邵倩文,劉鎮(zhèn)盛,*,章 菁,孫 棟,林施泉

1 國家海洋局第二海洋研究所,杭州 310012 2 國家海洋局海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)重點實驗室,杭州 310012

長江口及鄰近海域浮游動物群落結(jié)構(gòu)及季節(jié)變化

邵倩文1,2,劉鎮(zhèn)盛1,2,*,章 菁1,2,孫 棟1,2,林施泉1,2

1 國家海洋局第二海洋研究所,杭州 310012 2 國家海洋局海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)重點實驗室,杭州 310012

根據(jù)2006—2007年長江口及其鄰近海域(29°30′N—32°30′N,120°00′E—127°30′E)150個站位4個季節(jié)的調(diào)查資料,對長江口海域浮游動物群落結(jié)構(gòu)、種類組成、優(yōu)勢種及其季節(jié)變化進行研究。結(jié)果表明,長江口及其鄰近海域浮游動物群落物種多樣性豐富,四季共鑒定浮游動物460種,隸屬7個門,246屬,此外,另有54類浮游幼體。其中,橈足類是最優(yōu)勢類群,有193種,占41.96%；端足類為第二優(yōu)勢類群,有51種,占11.09%；水螅水母為第三優(yōu)勢類群,有34種,占7.39%。長江口及其鄰近海域浮游動物的物種多樣性呈現(xiàn)明顯季節(jié)變化,其特征為：夏季(317種)>秋季(309種)>春季(230種)>冬季(138種)。中華哲水蚤和百陶帶箭蟲為長江口及其鄰近海域的四季優(yōu)勢種。長江口及其鄰近海域浮游動物大體可劃分為5種生態(tài)類群：近岸低鹽類群、廣溫廣鹽類群、低溫高鹽類群、高溫廣鹽類群和高溫高鹽類群。結(jié)合同步調(diào)查的水文和水化學(xué)數(shù)據(jù),進行浮游動物群落豐度與環(huán)境因子的相關(guān)分析表明：鹽度是影響長江口及其鄰近海域的浮游動物群落豐度的主要環(huán)境因子。

長江口；浮游動物；群落結(jié)構(gòu)；優(yōu)勢種；季節(jié)變化

在典型的溫帶和亞熱帶地區(qū),浮游動物是河口和近海生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。浮游動物通過攝食浮游植物而影響初級生產(chǎn),同時,又被更高營養(yǎng)階層的動物(魚、蝦、鯨、海鳥等)捕食,其群落結(jié)構(gòu)、種群動態(tài)和多樣性影響許多魚類和其他海洋動物資源的生物量,因而浮游動物在海洋食物網(wǎng)中起關(guān)鍵作用[1-2]。同時,河口和沖淡水?dāng)U散區(qū)常受到陸架水系物理和化學(xué)特征的調(diào)控,這些復(fù)雜因素又影響著浮游動物群落結(jié)構(gòu)及其分布[3]。長江是我國最大的河流,水量豐沛,其平均年入海徑流量約9.28×1011m3,占輸入東海總徑流量的84.4%。長江沖淡水有明顯的季節(jié)變化,5—10月份為豐水期,占全年的71.7%,11—4月份為枯水期,占全年的28.3%。在長江河口河水與海水經(jīng)常交匯、徑流與潮流相互抗衡的地帶發(fā)育成最大渾濁帶,最大渾濁帶對河口泥沙的聚集和沉降起著十分重要的作用[4]。長江口及鄰近海域主要受長江沖淡水、臺灣暖流、浙江近岸流和黃海冷水團等水系共同影響,水文環(huán)境復(fù)雜多變,浮游動物群落在不同水域存在明顯差異。

從1980年以來,對長江口及其鄰近海域浮游動物的研究已有不少報道[5-13],但是中尺度調(diào)查研究相對匱乏。首先,研究海域的范圍主要集中在124°E以西近岸河口區(qū)或東海區(qū)海域,迄今缺少從長江內(nèi)河段(120°E)開始延伸至長江沖淡水?dāng)U散海域(127°E)中尺度海域的研究報道。其次,針對長江口及其鄰近海域浮游動物群落的類群組成及四個季節(jié)變化的系統(tǒng)報道甚少。本文采用經(jīng)典的形態(tài)學(xué)分類方法,結(jié)合同步觀測的其他環(huán)境因子調(diào)查結(jié)果,對長江口及其鄰近海域(包括長江內(nèi)河段及長江沖淡水?dāng)U散海域)浮游動物群落結(jié)構(gòu)及季節(jié)變化等方面進行研究,旨在揭示長江口及其鄰近海域浮游動物群落結(jié)構(gòu)時空變化特征,并且探討浮游動物群落的季節(jié)變動與環(huán)境因子的關(guān)系,為長江口海域資源的可持續(xù)利用和海洋生態(tài)系統(tǒng)研究提供基礎(chǔ)資料和科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 調(diào)查區(qū)域、采樣及分析方法

圖1 長江口及其鄰近海域采樣站位圖Fig.1 Sampling stations in Changjiang Estuary and adjacent areas

2006—2007年,在長江口及其鄰近海域29°30′N—32°30′N,120°00′E—127°30′E(圖1)開展春季(2007年4月—5月)、夏季(2006年7月—8月)、秋季(2007年10月—12月)和冬季(2006年12月—2007年2月)4個航次的海洋生物生態(tài)調(diào)查。海上調(diào)查由“中國海監(jiān)49船”執(zhí)行,調(diào)查海域共布設(shè)150個觀測站(圖1)。

浮游動物現(xiàn)場采樣中,使用裝有進口流量計(德國HYDRO-BIOS公司-生物網(wǎng)口流量計E-Flow)的淺水I型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)長145 cm,網(wǎng)口內(nèi)徑50 cm,篩絹孔徑0.505 mm,采集水深<30 m的浮游動物樣品)或大型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)長280 cm,網(wǎng)口內(nèi)徑80 cm,篩絹孔徑0.505 mm,采集水深>30 m的浮游動物樣品)進行垂直拖網(wǎng)。海域水深<200 m時,從底層至表層進行垂直拖網(wǎng),水深>200 m時,從200 m至表層垂直拖網(wǎng)采集樣品。將每個測站采集的浮游動物樣品裝入600 cm3的塑料瓶中,體積分?jǐn)?shù)為加入5%甲醛溶液固定保存。采集樣品帶回實驗室后,剔除樣品中的雜物,利用電子天平(Sartorius CP124S)稱量浮游動物生物量,將稱量完成后的樣品置于體視顯微鏡下進行浮游動物的種屬鑒定和個體計數(shù)。海上采樣及實驗室分析方法均按《海洋生物生態(tài)調(diào)查技術(shù)規(guī)程》[14]的規(guī)定執(zhí)行。

同步觀測的參數(shù)有水溫、鹽度、懸浮物濃度和葉綠素a濃度。海水溫度、鹽度使用SYA2-2進行現(xiàn)場測定。以上參數(shù)采樣和分析均按《海洋生物生態(tài)調(diào)查技術(shù)規(guī)程》[14]、《海洋化學(xué)調(diào)查技術(shù)規(guī)程》[15]和《海洋水文氣象調(diào)查技術(shù)規(guī)程》[16]的相關(guān)規(guī)定實施。

1.2 數(shù)據(jù)處理

本研究采用Surfer 11.0繪圖軟件繪制調(diào)查站位圖和浮游動物種類數(shù)平面分布圖,使用SPSS 20.0軟件對浮游動物豐度和環(huán)境因子進行Pearson相關(guān)分析。本研究的環(huán)境因子主要包括表層溫度、表層鹽度、表層懸浮物濃度、底層溫度、底層鹽度、底層懸浮物濃度、葉綠素a濃度。

浮游動物的優(yōu)勢種根據(jù)每個物種的優(yōu)勢度(Y)來確定[17]:

式中,ni為第i種的個體數(shù),N為所有種類總個體數(shù),fi為出現(xiàn)頻率。Y值大于0.02的種類為優(yōu)勢種。

2 結(jié)果

2.1 長江口及其鄰近海域浮游動物群落結(jié)構(gòu)及季節(jié)變化

長江口及其鄰近海域四季共出現(xiàn)浮游動物460種,隸屬7個門,15綱,36目,133科,246屬,此外,還有54類浮游幼體(表1)。其中,橈足類是浮游動物最優(yōu)勢的類群,有193種,占浮游動物總種類數(shù)的41.96%,端足類為第二優(yōu)勢類群,有51種,占11.09%,水螅水母為第三優(yōu)勢類群,有34種,占7.39%。其它類群包括：十足類26種,管水母、多毛類、枝角類各25種,毛顎動物15種,腹足類14種,糠蝦類12種,漣蟲類9種,介形類8種,櫛板動物5種,海樽類6種,磷蝦類和有尾類各4種,缽水母3種,等足類1種。

浮游動物群落種類組成有明顯季節(jié)變化,夏季(317種)是浮游動物物種最豐富的季節(jié),秋季(309種)高于春季(230種),冬季(138種)種類數(shù)最低。春季,長江口海域共出現(xiàn)浮游動物17類,230種,占全年出現(xiàn)浮游動物種類數(shù)的50.00%,另有浮游幼體27類。其中,長江口門區(qū)、舟山群島東南部和東海東北部海域浮游動物種類豐富,形成3個高值區(qū)(>40種)(圖2)。夏季,隨著水溫的上升,浮游動物種類明顯增多,共出現(xiàn)浮游動物17類,317種,為長江口海域浮游動物四季種類數(shù)的峰值,占全年出現(xiàn)浮游動物種類數(shù)的68.91%,另有浮游幼體43類。種類數(shù)高值區(qū)位于長江口門區(qū)、舟山群島東部和東海東北部陸架海域,大部分水域種類數(shù)大于65種。種類數(shù)低值區(qū)位于杭州灣和長江口內(nèi)河段,浮游動物種類數(shù)少于20種。夏季從近岸往外海、調(diào)查海域北部往南部,浮游動物種類數(shù)分布呈遞增趨勢(圖2)。秋季,長江口海域共出現(xiàn)浮游動物18類,309種,占全年出現(xiàn)浮游動物種類數(shù)的67.17%,另有浮游幼體28類。浮游動物種類數(shù)維持在高水平,其中長江口門區(qū)和東海東北部陸架海域形成2個高值區(qū)(>70種)(圖2)。冬季,長江口海域共出現(xiàn)浮游動物16類,138種,占全年出現(xiàn)浮游動物種類數(shù)的30.00%,另有浮游幼體21類。長江口門區(qū)海域浮游動物種類相對豐富,形成高值區(qū)(>20種)(圖2)?？傮w上,長江口及其鄰近海域浮游動物種類數(shù)外海高于近海,南部高于北部。

表1 長江口及其鄰近海域浮游動物群落組成及季節(jié)變化(2006年7月—2007年12月)

Table 1 Seasonal variation and composition of zooplankton community in the Changjiang Estuary and its adjacent waters (Jul. 2006 to Dec. 2007)

門類Community類群Groups春季Spring夏季Summer秋季Autumn冬季W(wǎng)inter全年Year種數(shù)Number/%種數(shù)Number/%種數(shù)Number/%種數(shù)Number/%種數(shù)Number/%刺胞動物Cnidaria水螅水母Hydromedusae198.26299.15185.8385.80347.39管水母Siphonophora208.70185.68196.1542.90255.43缽水母Scyphomedusae10.4320.6310.32--30.65櫛板動物Ctenophora櫛水母Ctenophora31.3051.5820.6510.7251.09環(huán)節(jié)動物Annelida多毛類Polychaeta104.35165.05154.8510.72255.43軟體動物Mollusca腹足綱Gastropoda41.74134.10103.2442.90143.04節(jié)肢動物Arthropoda枝角類Cladocera135.65165.05103.2442.90255.43橈足類Copepoda10344.7814244.7913543.696950.0019341.96介形類Ostracoda20.8720.6382.5921.4581.74糠蝦類Mysida31.3041.26103.2442.90122.61端足類Amphipoda187.83237.263812.30139.425111.09漣蟲類Cumacea41.7441.2672.2742.9091.96等足類Isopoda----10.32--10.22磷蝦類Euphausiacea41.7430.9530.9732.1740.87十足類Decapoda114.78195.99154.8585.80265.65毛顎動物Chaetognatha箭蟲綱Sagittoidea73.04123.79113.5685.80153.26尾索動物Appendicularia有尾綱Sagittoidea31.3030.9530.9742.9040.87海樽綱Thaliacea52.1761.8930.9710.7261.30合計Total230317309138460浮游幼體Pelagiclarva2743282154

圖2 長江口及其鄰近海域浮游動物種類數(shù)分布和季節(jié)變化Fig.2 Seasonal variation and distribution of zooplankton species number in Changjiang Estuary and its adjacent waters

2.2 浮游動物群落的生態(tài)類群

在河口和近岸水域,環(huán)境變量和人類活動因素影響著浮游動物群落的分布和時空變化,陸源徑流攜帶來豐富生源物質(zhì),引起近岸水體營養(yǎng)鹽濃度的變化,從而改變浮游動物物種多樣性和優(yōu)勢種演替[18]。根據(jù)浮游動物對溫度、鹽度和環(huán)境的適應(yīng)性,及其生態(tài)習(xí)性和分布規(guī)律,參考《海洋浮游生物學(xué)》等專著和文獻(xiàn)[19-23],本文將長江口及其鄰近海域浮游動物大體分為5種生態(tài)類群。

(1)近岸低鹽類群

該浮游動物類群種類繁多,主要分布于近岸低鹽水域和長江口內(nèi)河段,是長江口海域主要的生態(tài)類群,代表種群有真刺唇角水蚤Labidoceraeuchaeta、針刺擬哲水蚤Paracalanusaculeatus和太平洋紡錘水蚤Acartiapacifica等。在該類群中,有少數(shù)種類屬河口低鹽性種和淡水種,如：火腿偽鏢水蚤Pseudodiaptomuspoplesia、蟲肢歪水蚤Tortanusvermiculus等。

(2)廣溫廣鹽類群

該類群在長江口海域浮游動物數(shù)量上占優(yōu)勢,在長江口水系交匯混合區(qū)廣泛分布,4個不同季節(jié)均有出現(xiàn)。常見種有中華哲水蚤Calanussinicus、亞強次真哲水蚤Subeucalanussubcrassus和百陶帶箭蟲Zonosagittabedoti等。

(3)低溫高鹽類群

這一類群的浮游動物種類和數(shù)量少,出現(xiàn)頻率較低,主要出現(xiàn)在中層及深層水域,隨著深層水的涌升和黃海冷水團的作用出現(xiàn)在東海區(qū)。代表種有蘆氏擬真刺水蚤Paraeuchaetarusselli和太平洋磷蝦Euphausiapacifica等。

(4)高溫廣鹽類群

這一類群浮游動物數(shù)量少,但分布廣,常出現(xiàn)在溫度較高的夏季和秋季。代表種有孔雀麗哲水蚤Calocalanuspavo和左突唇角水蚤Labidocerasinilobata等。

(5)高溫高鹽類群

這是一類適溫、適鹽性較高的浮游動物,廣泛分布于受臺灣暖流和黑潮影響的水域,該類群種類豐富。代表種有精致真刺水蚤Euchaetaconcinna、平滑真刺水蚤Euchaetaplana和肥胖軟箭蟲Flaccisagittaenflata等。

2.3 浮游動物優(yōu)勢種的季節(jié)變化

長江口及其鄰近海域的浮游動物優(yōu)勢種呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)更替現(xiàn)象。中華哲水蚤和百陶帶箭蟲為長江口及其鄰近海域四季優(yōu)勢種(表2)。春季,優(yōu)勢種有中華哲水蚤、針刺擬哲水蚤、百陶帶箭蟲。其中,中華哲水蚤平均豐度達(dá)(158.6±425.9)個/m3,優(yōu)勢度為0.399。夏季,隨著水溫升高,長江徑流量增大,外海暖水種進入研究海域,浮游動物物種多樣性上升,優(yōu)勢種集中度明顯下降,背針胸刺水蚤成為該海域第一優(yōu)勢種,優(yōu)勢度為0.105。秋季,浮游動物優(yōu)勢種的集中度下降為四季的最低值,亞強次真哲水蚤成為第一優(yōu)勢種,但其平均豐度僅為(17.7±45.1)個/m3,其它優(yōu)勢種的平均豐度也不高。冬季,浮游動物優(yōu)勢種的集中度逐漸回升,但豐度明顯下降,第一優(yōu)勢種中華哲水蚤的優(yōu)勢度為0.253,平均豐度僅為(4.8±17.2)個/m3。

表2 長江口及其鄰近海域浮游動物優(yōu)勢種的季節(jié)變化(2006年7月—2007年12月)

2.4 長江口及其鄰近海域環(huán)境因子的季節(jié)變化

長江口及其鄰近海域環(huán)境因子有明顯季節(jié)變化(表3)。水溫的季節(jié)變化特征為：夏季>秋季>春季>冬季,夏季底層水溫明顯低于表層水溫,其它季節(jié)表層水溫和底層水溫相近；表層鹽度季節(jié)變化特征為：冬季>春季>秋季>夏季,底層鹽度季節(jié)變化特征為：春季>冬季>夏季>秋季,其中,春季和夏季表層平均鹽度明顯高于底層平均鹽度；表層懸浮物濃度的季節(jié)變化為：冬季>春季>秋季>夏季,底層懸浮物濃度的季節(jié)變化為：秋季>春季>冬季>夏季,夏季懸浮物平均濃度四季最低,春季和秋季底層懸浮物平均濃度明顯高于表層,冬季表層和底層懸浮物平均濃度差別不大；葉綠素a濃度的季節(jié)變化為：夏季>春季>秋季>冬季。

表3 長江口及其鄰近海域物理、化學(xué)和生物特征季節(jié)變化(2006年7月—2007年12月)

Table 3 Seasonal variation of physical, chemical and biological characteristics in the Changjiang Estuary and its adjacent waters (Jul. 2006 to Dec. 2007)

環(huán)境因子春季夏季秋季冬季EnvironmentalfactorsSpringSumerAutumnWinter表層水溫surfacetemperature/°C15.42±1.6627.75±1.6321.01±1.6911.79±3.47底層水溫bottomtemperature/°C15.28±1.7723.52±3.9921.07±1.5811.93±3.47表層鹽度surfacesalinity24.70±10.8821.07±11.5723.26±11.6125.36±10.88底層鹽度bottomsalinity26.17±10.6624.94±12.3224.12±11.8925.71±10.68表層懸浮物濃度Concentrationofsurfacesuspendedmatter/(mg/L)370.63±1084.71118.83±237.01273.93±654.32449.52±1035.61底層懸浮物濃度Concentrationofbottomsuspendedmatter/(mg/L)545.83±1348.64177.54±383.54666.90±1368.52495.75±1037.08葉綠素a濃度Concentrationofchlorophylla/(mg/m3)2.04±2.234.82±8.701.55±3.040.97±0.98

2.5 浮游動物豐度與環(huán)境因子關(guān)系

浮游動物豐度與環(huán)境因子間的Pearson相關(guān)性系數(shù)見表4。春季,浮游動物豐度與溫度和鹽度呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)(P<0.01),與懸浮物濃度呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；夏季,浮游動物豐度與懸浮物濃度呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)(P<0.01),與表層溫度呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),與底層鹽度和葉綠素a濃度呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(P<0.05)；秋季,浮游動物豐度與鹽度和葉綠素a濃度呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)(P<0.01),與懸浮物濃度呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；冬季,浮游動物豐度與鹽度呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。

表4 長江口及其鄰近海域浮游動物豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性(2006年7月—2007年12月)

Table 4 Relationships between zooplankton abundance and environmental variables in the Changjiang Estuary and its adjacent waters(Jul. 2006 to Dec. 2007)

春Spring夏Summer秋Autumn冬Winter環(huán)境相關(guān)系數(shù)環(huán)境相關(guān)系數(shù)環(huán)境相關(guān)系數(shù)環(huán)境相關(guān)系數(shù)ST0.225**ST-0.283**ST-0.052ST-0.113BT0.253**BT-0.084BT-0.043BT-0.127SS0.218**SS0.134SS0.608**SS-0.234**BS0.236**BS0.182*BS0.587**BS-0.234**SSM-0.176*SSM0.323**SSM-0.257**SSM-0.074BSM-0.185*BSM0.316**BSM-0.217**BSM-0.093Chla0.015Chla0.165*Chla0.270**Chla-0.035

ST：表層溫度 surface temperature；BT：底層溫度 bottom temperature；SS：表層鹽度 surface salinity；BS：底層鹽度 bottom salinity；SSM：表層懸浮物濃度 concentration of surface suspended matter；BSM：底層懸浮濃度物 concentration of bottom suspended matter；Chl a：葉綠素a濃度 concentration of chlorophyll a；**P<0.01；*P<0.05

3 討論

3.1 浮游動物群落結(jié)構(gòu)及其優(yōu)勢種

本研究共鑒定出浮游動物460種,浮游幼體54類。其中,橈足類有193種,占總種類數(shù)的41.96%,其次是端足類和水螅水母,分別占總種類數(shù)的11.09%和7.39%。橈足類是該研究區(qū)域的主要生態(tài)類群,這一結(jié)果和歷史資料報道的結(jié)果[5-13]一致。本研究海域范圍覆蓋從長江內(nèi)河段至長江沖淡水?dāng)U散區(qū)外海陸架127°E海域,而從1980s以來,長江口及其鄰近海域浮游動物的研究海域的范圍主要集中在124°E以西近岸水域,調(diào)查海域面積相對較小,且大部分的研究都僅局限于單個或兩個季節(jié)的浮游動物群落結(jié)構(gòu)研究,未涉及群落季節(jié)變化。因此,本文有關(guān)長江口及其鄰近海域浮游動物群落結(jié)構(gòu)組成種類數(shù)明顯高于已報道的文獻(xiàn)數(shù)據(jù)(表5)[5-13]。王金輝[9]等人對2004年2月—11月長江口海域浮游動物群落季節(jié)變化進行研究,顯示種類數(shù)呈現(xiàn)秋季(91種)>夏季(77種)>冬季(73種)>春季(24種)。本研究的結(jié)果與其報道的結(jié)果存在差異,呈現(xiàn)夏季(317種)>秋季(309種)>春季(230種>冬季(138種)。圖2表明近岸區(qū)域浮游動物群落的物種多樣性要明顯低于遠(yuǎn)海區(qū)域,同時長江沖淡水的影響范圍往往延伸至123°E以東的區(qū)域,而上述研究的調(diào)查水域僅局限于123°E以西近岸水域,因此其浮游動物調(diào)查的結(jié)果尚不能全面反映長江沖淡水?dāng)U散海域浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征。

表5 長江口及其鄰近海域浮游動物種豐富度比較

本研究優(yōu)勢種的組成中橈足類為最優(yōu)勢類群,箭蟲也是重要類群之一。浮游動物生態(tài)類群以廣溫廣鹽和近岸低鹽種類為主,夏、秋季常出現(xiàn)平滑真刺水蚤和肥胖軟箭蟲等高溫高鹽暖水種和熱帶外海種,這與長江口及鄰近海域東南部和南部常年受黑潮水和臺灣暖流等高溫高鹽水不同程度的影響相符。橈足類的中華哲水蚤在春季和冬季為第一優(yōu)勢種,優(yōu)勢度非常高,分別為0.253和0.399,這和以往冬季和春季的調(diào)查結(jié)果[7,9]一致。在夏、秋季,中華哲水蚤的優(yōu)勢度有所下降,第一優(yōu)勢種的位置分別被背針胸刺水蚤和亞強次真哲水蚤代替,這與劉光興[8]等和朱延忠[12]等人報道的夏、秋季第一優(yōu)勢種是中華哲水蚤有所差異,但中華哲水蚤仍為本研究夏、秋季浮游動物優(yōu)勢種之一,這主要因本研究調(diào)查海域尺度遠(yuǎn)大于上述研究區(qū)域,而長江口及沖淡水海域區(qū)域性環(huán)境特征差異對統(tǒng)計分析結(jié)果產(chǎn)生影響。長江三峽工程已于1997年11月實現(xiàn)了大江截流,2009年工程竣工。隨著三峽工程建設(shè),對長江口生態(tài)與環(huán)境的研究已有報道[8,11,24],劉光興[8]等和陳洪舉[11]等人比較了長江三峽工程一期蓄水前后的浮游動物群落結(jié)構(gòu),發(fā)現(xiàn)浮游動物種類數(shù)量沒有下降反而增多,浮游動物群落結(jié)構(gòu)也沒有出現(xiàn)顯著變化的結(jié)論。本研究比較了三峽工程二期蓄水前歷史資料中所記錄的浮游動物種類數(shù),表明研究海域的浮游動物物種多樣性仍比較高,其種類數(shù)并未下降,而是出現(xiàn)了增多的趨勢,并且,浮游動物的群落結(jié)構(gòu)也沒有出現(xiàn)顯著的變化。浮游動物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的變化反映海洋生態(tài)系統(tǒng)的波動,因此,長江口及其鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)變化依然需要長期跟蹤調(diào)查。

3.2 環(huán)境因子對浮游動物群落的影響

長江口及其鄰近海域在長江沖淡水、臺灣暖流和江浙近岸流等多個水系的共同作用影響下,形成獨特海洋理化環(huán)境,浮游動物的群落分布與水溫、鹽度、營養(yǎng)鹽等都密切相關(guān)[25]。環(huán)境因子與浮游動物豐度的相關(guān)分析(表4)表明,鹽度是影響浮游動物群落豐度分布的主要環(huán)境因子,本結(jié)果與徐兆禮[7]、劉光興[8]等、陳洪舉[11]等對長江口及其附近海區(qū)的研究結(jié)果一致。本研究的調(diào)查范圍主要包括長江河口段至長江沖淡水?dāng)U散的海域,受長江徑流和外海水等共同影響,長江口及鄰近海域水環(huán)境的空間差異明顯,從長江口到外海存在明顯的鹽度梯度,鹽度的變化影響了浮游動物群落結(jié)構(gòu),其影響主要有兩個方面：1) 在長江沖淡水主干影響的區(qū)域內(nèi),鹽度相對較低,該海域的浮游動物群落組成以河口種和低鹽種為主；2) 在陸架外海高鹽區(qū)和123°E以東受黑潮及其分支臺灣暖流影響的區(qū)域,外海水團攜帶了大量的高溫高鹽種(如：肥胖軟箭蟲等),對群落組成起主導(dǎo)作用。春季、夏季和秋季,研究海域的黑潮勢力強,外海的高溫高鹽種逐漸地向近岸擴展,而在冬季,受到北方冷空氣和寒流的頻繁影響,大量高溫高鹽種消失,浮游動物僅在長江口附近形成小范圍的低鹽種密集區(qū)。在其它河口水域的研究報道中,Li[26]等人對珠江口海域及Mouny[27]等人對英吉利海峽塞納河口的研究也表明,鹽度是影響河口水域浮游動物群落的重要因子。

長江口屬于特大型淤泥底質(zhì)三角洲地帶,長江徑流每年攜帶大量泥沙進入長江口水域,在水動力作用下發(fā)生沉降、運輸和再懸浮等過程。在長江咸淡水交匯區(qū),由于徑流和潮流相互作用,出現(xiàn)長江口渾濁帶,懸沙濃度較高[28]。本研究表明,在懸浮物平均濃度最低且葉綠素a的平均濃度最高的夏季,浮游動物豐度與懸浮物濃度和葉綠素a濃度呈正相關(guān)。而在懸浮物平均濃度較高、葉綠素a的平均濃度較低的秋季,浮游動物豐度均與懸浮物濃度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān),而與葉綠素a濃度呈正相關(guān)。長江沖淡水?dāng)y帶了大量營養(yǎng)鹽,有助于浮游植物的生長代謝,但是當(dāng)海水中懸沙濃度過高時,水體透明度降低,浮游植物的有效輻射光強減弱,浮游植物現(xiàn)存量減少,這將抑制浮游動物生長繁殖的營養(yǎng)需求,本研究與何文珊[29]等和杜萍[30]等人的研究結(jié)果一致。Deniz ?zkundakci[31]等人的研究表明懸沙還會影響濾食性浮游動物的攝食。

溫度也是影響浮游動物豐度的重要因子,尤其在春季和夏季(表4)。春季,研究海域水溫升高有助于浮游動物的生長和繁殖。丁峰元[32]等人對我國東海的調(diào)查和朱延忠[12]等人對長江口的調(diào)查結(jié)果均表明溫度是影響浮游動物春季分布的主要因子。夏季,海水表層溫度普遍升高,高溫對浮游動物的生長代謝不利,而底層水溫相對較低,部分浮游動物存在度夏機制,比如中華哲水蚤夏季有兩個月的時間生活在底層冷水團中,且生物學(xué)特征具有明顯的休眠特征[33],這可能是中華哲水蚤未能成為本研究夏季第一優(yōu)勢種的主要原因之一。

致謝：國家海洋局第二海洋研究所陳建芳研究員提供長江口海域水懸浮物數(shù)據(jù),黃大吉研究員提供溫、鹽數(shù)據(jù),郝強副研究員提供葉綠素a數(shù)據(jù),“海監(jiān)49號”科學(xué)考察船全體船員在海上采樣過程中給予幫助,香港科技大學(xué)劉紅斌教授對寫作給予幫助,特此致謝。

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Seasonal variation in zooplankton community structure in the Changjiang Estuary and its adjacent waters

SHAO Qianwen1,2, LIU Zhensheng1,2,*, ZHANG Jing1,2, SUN Dong1,2, LIN Shiquan1,2

1SecondInstituteofOceanography,StateOceanicAdministration,Hangzhou310012,China2KeyLaboratoryofMarineEcosystemandBiogeochemistry,StateOceanicAdministration,Hangzhou310012,China

Seasonal variation of zooplankton community structure, species composition, and dominant species were determined based on samples collected from 150 stations during four research cruises in the Changjiang Estuary and its adjacent waters (29°30′N—32°30′N,120°00′E—127°30′E). The study was conducted from July to August 2006 (Summer), December 2006 to February 2007 (Winter), April to May 2007 (Spring), and October to December 2007 (Autumn). The mesoscale study areas were positioned from the Changjiang Estuary to the transition area where freshwater from the Changjiang plume and offshore water masses, such as the Kuroshio and its branches, mix with each other. In total, 460 species of zooplankton belonging to 246 genera and 18 groups from seven phyla, together with 54 types of pelagic larvae, were identified in the Changjiang Estuary and its adjacent waters during four seasons. The 18 groups of zooplankton included Hydromedusae, Siphonophora, Scyphomedusae, Ctenophora, Polychaeta, Cladocera, Copepoda, Ostracoda, Isopoda, Mysida, Cumacea, Amphipoda, Euphausiacea, Decapoda, Chaetognatha, Appendicularia, Thaliacea, and pelagic Mollusca. The most dominant group of zooplankton was Copepoda, including 193 species and accounting for 41.96% of the total species. Amphipoda ranked second, with 51 species accounting for 11.09% of the total species. Hydromedusa was the third dominant group of zooplankton with 34 species and accounted for 7.39% of the total species. There was considerable seasonal and spatial variation in the community structure of zooplankton in the Changjiang Estuary and its adjacent waters. More zooplankton species were found in summer (317 species and 43 types of pelagic larvae) and autumn (309 species and 28 types of pelagic larvae) than in spring (230 species and 27 types of pelagic larvae) and winter (138 species and 21 types of pelagic larvae). The number of species increased gradually from the inshore to offshore waters and from north to south, during all seasons. There were seasonal changes in dominant species in the Changjiang Estuary and its adjacent waters: in spring and winter,Calanussinicuswas the most dominant species, but in summer and autumn, the most dominant species was replaced byCentropagesdorsispinatusandSubeucalanussubcrassus, respectively. OnlyCalanussinicusandZonosagittabedotiwere dominant in all four seasons. Based on species composition and ecological distribution, the zooplankton community in the Changjiang Estuary and its adjacent waters could be divided into five ecological groups, including the coastal brackish water, eurythermal euryhaline, hypothermal hypersaline, hyperthermal euryhaline, and hyperthermal hypersaline group. The dominant species were distributed primarily in the coastal brackish water group and eurythermal euryhaline group. Furthermore, we measured environmental factors and determined the responses of the zooplankton community to the factors, including temperature, salinity, concentration of suspended matter, and concentration of chlorophylla. Results of Pearson′s correlation analysis revealed that the most important environmental factor influencing changes in zooplankton community structure in the Changjiang Estuary and its adjacent waters was salinity. Furthermore, the Changjiang diluted water introduced a large number of nutrients, which was beneficial to the growth of plankton, but the estuarine turbidity limited the distribution of zooplankton.

Changjiang Estuary; zooplankton; community structure; dominant species; seasonal variation

國際海域資源調(diào)查與開發(fā)“十二五”課題(DY125-11-E-03, DY125-14-E-01)；中國海洋公益性項目(201005015)；中國近海海洋綜合調(diào)查與評價-水體環(huán)境調(diào)查與研究(908-ST04-I, 908-ST04-II)

2015-07-27;

日期:2016-06-13

10.5846/stxb201507271574

* 通訊作者Corresponding author.E-mail: zsliu2012@163.com

邵倩文,劉鎮(zhèn)盛,章菁,孫棟,林施泉.長江口及鄰近海域浮游動物群落結(jié)構(gòu)及季節(jié)變化.生態(tài)學(xué)報,2017,37(2):683-691.

Shao Q W, Liu Z S, Zhang J, Sun D, Lin S Q.Seasonal variation in zooplankton community structure in the Changjiang Estuary and its adjacent waters.Acta Ecologica Sinica,2017,37(2):683-691.