢種

兩季共鑒定出浮游動物99種, 除浮游幼蟲外(24種, 占總種數(shù)的24.2%), 橈足類(34種, 34.3%)、水螅水母(13種, 13.1%)、端足類(5種, 5.0%)、毛顎動物(4種, 4.0%)、被囊類(4種, 4.0%)和糠蝦類(3種, 3.0%)種類數(shù)較多。

春季和秋季各鑒定出浮游動物68種和78種(圖2)。兩季皆出現(xiàn)的浮游動物有47種(表1)。

圖2 兩季浮游動物組成

春季優(yōu)勢種(類)為夜光蟲(=0.259 7)、橈足幼體(=0.135 3)、擬長腹劍水蚤(=0.060 8)和偽長腹劍水蚤(=0.022 4)。秋季優(yōu)勢種為橈足幼體(=0.335 9)、偽長腹劍水蚤(=0.115 7)、(=0.053 3)、橈足類無節(jié)幼蟲(=0.051 4)和擬長腹劍水蚤(=0.041 0)。優(yōu)勢種出現(xiàn)頻率及對總豐度的貢獻見表2。

2.2 浮游動物生物量

春季浮游動物平均生物量為1 555.1 mg/m3, 秋季平均生物量比春季的低, 為425.8 mg/m3, 兩季生物量平面分布見圖3。

春季, 南黃海浮游動物生物量平面分布主要趨勢是近岸高于離岸距離較遠的區(qū)域, 北部高于南部。另外, 本次調查在南黃海北部有一個生物量高值區(qū)。

秋季, 生物量高值區(qū)南移且不明顯, 近岸海域生物量稍高于離岸距離較遠的區(qū)域, 整個南黃海生物量分布相對均勻。北部斷面的生物量變化不明顯, 中部和南部斷面的生物量隨離岸距離增加呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢且H32站所在斷面生物量最低。

2.3 浮游動物豐度

春季浮游動物平均豐度為9 551.4個/m3, 秋季平均豐度比春季低, 為2 103.7個/m3, 豐度平面分布見圖4。

表1 春秋兩季皆出現(xiàn)的浮游動物

表2 優(yōu)勢種出現(xiàn)頻率及對浮游動物總豐度的貢獻

圖3 浮游動物生物量平面分布

圖4 浮游動物豐度平面分布

春季, 浮游動物豐度平面分布情況與春季生物量分布情況相似, 另外, 本次調查在南黃海北部呈現(xiàn)豐度高值區(qū)和低值區(qū)相鄰的情況, 高值區(qū)在近岸而低值區(qū)離岸距離較遠。北部斷面豐度隨離岸距離增加逐漸降低, 相比之下, 中部和南部斷面豐度變化不明顯; 近岸區(qū)域隨緯度降低豐度逐漸降低, 而離岸較遠的區(qū)域豐度變化趨勢相反。

秋季, 南黃海近中部有豐度高值區(qū)(33.75~35.25°N, 121.80~122.80°E), 由此向其他區(qū)域豐度逐漸降低。

2.4 香農-威納指數(shù)H′、豐富度d和均勻度J

春季香農-威納指數(shù)′平均值為2.081, 最高值出現(xiàn)在H25站(3.138), 最低值在H4站(0.152)。秋季′平均值比春季高, 為2.593, 最高在H15站(3.333), 最低在H32站(1.155)。

春季豐富度平均值為1.969, 最高值為H35站(2.583), 最低值站位和′最低值站位相同(H4= 0.877)。秋季平均值比春季高, 為2.433, H30站最高(3.839), H6站最低(1.371)。

春季均勻度平均值為0.467, 最高和最低值站位和′的情況相同(H25=0.704, H4=0.042)。秋季平均值比春季高, 為0.588, 最高為0.800(H17), 最低為0.259(H32)。

春季除H17站所在斷面的′和、H32站所在斷面的外,′,和均隨離岸距離增加呈現(xiàn)先降低后增高的趨勢, 秋季′,和無明顯變化趨勢。

2.5 浮游動物生物量、豐度與環(huán)境因子的相關性和擬合度

浮游動物生物量與溫度的相關系數(shù)為–0.274,=0.158; 與鹽度為0.118,=0.549; 與水深為–0.255,=0.190; 豐度與溫度的相關系數(shù)為–0.425,= 0.024<0.05, 相關性顯著; 與鹽度為0.005,=0.978; 與水深為–0.216,=0.269。

表3 春秋兩季浮游動物群落H′、d和J

將所有站位(除了春季夜光蟲爆發(fā)的3個站位: H2、H4和H15站)的水溫、鹽度、水深值經(jīng)過無量綱標準化處理后, 用最小二乘法分別與相應生物量和豐度值進行擬合(在指數(shù)、線性、對數(shù)、二次多項式和冪關系中選擇2最大的數(shù)學關系), 結果見圖5和圖6。

圖5 浮游動物生物量與各環(huán)境因子擬合

圖6 浮游動物豐度與各環(huán)境因子擬合

從圖5和圖6可知, 浮游動物生物量與環(huán)境因子擬合度(依據(jù)2)由高到低為: 水深-生物量>溫度-生物量>鹽度-生物量, 豐度與環(huán)境因子結果為: 溫度-豐度>水深-豐度>鹽度-豐度。

3 討論

3.1 浮游動物種類

春季鑒定出68種浮游動物, 秋季鑒定出78種。兩季共有種中橈足類、浮游幼蟲、水螅水母、端足類和毛顎動物種類較多。2000年秋季和2001年春季黃海及東海大陸架浮游動物樣品中橈足類、腔腸動物和毛顎動物種類多[13], 春季南黃海樣品中橈足類種類數(shù)最多[14], 本文結果與之相似。

3.2 浮游動物優(yōu)勢種

春季, 夜光蟲僅出現(xiàn)6站, 但其在H2站、H4站和H15站的豐度極高(該3站夜光蟲豐度貢獻之和超過60%)。劉瑞玉等[15]提出春季黃海夜光蟲豐度較高, 其赤潮大多數(shù)發(fā)生在5至6月, 這支持了本文春季的夜光蟲結果。徐兆禮指出[16]: 夜光蟲豐度平面分布類似于中華哲水蚤, 因而夜光蟲是暖溫性近海種, 這和本文春季夜光蟲高豐度站均為近岸站相對應。對于本文春季浮游動物優(yōu)勢度的計算, 若忽略個別站夜光蟲爆發(fā)的影響, 則中華哲水蚤、羽長腹劍水蚤、異體住囊蟲、近緣大眼劍水蚤和短角長腹劍水蚤也可以被定義為優(yōu)勢種。左濤等[14]發(fā)現(xiàn)南黃海浮游動物優(yōu)勢種為中華哲水蚤和墨氏胸刺水蚤, 于雯雯等[17]發(fā)現(xiàn)2011年春季南黃海輻射沙脊群浮游動物優(yōu)勢種為中華哲水蚤和真刺唇角水蚤, 因此, 中華哲水蚤是春季南黃海浮游動物群落中常見的優(yōu)勢種。另外, 根據(jù)本文結果, 春季中小型橈足類中優(yōu)勢性較強的類群為橈足幼體和長腹劍水蚤類。

本文秋季優(yōu)勢種為橈足幼體、偽長腹劍水蚤、強額擬哲水蚤、橈足類無節(jié)幼蟲和擬長腹劍水蚤, 孫松等[18]發(fā)現(xiàn)2004年秋季膠州灣優(yōu)勢種為短角長腹劍水蚤、太平洋紡錘水蚤、擬長腹劍水蚤、異體住囊蟲、近緣大眼劍水蚤和強壯箭蟲, 說明秋季南黃海及周圍海域體形較小的浮游動物(特別是小型哲水蚤和劍水蚤)比體形較大的更有優(yōu)勢。

3.3 浮游動物生物量和豐度

全站平均生物量方面, 秋季約為春季的一半, 這與于雯雯等[17]測得的生物量春季高秋季低相同。本文春季各站生物量數(shù)據(jù)中存在極值, 即生物量平面分布不均勻。

2005年春季南黃海沿岸浮游動物平均生物量為156 mg/m3[19], 相比之下, 本文因對體形較小的橈足類的關注而采集到了更多體形較小的浮游動物, 如夜光蟲、劍水蚤類和相關的浮游幼蟲, 這使得本次調查的平均生物量比以往高, 提供了南黃海浮游動物生物量新數(shù)據(jù)。

本次調查春季浮游動物平均豐度為9 551.4個/m3, 但16個站位中僅3個站的平均豐度高于該值, 說明豐度在各站間分布不均勻。秋季平均豐度比春季的低, 為2 103.7個/m3(為春季的22%, 忽略春季夜光蟲爆發(fā)的影響后約為春季的40%)。春季黃海及東海大陸架浮游動物平均豐度為9 271個/m2, 秋季為6 018個/m2[13], 另一研究測得春季黃海及東海大陸架浮游動物平均豐度為20 395個/m2[14], 若上述3個豐度數(shù)據(jù)的單位換算為個/m3(即結合相應繩長或水深數(shù)據(jù)), 則和本文的豐度結果在同一數(shù)量級, 說明本文豐度數(shù)據(jù)具有一定可信度。

王榮等[20]調查得到秋季黃海中部浮游動物平均豐度為4 096個/m3, 并且提出國內有關浮游動物的資料幾乎全部基于大型浮游生物網(wǎng)采集的樣品, 中型網(wǎng)利用率不高, 這可能導致結果不全面。本文中與王榮等的調查相對應的站位得到了相似的豐度數(shù)據(jù)。與之前的研究相比, 本文采樣水域更廣, 因此本文可以提供南黃海更廣水域浮游動物豐度數(shù)據(jù)。

3.4 香農-威納指數(shù)H′、豐富度d和均勻度J

春季各站香農-威納指數(shù)′數(shù)據(jù)中存在極低值, H2、H4和H15站均低于0.5(3個站位均有夜光蟲爆發(fā)),′≥2.0的站位共11個(其中超過3.0的1個),<1.0的3個; 秋季,′≥2.0的站位共13個(其中超過3.0的6個), 無′<1.0的站位。根據(jù)豐富度: 春季,≥2.0的站位9個,<1.0的站位1個; 秋季,≥2.0的站位10個(其中超過3.0的3個), 無<1.0的站位。春季個別站位夜光蟲爆發(fā)造成其均勻度極低, 進而使整體物種分布均勻性降低, 這是最終春季均勻度均值比秋季低的主要原因。

3.5 浮游動物生物量、豐度與環(huán)境因子的相關性

陳亞瞿等[21]提出與南黃海鮐鲹魚索餌場浮游動物生物量和豐度相關的環(huán)境因子是溫度和營養(yǎng)鹽, 王曉等[22]提出與夏季南黃海浮游動物生物量、豐度顯著相關的因子是表底水溫、底鹽和葉綠素。因此本文對于環(huán)境因子的研究選取了溫度和鹽度, 另外還增加了水深, 目的是比較水深在與浮游動物生物量和豐度的相關性方面與溫鹽的異同。

本文浮游動物生物量與溫度、水深的相關性大于與鹽度的相關性, 而浮游動物豐度和溫度的相關性最高, 其次和水深相關。溫度、鹽度和水深3個因子中與浮游動物生物量擬合度最高的是水深, 雖然2不高, 但水深比溫鹽更適合推測浮游動物生物量。

關于浮游動物生物量、豐度與水深的相關性的研究, 已報導的并不多: 吳利等[23]提出水深是與西涼湖浮游動物群落結構相關性較強的因子(<0.05); 春季小鶴立河水庫浮游動物豐度與水深呈顯著正相關[24], Tavernini等[25]也發(fā)現(xiàn)相似結果; 杜明敏等[26]發(fā)現(xiàn)中國近海浮游動物豐度與水深存在相關關系; 水深對博斯騰湖浮游甲殼類的影響僅次于溫度和濁度的影響[27]; 烏倫古湖浮游甲殼動物中的枝角類幼體、劍水蚤豐度與水深呈正相關關系[28]。水深與浮游動物生物量和豐度是否有更深聯(lián)系需進一步探討。

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(本文編輯: 梁德海)

Community structure of the zooplankton in the Southern Yellow Sea

CHEN Xue-chao1, ZHU Li-yan1, HUANG Ying2, GONG Wen-jing1, HAO Ya1

(1. College of Marine Life Sciences, Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 2. Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Remote Sensing, Ministry of Agriculture, Beijing 100141, China)

In this study, we investigated the zooplankton community structure based on samples from the Southern Yellow Sea during spring and autumn. We identified a total of 99 species of zooplankton (78 species from the spring samples and 68 from the autumn samples). Apart from zooplankton larvae, there were 34 species of Copepods (34.3% of total), 13 species of Hydromedusae (13.1%), and five species of Amphipods (5.0%). We consider there to be four dominant species in spring—((= 0.259 7), Copepoda larva (= 0.135 3),(= 0.060 8), and(= 0.022 4))—and five in autumn—(Copepoda larva (= 0.335 9),(= 0.115 7),(= 0.053 3), Nauplius larva (Copepoda) (= 0.051 4), and(= 0.041 0)). The average biomass of zooplankton during spring was 1 555.1 mg/m3, which decreased to 425.8 mg/m3during autumn. The average abundance of zooplankton in spring was 9 551.4 ind/m3, which decreased to 2 103.7 ind/m3in autumn. The autumn Shannon–Wiener, Pielou, and Margalef indexes were all higher than those in spring. The zooplankton biomass was relevant to either temperature or depth. Zooplankton abundance was most relevant to temperature, followed by depth.

Zooplankton; community structure; dominant species; environmental factors; Southern Yellow Sea

Dec. 8, 2016

G633.91

A

1000-3096(2017)10-0041-09

10.11759/hykx20160428005

2016-12-08;

2017-02-11

中國水產(chǎn)科學研究院農業(yè)部漁業(yè)遙感科學觀測實驗站開放基金項目(OFSOESFRS201508); 國家自然科學基金項目(31172412, 31572621)

[Foundation of Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Remote Sensing, Ministry of Agriculture, No.OFSOESFRS201508;National Natural Science Foundation of China, No.31172412, No. 31572621]

陳學超(1990-), 男, 山東青島人, 碩士, 從事海洋浮游動物生態(tài)研究, E-mail: chenxc0319@qq.com; 朱麗巖, 通信作者, E-mail: Lyzhu@ouc.edu.cn