葉 健，胡曉湘，邊 成，曾謹(jǐn)勇，張承華，鄭恩琴，蔡更元，劉德武，王愛(ài)國(guó)，吳珍芳，

(1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)學(xué)院/國(guó)家生豬種業(yè)工程技術(shù)研究中心，廣東 廣州 510642；2中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué) 生物學(xué)院，北京 100193；3廣東溫氏食品集團(tuán)股份有限公司，廣東 新興 527400；4 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科技學(xué)院, 北京 100193)

大白豬主要生長(zhǎng)性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)及育種中存在問(wèn)題的探討

葉 健1，胡曉湘2，邊 成2，曾謹(jǐn)勇3，張承華3，鄭恩琴1，蔡更元1，劉德武1，王愛(ài)國(guó)4，吳珍芳1，3

(1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)學(xué)院/國(guó)家生豬種業(yè)工程技術(shù)研究中心，廣東 廣州 510642；2中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué) 生物學(xué)院，北京 100193；3廣東溫氏食品集團(tuán)股份有限公司，廣東 新興 527400；4 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科技學(xué)院, 北京 100193)

【目的】分析溫氏某育種場(chǎng)大白豬主要生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)，并探討不同背膘測(cè)定方法的變化(從A超到B超)以及終測(cè)體質(zhì)量的變化(從達(dá)100 kg體質(zhì)量日齡到達(dá)115 kg體質(zhì)量日齡)對(duì)育種的影響?！痉椒ā坷肈MU軟件和單/多性狀動(dòng)物模型計(jì)算了達(dá)100 kg體質(zhì)量日齡(AGE)和100 kg體質(zhì)量背膘厚(BF)的加性方差和窩效應(yīng)方差，計(jì)算各性狀遺傳力，并分別評(píng)估了在只有終測(cè)體質(zhì)量100 kg左右(AGE-100)或只有B超(BF-B)情況下，2016年新測(cè)定個(gè)體估計(jì)育種值 (EBV)與正常遺傳評(píng)估EBV的泊松相關(guān)和秩相關(guān)?！窘Y(jié)果】AGE和BF遺傳力分別為0.21和0.41，窩效應(yīng)分別為0.27和0.15，單/多性狀模型基本保持一致；此外，在去除終測(cè)體質(zhì)量115～130 kg內(nèi)數(shù)據(jù)或A超測(cè)定數(shù)據(jù)的情況下，新終測(cè)個(gè)體EBV與正常情況計(jì)算EBV的泊松相關(guān)分別為0.96和0.94，秩相關(guān)分別為0.96和0.92，單/多性狀模型基本保持一致?！窘Y(jié)論】調(diào)整背膘測(cè)定方法比調(diào)整終測(cè)體質(zhì)量對(duì)選種影響小，應(yīng)該重新選擇校正公式。

豬； 生長(zhǎng)性狀； 遺傳參數(shù)； 相關(guān)分析； 育種

豬的生長(zhǎng)速度和瘦肉率是重要的經(jīng)濟(jì)性狀，直接影響著養(yǎng)豬的經(jīng)濟(jì)效益，也是豬遺傳育種主要的目標(biāo)性狀。全國(guó)生豬遺傳改良計(jì)劃實(shí)施方案包括的生長(zhǎng)性狀主要有達(dá)100 kg體質(zhì)量日齡(AGE)和100 kg體質(zhì)量背膘厚(BF)[1]。2014年5月7日印發(fā)的《全國(guó)種豬遺傳評(píng)估中心專家組工作會(huì)議紀(jì)要》中指出，建議種豬測(cè)定體質(zhì)量范圍由85～115 kg調(diào)整為85～130 kg，而校正公式?jīng)]有發(fā)生變化。此外，背膘測(cè)定也由A超測(cè)定慢慢更新為更加準(zhǔn)確的B超測(cè)定[2]。終測(cè)體質(zhì)量范圍的擴(kuò)大和背膘測(cè)定方法的變化，是否會(huì)對(duì)后代估計(jì)育種值(EBV)產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響到選種工作值得探討。本研究利用溫氏種豬分公司某大白豬育種場(chǎng)2010—2016年的性能測(cè)定數(shù)據(jù)，估計(jì)了群體生長(zhǎng)性狀的遺傳參數(shù)。另外，把2016年終測(cè)個(gè)體作為選種對(duì)象，在只有終測(cè)體質(zhì)量100 kg左右(AGE-100)或只有B超(BF-B)數(shù)據(jù)的情況下，比較了個(gè)體EBV與正常數(shù)據(jù)情況下EBV的相關(guān)性。探討在育種實(shí)踐中，是否有必要?jiǎng)h去A超測(cè)定記錄和是否有必要重新引入新的日齡校正公式，以便在一定程度上評(píng)估育種操作的優(yōu)劣，進(jìn)一步優(yōu)化和提高育種效率。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

本研究以廣東溫氏食品集團(tuán)股份有限公司種豬分公司某核心場(chǎng)大白豬為研究對(duì)象，選取2010—2016年場(chǎng)內(nèi)大白豬生長(zhǎng)性狀測(cè)定記錄，包括達(dá)100 kg體質(zhì)量日齡和100 kg體質(zhì)量背膘厚。

1.2 數(shù)據(jù)收集與處理方法

達(dá)100 kg體質(zhì)量日齡：在實(shí)施性能測(cè)定時(shí)，以電子秤對(duì)體質(zhì)量在85～130 kg范圍內(nèi)的后備種豬稱體質(zhì)量，并記錄其日齡，校正公式如下：

校正體質(zhì)量日齡=測(cè)定日齡-[(實(shí)測(cè)體質(zhì)量-100)/CF]，式中，CF為校正因子，CF公豬=(實(shí)測(cè)體質(zhì)量/測(cè)定日齡)×1.826 040，CF母豬=(實(shí)測(cè)體質(zhì)量/測(cè)定日齡)×1.714 615。

A超測(cè)定背膘厚：利用A超測(cè)量?jī)x(PIGLOG105)對(duì)活體豬單點(diǎn)重復(fù)測(cè)量背膘厚，取平均值，以mm為單位。

B超測(cè)定背膘厚：按照全國(guó)生豬遺傳改良計(jì)劃中要求，利用法國(guó)獸用便攜式B超儀AGROSCAN測(cè)定倒數(shù)第3～4肋，距背中線5 cm處的背膘厚，以mm為單位。

校正背膘厚(BF)=實(shí)測(cè)背膘厚×CF，式中，CF=A÷{A+[B×(實(shí)測(cè)體質(zhì)量-100)]}，A公豬=12.402，B公豬=0.106 530；A母豬=13.706，B母豬=0.119 624。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析軟件

利用Excel和SAS 9.3軟件剔除缺失值和異常數(shù)據(jù)，對(duì)體型性狀進(jìn)行固定效應(yīng)分析，同時(shí)對(duì)生長(zhǎng)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和篩選。結(jié)合整理好的數(shù)據(jù)文件，利用DMUTrace軟件追溯群體系譜，并按照DMU軟件要求整理為數(shù)據(jù)文件和系譜文件。

DMU軟件是一個(gè)全面的集合程序[3]。此軟件可用于估計(jì)正態(tài)分布和非正態(tài)分布性狀的方差-協(xié)方差組分。本研究采用AI和EM算法相結(jié)合的REML方法估計(jì)方差組分。固定效應(yīng)分析應(yīng)用SAS GLM軟件，泊松相關(guān)和秩相關(guān)利用R軟件計(jì)算。

1.4 固定效應(yīng)水平劃分

體型測(cè)定年份劃分為7個(gè)水平：2010—2016年，每年為1個(gè)水平；測(cè)定季節(jié)劃分為4個(gè)水平[4]：春(3月11日—5月15日)、夏(5月16日—9月25日)、秋(9月26日—11月20日)、冬(11月21日—次年3月10日)；性別劃分為2個(gè)水平：公、母。

1.5 統(tǒng)計(jì)模型

1.5.1 固定效應(yīng)分析模型 分析各因素對(duì)生長(zhǎng)性狀的影響，本研究主要分析年季、性別對(duì)表型值的影響。應(yīng)用SAS 9.3 GLM分析過(guò)程。模型如下：

yijk=μ+ YSi+ SEXj+eijk，

式中:yijk為性狀表型值(AGE和BF)；YSi為測(cè)定年季；SEXj為測(cè)定個(gè)體性別；eijk為隨機(jī)殘差；i、j、k為不同水平數(shù)。

1.5.2 生長(zhǎng)性狀方差分析模型 模型如下：

y=Xb+Z1a+Z2l+e，

式中：y為個(gè)體觀察值；b為固定效應(yīng)向量，包括年季效應(yīng)和性別效應(yīng)；a為動(dòng)物個(gè)體加性效應(yīng)；l為個(gè)體出生時(shí)所在窩的窩效應(yīng)；e為殘差效應(yīng)；X、Z1、Z2分別為b、a、l的結(jié)構(gòu)矩陣。

遺傳力的標(biāo)準(zhǔn)誤采用Klei等[5]方法估計(jì)，使用DMU軟件[3]估計(jì)性狀間遺傳相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長(zhǎng)性狀表型值

生長(zhǎng)性狀基本統(tǒng)計(jì)量見(jiàn)表1，AGE與BF記錄數(shù)都達(dá)到16 470條，終測(cè)體質(zhì)量在100 kg左右(85～115 kg)記錄數(shù)有14 569條，B超測(cè)定記錄有7 606條。此外，根據(jù)偏度與峰度結(jié)果，以上性狀都基本符合正態(tài)分布。

表1 生長(zhǎng)性狀基本統(tǒng)計(jì)量1)

Tab.1 Basic statistics for growth traits

生長(zhǎng)性狀記錄數(shù)平均值±標(biāo)準(zhǔn)差偏度峰度變異系數(shù)/%AGE16470154．46±9．730．400．266．30BF1647013．29±2．390．270．3217．98AGE?10014569155．14±9．570．440．336．17BF?B760613．08±2．670．760．9220．41

1)AGE、AGE-100平均值的單位為d，BF、BF-B平均值的單位為mm。

2.2 固定效應(yīng)分析

從表2可知，年份和季節(jié)效應(yīng)與性別效應(yīng)對(duì)生長(zhǎng)性狀的影響，都達(dá)到了極顯著水平，可用于遺傳方差統(tǒng)計(jì)模型。

表2 生長(zhǎng)性狀固定效應(yīng)分析1)

Tab.2 Fixed effect analysis of growth traits

生長(zhǎng)性狀年份和季節(jié)性別dfFdfFAGE21279．81??1955．29??BF21171．52??11099．85??

1)**表示差異極顯著(P<0.01)。

2.3 生長(zhǎng)性狀的方差組分估計(jì)和遺傳參數(shù)

由表3可知，單性狀模型估計(jì), AGE和BF的遺傳力分別達(dá)到0.207和0.406，為中高等遺傳力性狀;窩效應(yīng)分別達(dá)到0.269和0.148，可見(jiàn)，仔豬生長(zhǎng)發(fā)育情況會(huì)對(duì)后期生長(zhǎng)產(chǎn)生影響;此外，AGE-100和BF-B遺傳力分別達(dá)到0.168和0.342，低于AGE和BF遺傳力估計(jì)結(jié)果，可能與數(shù)據(jù)量減少有關(guān)。單/多性狀模型估計(jì)結(jié)果基本保持一致。

表3 生長(zhǎng)性狀方差組分和遺傳參數(shù)
Tab.3 Variance components and genetic parameters of growth traits

指標(biāo)1)單性狀模型多性狀模型AGEBFAGE?100BF?BAGEBFAGE?100BF?Bσ2a14．5071．91311．1002．18414．5101．89711．0472．140σ2l18．8880．69919．3991．26118．8890．70119．4171．271σ2e36．8022．09635．6422．93436．8002．10435．6652．955σ2p70．1974．70866．1416．37970．1994．70266．1296．366h20．2070．4060．1680．3420．2070．4030．1670．366SE0．1570．3050．1350．2610．1570．3050．1340．281l20．2690．1480．2930．1980．2690．1490．2930．200

2.4 不同數(shù)據(jù)條件下個(gè)體性狀EBV之間的相關(guān)性

表4顯示了只有終測(cè)體質(zhì)量在100 kg左右(AGE-100)或只有B超(BF-B)數(shù)據(jù)的情況下，把2016年終測(cè)個(gè)體作為選種對(duì)象，個(gè)體EBV與正常數(shù)據(jù)情況下EBV的相關(guān)系數(shù)。其中，在去除達(dá)100 kg體質(zhì)量日齡(AGE)校正公式外115～130 kg個(gè)體的情況下，后代EBV泊松相關(guān)系數(shù)和秩相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到0.94和0.92；在去除A超測(cè)定數(shù)據(jù)的情況下，后代EBV泊松相關(guān)系數(shù)和秩相關(guān)系數(shù)都達(dá)到了0.96。

表4 單/多性狀模型個(gè)體EBV相關(guān)系數(shù)
Tab.4 EBV correlation of single/multi-trait model

生長(zhǎng)性狀2016年終測(cè)個(gè)體數(shù)單性狀模型多性狀模型泊松相關(guān)秩相關(guān)泊松相關(guān)秩相關(guān)AGE～AGE?1001670．940．920．940．91BF～BF?B2140．960．960．960．95

3 討論與結(jié)論

3.1 生長(zhǎng)性狀表型與遺傳分析

本文生長(zhǎng)性狀記錄數(shù)達(dá)到16 470條，數(shù)據(jù)近似服從正態(tài)分布，單/多性狀結(jié)果相似，結(jié)果較可靠。本文AGE遺傳力估計(jì)結(jié)果為0.207，略低于相關(guān)研究結(jié)果[6-8]；BF遺傳力估計(jì)結(jié)果為0.406，與相關(guān)研究結(jié)果一致[9-11]，均在正常范圍內(nèi)[12]。

3.2 不同數(shù)據(jù)條件下個(gè)體性狀EBV之間的相關(guān)性

由于生豬出欄體質(zhì)量越來(lái)越傾向于大體質(zhì)量，種豬終測(cè)體質(zhì)量也逐漸增大，從100 kg左右終測(cè)體質(zhì)量到115 kg左右。在去除超出校正范圍的個(gè)體(115～130 kg)的情況下，新測(cè)定個(gè)體EBV與正常情況下EBV的泊松相關(guān)系數(shù)和秩相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到0.94和0.92。相關(guān)系數(shù)較高，可能是由于85～115 kg正常范圍內(nèi)的個(gè)體較多導(dǎo)致，但是不能排除在數(shù)據(jù)繼續(xù)積累的情況下，相關(guān)系數(shù)會(huì)逐漸降低的可能，給選種準(zhǔn)確性的提高帶來(lái)更多的不確定性。

此外，由于A超與B超測(cè)定結(jié)果的差異[13-14]，所以需探討在當(dāng)前數(shù)據(jù)的情況下，能否只計(jì)算B超測(cè)定結(jié)果來(lái)達(dá)到遺傳評(píng)估的目的。通過(guò)本研究結(jié)果可見(jiàn)，在A超與B超測(cè)定數(shù)據(jù)量相差不大的情況下，新終測(cè)個(gè)體EBV與正常數(shù)據(jù)情況下EBV的相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.96。因此，在B超數(shù)據(jù)繼續(xù)積累的情況下，可以逐漸舍棄A超測(cè)定結(jié)果。

3.3 結(jié)論

生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)估計(jì)結(jié)果均在正常范圍內(nèi)，有望用于目標(biāo)群體的遺傳評(píng)估。窩效應(yīng)估計(jì)結(jié)果數(shù)據(jù)較大，說(shuō)明母體效應(yīng)與早期生長(zhǎng)條件對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育起著非常重要的作用。此外，通過(guò)最新終測(cè)個(gè)體EBV在不同計(jì)算條件下的相關(guān)系數(shù)可知，在出欄肉豬體質(zhì)量增大的趨勢(shì)下[15]，隨著種豬終測(cè)體質(zhì)量的增大，應(yīng)該重新評(píng)估達(dá)100 kg體質(zhì)量日齡的可靠性，探索更加適合當(dāng)前測(cè)定范圍的校正公式；另外，在當(dāng)前B超應(yīng)用越來(lái)越廣泛的背景下，可以考慮逐漸去除早前的A超測(cè)定結(jié)果，但是其準(zhǔn)確性還有待評(píng)估?？傊訌?qiáng)對(duì)目標(biāo)群體的遺傳分析，有利于進(jìn)一步提高育種工作的效率。

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【責(zé)任編輯 李曉卉】

Estimation of genetic parameters of major growth traits and existing problems in breeding of Large White pigs

YE Jian1, HU Xiaoxiang2, BIAN Cheng2, ZENG Jinyong3, ZHANG Chenghua3, ZHENG Enqin1, CAI Gengyuan1，LIU Dewu1,WANG Aiguo4, WU Zhenfang1，3

(1 College of Animal Science, South China Agricultural University/National Engineering Research Center for Breeding Swine Industry, Guangzhou 510642, China; 2 College of Biological Sciences, China Agricultural University, Beijing 100193, China; 3 Guangdong Wens Foodstuffs Co., Ltd., Xinxing 527400, China; 4 College of Animal Science and Technology, China Agricultural University, Beijing 100193, China)

【Objective】 To estimate genetic parameters of growth traits of Large White pigs in Wens Group, and study the effects of change in method for measuring backfat (A to B ultrasonic) and variation in final body mass (age at 100 kg to age at 115 kg body mass) on pig breeding.【Method】Single/multi-trait animal model and DMU software were used to estimate genetic variance and variance of common litter effects for age at 100 kg body mass (AGE) and backfat thickness at 100 kg body mass (BF). We evaluated the pearson and spearman correlations between estimated breeding value (EBV) from newly measured individuals in 2016 and EBV from normal genetic evaluation under the condition of 100 kg final body mass (AGE-100) or B ultrasonic (BF-B). 【Result】The estimates of heritabilities were 0.21 and 0.41, the common litter effects were 0.27 and 0.15 for AGE and BF respectively, and the single-model and multi-model were generally consistent. Under the condition of AGE-100 or BF-B, the pearson correlations were 0.96 and 0.94, the spearman correlations were 0.96 and 0.92 for EBV from newly measured individuals and EBV from normal genetic evaluation respectively, and the single-model and multi-model were generally consistent.【Conclusion】Change in method for measuring backfat has a smaller effect on breeding than compared change in final body mass. The correction formula should be re-selected.

pig; growth trait; genetic parameter; correlation analysis; breeding

2016- 03- 14優(yōu)先出版時(shí)間：2016-12-28

葉 健(1992—)，男，博士,E-mail:jye1992@126.com；通信作者：吳珍芳(1970—)，男，教授，博士，E-mail:wzfemail@163.com

廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2015B020231010)；廣東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系生豬創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)(2016LM1101,2016LM1104)

S813.2

A

1001- 411X(2017)01- 0001- 04

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葉 健，胡曉湘，邊 成，等.大白豬主要生長(zhǎng)性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)及育種中存在問(wèn)題的探討[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2016,38(1):1- 4.