王長(zhǎng)庭,王根緒,李香真,王 永,字洪標(biāo),阿的魯驥

1 西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 成都 610041 2 中國(guó)科學(xué)院水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所, 成都 610041 3 中國(guó)科學(xué)院成都生物所, 成都 610041

氮肥添加對(duì)高寒藏嵩草(Kobresiatibetica)沼澤化草甸和土壤微生物群落的影響

王長(zhǎng)庭1,*,王根緒2,李香真3,王 永1,字洪標(biāo)1,阿的魯驥1

1 西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 成都 610041 2 中國(guó)科學(xué)院水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所, 成都 610041 3 中國(guó)科學(xué)院成都生物所, 成都 610041

以藏嵩草沼澤化草甸為研究對(duì)象,利用磷脂脂肪酸(PLFA)技術(shù),研究連續(xù)6年N素添加對(duì)地上植被群落數(shù)量特征、土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響。結(jié)果表明：① 藏嵩草沼澤化草甸群落生物量、枯枝落葉對(duì)施肥處理無(wú)明顯響應(yīng),且莎草科植物對(duì)土壤氮素的吸收和利用率較低。② 施肥增加了0—10 cm土壤微生物類群PLFAs豐富度,尤其細(xì)菌和革蘭氏陽(yáng)性菌PLFAs,降低了10—20 cm PLFAs豐富度；③ 磷脂脂肪酸飽和脂肪酸/單烯不飽和脂肪酸、細(xì)菌 PLFAs/真菌 PLFAs的比值隨土壤層次增加而增加；④ 0—10 cm土層,革蘭氏陽(yáng)性菌、真菌 PLFAs含量與pH、土壤速效磷、速效氮、土壤有機(jī)質(zhì)顯著正相關(guān) (P<0.05或P<0.01)；10—20 cm土層,細(xì)菌、革蘭氏陽(yáng)性菌、真菌和總PLFAs含量與土壤有機(jī)質(zhì)含量顯著正相關(guān) (P<0.05或P<0.01)。表明藏嵩草沼澤化草甸微生物PLFAs含量和豐富度對(duì)施肥的響應(yīng)存在明顯的土層梯度效應(yīng),土壤微生物PLFAs含量和豐富度主要受表層土壤初始養(yǎng)分含量的影響。

藏嵩草草甸；磷脂脂肪酸(PLFA)；微生物群落；氮添加

草地施肥是一種維持草地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分平衡的重要管理措施。一方面,草地施肥能夠補(bǔ)充土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),提高植物群落初級(jí)生產(chǎn)力,降低物種豐富度和群落多樣性[1-6]。另一方面,由于微生物參與凋落物分解、硝化與反硝化作用等地下生態(tài)過(guò)程,同時(shí)其數(shù)量、活性和群落結(jié)構(gòu)受到氮輸入劇增的影響[7],但施N對(duì)草地土壤微生物特性的影響效應(yīng)仍存在很大的不確定性[8],如施N降低了土壤微生物量[9-10]；施N增加了放線菌的磷脂脂肪酸(PLFA),但真菌的PLFA不受施N影響[11]。因此,外源性N的輸入不僅影響草地群落初級(jí)生產(chǎn)力、草地生態(tài)系統(tǒng)土壤可利用N素的狀況,更重要的是影響土壤微生物組成和多樣性及其與植物之間的關(guān)系。

有關(guān)植物吸收土壤有機(jī)N的研究,人們從土壤有機(jī)N的可利用性、植物吸收有機(jī)N能力以及根系對(duì)有機(jī)N吸收的機(jī)理等進(jìn)行了探討和總結(jié)[12-15]。研究發(fā)現(xiàn)：在高寒草甸、極地苔原,土壤有機(jī)N的礦化速率低,可利用無(wú)機(jī)N的供應(yīng)不足,而土壤中卻富含大量的自由態(tài)氨基酸[16-18],且植物每年攝取的N量遠(yuǎn)高于土壤N凈礦化量[19-21]。特別是高寒沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)中,不同植物種對(duì)土壤N素的吸收存在差異和多元化的特點(diǎn)[22]。因此,植物在獲取N素營(yíng)養(yǎng)中的多元化是對(duì)目前陸地N循環(huán)理解的一種挑戰(zhàn)[23-24]。

N輸入對(duì)土壤微生物的影響更多地反映在微生物群落的結(jié)構(gòu)和功能上,而土壤微生物量、微生物活動(dòng)和群落結(jié)構(gòu)的變化又會(huì)通過(guò)改變凋落物分解、養(yǎng)分利用和C、N 循環(huán)等重要的土壤生態(tài)系統(tǒng)功能和過(guò)程做出響應(yīng)[25]。近年來(lái),基于生物化學(xué) (phospholipid fatty acid PLFA) 、生理學(xué) (Biolog) 和分子生物學(xué)(PCR-RFLP、T-RFLP、RISA等)方法的發(fā)展,彌補(bǔ)了傳統(tǒng)培養(yǎng)方法的不足,可以比較全面了解在各種條件下微生物群落結(jié)構(gòu)變化情況[26-30]。磷脂脂肪酸(PLFA) 法是一種快速、可靠并可重現(xiàn)的分析土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的方法,可用于表征在數(shù)量上占優(yōu)勢(shì)的土壤微生物群落[31]。因此,本論文以高寒藏嵩草草甸為研究對(duì)象,利用PLFA技術(shù)通過(guò)分析土壤PLFA含量及其組成,試圖了解外源性N素添加對(duì)地上植被、土壤微生物的影響,植物與土壤微生物之間對(duì)氮素養(yǎng)分存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系？土壤微生物群落空間分布格局？探索植物群落生物量、凋落物、微生物群落結(jié)構(gòu)與土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系,為明確高寒草地生態(tài)系統(tǒng)N吸收、利用提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況

本研究于2005—2010 年8 月在中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)站亂海子進(jìn)行。37°37′ N,101°18′ E,平均海拔為3 200 m,年平均氣溫-1.7℃,最高氣溫為23.7 ℃,最低氣溫為-37.1 ℃；年平均降雨量為560 mm,主要降水量集中在5—9 月份,約占年降水量的85%[32]。

藏嵩草沼澤化草甸(Kobresiatibeticaof swamp meadow),群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,僅有草本一層,群落平均高度10—25 cm,群落總覆蓋度80%—95%,優(yōu)勢(shì)種主要是藏嵩草(Kobresiatibetica)、帕米爾苔草 (Carexpamirensis),次優(yōu)勢(shì)種和伴生種有華扁穗草(Blysmussinocompressus)、黑褐苔草(Carexatrofusca)、早熟禾(Poaspp.)、溚草(Koeleriacristata)等,伴生種有小金蓮花(Trolliuspumilus)、甘青報(bào)春(Primulatangutica)、星狀風(fēng)毛菊(Saussureastella)等,土壤類型為有機(jī)寒凍潛育土[22-33]。藏嵩草草甸土壤中總N濃度為14.45 g/kg,銨態(tài)N濃度為31—39 mg/kg,硝態(tài)N濃度為69—114 mg/kg,土壤無(wú)機(jī)N占總N的0.7%—1.1%[22]。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及樣品采集

選擇2—3 hm2植被生長(zhǎng)均勻、未退化的藏嵩草草甸(冬春草場(chǎng))用圍欄保護(hù)。2005 年4 月中旬在圍欄內(nèi)選擇面積為50 m × 50 m 的地勢(shì)平坦樣區(qū),分成2 個(gè)平行試驗(yàn)樣區(qū),試驗(yàn)樣區(qū)間距為2 m；每個(gè)樣區(qū)6個(gè)面積為4 m × 3 m 的小樣區(qū),小樣區(qū)間距為2 m,各個(gè)小樣區(qū)四角用木樁標(biāo)記。每個(gè)小樣區(qū)設(shè)置4個(gè)1 m × 1 m測(cè)定樣方,樣方間間距0.5 m,以雙因素隨機(jī)區(qū)組實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)在每個(gè)樣方中進(jìn)行施肥處理(0 g/m2、20尿素(46.65% N) g/m2) 和凋落物處理 (凋落物剔除、凋落物不剔除),共24個(gè)施肥、24個(gè)凋落物處理樣方。2005—2010年,每年5 月下旬施肥(尿素46.65% N)1 次。

2005—2010年,每年的11月從凋落物剔除樣方中人工剔除枯枝落葉(現(xiàn)存量)；凋落物不剔除樣方中2005—2010年枯枝落葉現(xiàn)存量的累計(jì)數(shù)量表示其總量。

試驗(yàn)處理包括N 添加 (+N)+ 枯枝落葉剔除(litter removed (LR)): +N+LR；N 添加(+N)+枯枝落葉不剔除(litter left intact (LI)): +N+LI；N 不添加(-N)+枯枝落葉剔除(litter removed (LR)): LR+(-N)；N 不添加(-N)+枯枝落葉不剔除(litter left intact (LI)): LI+(-N)[3]。

2.2 群落調(diào)查與樣品采集2.2.1 群落調(diào)查、生物量

6個(gè)1 m × 1 m樣方進(jìn)行植物群落特征(所有植物種的分蓋度、高度和頻度,以及植物群落的總蓋度)調(diào)查,然后齊地面分種剪草(收獲法),剪去植物地上部分后在1 m × 1 m樣方的中心區(qū)域劃出50 cm ×50 cm樣方,用手收取枯枝落葉,所有植物樣品在65°C 烘箱48小時(shí)烘干至恒重,稱取生物量(包括枯枝落葉)。

大直徑塞規(guī)尺寸的測(cè)量所引入的誤差還包括當(dāng)被測(cè)塞規(guī)的溫度與標(biāo)準(zhǔn)溫度20℃不相等時(shí)，按照規(guī)程要求應(yīng)進(jìn)行等溫，標(biāo)準(zhǔn)件與被測(cè)塞規(guī)之間的溫度差≤0.3℃。假定被測(cè)塞規(guī)與標(biāo)準(zhǔn)件的線性膨脹系數(shù)為α=11.5×10-6℃-1，假定服從U形分布(b=0.7),最終被測(cè)塞規(guī)與標(biāo)準(zhǔn)件之間溫度差引入的不確定度分量u3為：

2.2.2 土壤樣品

2008—2010年,在測(cè)定過(guò)地上生物量的樣方中,采用25 cm ×25 cm樣方采集植物地下根系 (0—10 cm、10—20 cm) 的同時(shí),沿土壤剖面分層采集0—10 cm、10—20 cm土層土壤樣品,過(guò)2 mm篩,四分法選取3個(gè)500g 土樣分成兩份,一份冷藏帶回實(shí)驗(yàn)室保存于-70 ℃ 超低溫冰箱,用于測(cè)定土壤微生物PLFA分析；一份帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干,用于測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì),總N、總磷、速效N和速效磷,土壤pH 用pHS-3酸度計(jì)測(cè)定(1∶2.5 土水比)[34]。

2.2.3 土壤PLFA測(cè)定

取相當(dāng)于6.0 g 冷凍干燥的土壤樣品,采用改進(jìn)的Bligh-Dyer方法[35]通過(guò)氯仿-甲醇-檸檬酸緩沖液振蕩提取總脂,經(jīng)硅膠柱層析分離得到磷脂脂肪酸,將得到的磷脂脂肪酸甲脂化,然后采用HP7890-HP5975 型氣相色譜質(zhì)譜聯(lián)用儀(GC-MS)分析磷脂脂肪酸的組成[36]。檢測(cè)中升溫程序如下：進(jìn)樣后在50 ℃保持1 min,之后以12 ℃/min 的速率升到180 ℃,保持2 min 后以6 ℃/min 的速率升到220 ℃,停留2 min 后以15 ℃/min 的速率升到240 ℃,保持1 min 后以15 ℃/min 的速率達(dá)到最終溫度260 ℃,并保持15 min。

氣相色譜與質(zhì)譜之間的連接溫度為280 ℃,用高純氦氣(1 mL/min)作載氣。質(zhì)譜儀采用電子電離(EI)方式,電子能量為70 eV。PLFA 的定性根據(jù)質(zhì)譜標(biāo)準(zhǔn)圖譜和已有的相關(guān)報(bào)道[37],以正十九烷脂肪酸甲酯內(nèi)標(biāo)物進(jìn)行定量計(jì)算。

脂肪酸含量的計(jì)算公式如下：

PLFA(nmol/g)=1000×(PPLFA×S×V)/(POSTD×M×W)

式中,PPLFA和POSTD分別為樣品和標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)的峰面積,S為標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)的濃度(μg/mL),V為樣品的測(cè)定體積(mL),M為相應(yīng)磷脂脂肪酸的摩爾質(zhì)量(g/mol),W為干土的質(zhì)量(g)。PLFA采用脂肪酸的常用命名方法[26]。PLFA可以作為微生物生物量和群落結(jié)構(gòu)變化的生物標(biāo)記分子。根據(jù)已有的研究結(jié)果,指示特定微生物的PLFA生物標(biāo)記物如下表(表1)。

表1 藏嵩草草甸土壤PLFA生物標(biāo)記物

2.3 數(shù)據(jù)分析

3 結(jié)果與分析

3.1 地上生物量和枯枝落葉

連續(xù)6年施肥、枯枝落葉處理對(duì)高寒藏嵩草草甸群落地上生物量、枯枝落葉量的影響如圖1和表2。群落地上生物量在+N+LR、+N+LI、LR+(-N)、LI+(-N)處理,不同年份及其交互作用下有微弱變化(0.05

3.2 土壤微生物類群的變化

不同處理?xiàng)l件下高寒藏嵩草草甸各類群微生物PLFAs含量和PLFAs總量差異明顯。在+N+LI、LR+(-N)處理中,0—10 cm土層微生物各類群PLFAs含量明顯高于10—20 cm 土層,LI+(-N)處理中除G+PLFAs 外,其他菌群0—10 cm土層PLFAs 含量均高于10—20 cm 土層；但在+N+LR 中,0—10 cm土層總PLFAs、B PLFAs 含量低于10—20 cm 土層(圖 1)。

不同處理中,一般飽和脂肪酸 /單烯不飽和脂肪酸(SAT/MONO)、F PLFAs與 B PLFAs(F PLFAs/B PLFAs)的比值均隨土層增加而增加；施肥和枯枝落葉的積累提高了10—20 cm 土層G+PLFAs/G-PLFAs的比值(圖 1)。高寒藏嵩草草甸土壤各類群PLFAs含量隨土壤層次增加而增加,特別是B PLFAs,說(shuō)明不同處理?xiàng)l件下不同土層微生物組成比例發(fā)生明顯變化。

圖1 高寒藏嵩草草甸不同土層微生物類群PLFAs含量的變化Fig.1 Changes of microbial group PLFAs contents at the 0—10 cm, 10—20 cm soil depth in the Kobresia tibetica meadowB PLFAs：細(xì)菌bacterial PLFAs;F PLFAs：真菌fungal PLFAs;G+ PLFAs：革蘭氏陽(yáng)性菌Gram-positive bacterial PLFAs;G- PLFAs:革蘭氏陽(yáng)性菌Gram-negative bacterial PLFAs;SAT：一般飽和脂肪酸normal saturated fatty acid;MONO：?jiǎn)蜗┎伙柡椭舅醡onounsaturated fatty acid

3.3 PLFAs主成分分析(PCA)

為進(jìn)一步分析不同處理土壤微生物群落結(jié)構(gòu)差異,對(duì)不同處理、不同土層高寒藏嵩草草甸土壤微生物磷脂脂肪酸結(jié)構(gòu)(PLFA)進(jìn)行主成分分析(圖 2)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：不同的處理?xiàng)l件下在PC軸上的分布存在明顯差異。在0—10 cm 土層中,第一主成分(PC1)和第二主成分(PC2)的貢獻(xiàn)率分別為53%和29.5%,累計(jì)貢獻(xiàn)率為82.5(圖2a)。在10—20 cm土層中,第一主成分(PC1)的貢獻(xiàn)率為54.9%,第二主成分(PC2)的貢獻(xiàn)率為24.0%,累計(jì)貢獻(xiàn)率為78.9%。

在0—10 cm土層,LI和LR處理下,+N+LR和+N+LI分別位于LR+(-N)和LI+(-N)右側(cè),+N增加了C14:0、C19:0、a15:0、C11:0、a18:0、C17:0、i18:0、16:1ω7t和C15:0,因此+N能夠增加土壤微生物豐富度,尤其是增加B PLFAs 和G+PLFAs含量。由于+N+LR與LR+(-N)在PC1軸上的水平距離顯著小于+N+LI與LI+(-N),因此,LR在+N處理下,增加B PLFAs和G+PLFAs的效應(yīng)顯著低于LI。在-N處理下,LI位于LR左側(cè)；在+N處理下,LI位于LR右側(cè),可見(jiàn)+N處理對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響大于LR的影響。

在10—20 cm土層,+N和-N處理下,LI均位于LR右側(cè),說(shuō)明凋落物的移除效應(yīng)大于N肥效應(yīng)對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響,尤其是F PLFAs(18:1ω9t)的多樣性。

圖2 不同處理?xiàng)l件下高寒藏嵩草草甸土壤微生物(0—10 cm, 10—20 cm)PLFA主成分分析Fig.2 Principal component analysis (PCA) of soil microbial phospholipid fatty acid (PLFA) signatures detected in the 0—10 cm top and 10—20 cm soil layers in treatment plots with urea N addition and litter manipulations

3.4 土壤理化性質(zhì)

由表2可知,除土壤全磷外,不同處理、土層作用對(duì)pH、全N、速效N、速效磷和土壤有機(jī)質(zhì)含量有極顯著影響(P<0.001),處理和土層交互作用極顯著影響pH和土壤有機(jī)質(zhì)(P<0.01),但對(duì)土壤全N、全磷、速效N和速效磷的交互作用不明顯(P> 0.05)。

表2 不同處理?xiàng)l件下高寒藏嵩草草甸土壤理化性質(zhì)(0—10 cm, 10—20 cm)方差分析

Table 2 ANOVA for Soil physical-chemical properties in the 0—10 and 10—20 cm soil layers under varying urea N addition and litter manipulations in aKobresiatibeticameadow (Data present mean±SE,n=3)

項(xiàng)目ItemspH土壤全NTN/(g/kg)土壤全磷TP/(g/kg)dfFPdfFPdfFP處理Treatment3,2415.354<0.0013,2433.139<0.0013,240.1870.904土層Depth1,244.1390.0591,2465.131<0.0011,2446.996<0.001處理×土層Treatment×Depth3,244.992<0.0133,240.7400.5443,240.3110.817項(xiàng)目Items土壤速效NAN/(mg/kg)土壤速效磷AP/(mg/kg)土壤有機(jī)質(zhì)SOM/(g/kg)dfFPdfFPdfFP處理Treatment3,245.6330.0083,246.3530.0053,2410.861<0.001土層Depth1,2438.577<0.0011,2459.036<0.0011,24127.538<0.001處理×土層Treatment×Depth3,240.9740.4293,242.0520.1473,244.3830.020

3.5 群落生物量與各類群PLFA相關(guān)性分析

通過(guò)對(duì)各菌群 PLFAs 與土壤養(yǎng)分進(jìn)行相關(guān)性分析(表 3)。結(jié)果表明：0—10 cm土層,G+PLFAs含量與pH (P=0.028)、AP (P=0.011)、SOM (P=0.008) 顯著或極顯著正相關(guān)(P<0.05或P<0.01)；G-PLFAs含量與TN (P=0.011) 顯著負(fù)相關(guān)；F PLFAs含量與TN(P=0.012)、AN (P=0.002)、AP (P=0.004)、SOM (P=0.011)顯著或極顯著正相關(guān) (P<0.05或P<0.01)。

10—20 cm土層,F PLFAs含量與AP(P=0.045)顯著正相關(guān)；除G-PLFAs (P=0.333)外,B PLFAs (P=0.015)、G+PLFAs (P=0.000)、F PLFAs (P=0.033)和總PLFAs含量(P=0.000)與SOM 含量顯著或極顯著正相關(guān) (P<0.05或P<0.01)。

表3 不同處理?xiàng)l件下高寒藏嵩草草甸土壤養(yǎng)分與PLFAs 含量的相關(guān)性分析

Table 3 Correlation between soil nutrients and microbial PLFAs contents in the 0—10 and 10—20 cm soil layers with urea N addition and litter manipulations from 2008—2010

項(xiàng)目Items土壤深度Soildepth/cmpH土壤全NTN土壤全磷TP土壤速效NAN土壤速效磷AP土壤有機(jī)質(zhì)SOM細(xì)菌BPLFAs0—10Pearsoncorrelation0.026-0.3690.090-0.0140.3730.279Sig.0.9360.2370.7800.9650.2330.381N121212121212革蘭氏陽(yáng)性菌Pearsoncorrelation0.630*0.414-0.1630.1810.699*0.723**G+PLFAsSig.0.0280.1800.6130.5740.0110.008N121212121212革蘭氏陰性菌Pearsoncorrelation-0.143-0.582*0.147-0.1570.1730.069G-PLFAsSig.0.6580.0470.6490.6250.5920.832N121212121212真菌FPLFAsPearsoncorrelation0.3340.695*0.0010.785**0.755**0.704*Sig.0.2880.0120.9980.0020.0040.011N121212121212總量TotalPLFAsPearsoncorrelation0.204-0.1330.0360.1070.5420.467Sig.0.5250.6810.9120.7400.0690.126N121212121212細(xì)菌BPLFAs10—20Pearsoncorrelation-0.183-0.303-0.084-0.1390.0430.678*Sig.0.5690.3380.7960.6660.8940.015N121212121212革蘭氏陽(yáng)性菌Pearsoncorrelation0.1750.209-0.110-0.0740.5030.866**G+PLFAsSig.0.5870.5150.7340.8190.0960.000N121212121212革蘭氏陰性菌Pearsoncorrelation0.4220.2390.1700.3190.0130.306G-PLFAsSig.0.1720.4550.5960.3130.9690.333N121212121212真菌FPLFAsPearsoncorrelation0.4390.517-0.0770.0710.586*0.616*Sig.0.1530.0850.8120.8260.0450.033N121212121212總量TotalPLFAsPearsoncorrelation0.1570.143-0.096-0.0570.4360.890**Sig.0.6270.6570.7670.8590.1570.000N121212121212

* * 相關(guān)性在0.01水平上顯著; * 相關(guān)性在0.05水平上顯著

4 討論與結(jié)論

為維持草地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分平衡、促進(jìn)退化草地的恢復(fù),施肥在國(guó)外一些畜牧業(yè)發(fā)達(dá)的國(guó)家已經(jīng)是一項(xiàng)常規(guī)的草地管理措施[47]。因此,外源N的輸入將可能在很大程度上改變草地生態(tài)系統(tǒng)可利用N素的狀況,從而對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力、土壤碳庫(kù)產(chǎn)生重要影響。例如：N肥添加能夠增加土壤中有效N含量,尤其是被植物能夠利用的速效N含量,刺激植物的生長(zhǎng),增加植物-土壤中有機(jī)碳的積累。短期的N肥添加可以提高群落生產(chǎn)力,而過(guò)度施加N肥則會(huì)使土壤-植被中營(yíng)養(yǎng)元素失衡,造成土壤酸化,對(duì)植被生產(chǎn)力的恢復(fù)和提高產(chǎn)生不利影響[3, 48-49],過(guò)量追加N肥不利于高寒草甸群落植被結(jié)構(gòu)的改善和群落生產(chǎn)力的提高[50-51]。N添加對(duì)高寒草甸地下生物量、植物總生物量無(wú)顯著影響[5]。這些相互矛盾的結(jié)果可能與高寒草甸群落物種組成、初始微生物類群、土壤 pH、有機(jī)質(zhì)以及土壤養(yǎng)分含量的不同有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn),藏嵩草草甸以多年生莎草科植物為優(yōu)勢(shì)種,建群種為藏嵩草,且連續(xù)6a施肥對(duì)高寒藏嵩草草甸群落地上生物量、枯枝落葉的影響不明顯。王文穎等[22]藏嵩草草甸 7 種植物對(duì)N的吸收的研究發(fā)現(xiàn),莎草科植物如：藏嵩草、華扁穗草和黑褐苔草對(duì)3種N形態(tài)的吸收值均很低,且對(duì)不同形態(tài)N素的吸收差異不顯著。植物群落組成、物種本身特征和外部環(huán)境資源對(duì)高寒草甸物種多樣性和生產(chǎn)力有著重要的影響[33]。不同植物種由于其生長(zhǎng)型、生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期[52]以及N源的可利用性不同[53],植物對(duì)土壤N素的吸收和利用上可能存在差異。高寒草甸植物的生長(zhǎng)很有可能受土壤中起始有機(jī)質(zhì)、可利用N含量的限制。因此,高寒草甸植物群落地上生物量、枯枝落葉對(duì)外源性N添加的響應(yīng)也不盡一致。

草地土壤微生物量對(duì)施N的響應(yīng),由于不同的施肥量、不同的肥料類型、施肥時(shí)間長(zhǎng)短、草地初始N水平都會(huì)對(duì)土壤微生物量產(chǎn)生影響[8]。本研究顯示：施肥與否,0—10 cm土層微生物各類群PLFAs含量明顯高于10—20 cm 土層。施肥能增加0—10 cm土壤微生物PLFAs的豐富度,尤其B PLFAs 和G+PLFAs的豐富度,但降低了10—20 cm土壤微生物群落PLFAs豐富度。說(shuō)明藏嵩草沼澤化草甸微生物PLFAs含量和豐富度對(duì)施肥的響應(yīng)僅體現(xiàn)在不同土層梯度上。河岸地帶等濕地莎草科物種分布廣泛、群落結(jié)構(gòu)單一且生產(chǎn)力水平高[54],其地下生物量影響地下生物地球化學(xué)過(guò)程、濕地土壤的發(fā)展[55]。在高寒草甸特別是藏嵩草沼澤化草甸群落,其地下根系大部分集中在 0—10 cm土層,土壤養(yǎng)分同樣也分布在 0—10 cm[56, 33]。施肥可能刺激了植物根系的生長(zhǎng)以及根系分泌物輸出,為土壤輸入大量新鮮碳源,有利于土壤微生物生長(zhǎng)。而且植被根系擾動(dòng)能顯著改善深層土壤結(jié)構(gòu),降低土壤致密性,進(jìn)而提高微生物數(shù)量[57]。藏嵩草沼澤草甸由于土壤水分含量高,土壤pH偏堿性,使土壤表層的好氣和兼性厭氣性細(xì)菌和放線菌大量繁殖,形成表層微生物生物量高,深層生物量相對(duì)低的格局[58]。

土壤磷脂脂肪酸SAT/MONO、B PLFAs/F PLFAs的比值往往與微生物群落所受到的養(yǎng)分脅迫及化學(xué)或物理干擾有關(guān)[59]；微生物PLFA含量和類型的多樣性作為監(jiān)測(cè)土壤環(huán)境的指標(biāo),能及時(shí)有效地判別土壤養(yǎng)分的變化情況[60]。研究表明,藏嵩草沼澤化草甸SAT/MONO、B PLFAs/F PLFAs的比值隨土壤層次增加而增加,特別是B PLFAs,說(shuō)明施肥可以緩解0—10 cm土壤微生物群落的養(yǎng)分脅迫,而且0—10 cm 土層初始養(yǎng)分含量、根系生物量高,有利于對(duì)環(huán)境變化抗性較好,類群較穩(wěn)定的G+PLFAs含量的提高[61],表層土壤系統(tǒng)可能越趨于穩(wěn)定。另外,藏嵩草沼澤化草甸土壤全量和速效養(yǎng)分含量均高于矮嵩草草甸、小嵩草草甸等[34],對(duì)大多數(shù)的微生物種類都具有良好的刺激作用,有利于提高微生物量、穩(wěn)定藏嵩草草甸群落地上生物量,從而維持土壤不同土層的生態(tài)功能,尤其是表層。

土壤表層,大部分增加的N被礦化了,N素可能影響了碳含量的改變[62]；Hagedorn等[63]認(rèn)為是N輸入通過(guò)降低土壤中腐殖質(zhì)的分解速度來(lái)增加土壤碳儲(chǔ)量。土壤總PLFAs、F PLFAs、B PLFAs、G+PLFAs、G-PLFAs的含量以及土壤全量養(yǎng)分、速效養(yǎng)分含量隨土層深度的增加呈降低趨勢(shì)。本研究中,與土壤養(yǎng)分的相關(guān)分析表明：0—10 cm土層,G+PLFAs含量與pH、AP、SOM顯著正相關(guān)；F PLFAs含量與TN、AN、AP、SOM顯著正相關(guān)。10—20 cm土層,B PLFAs、G+PLFAs、F PLFAs和總PLFAs含量與SOM 含量顯著正相關(guān)。說(shuō)明隨土層加深土壤微生物代謝活動(dòng)很可能受到更強(qiáng)的限制,而表層土壤適宜的水熱條件、充足的N源以及良好的通氣狀況更能滿足微生物代謝與繁殖的需要,是促進(jìn)土壤微生物累積的有利條件。

因此,對(duì)于藏嵩草沼澤化草甸,添加N素之所以具有高的土壤養(yǎng)分 (如: 0—10 cm),但群落生產(chǎn)力變化不明顯,可能是基于以下幾個(gè)方面的原因：1)適度施肥對(duì)有機(jī)質(zhì)向土壤輸入的促進(jìn)作用比對(duì)有機(jī)質(zhì)分解的促進(jìn)作用大,有利于表層土壤養(yǎng)分吸存[64]；2)短期施肥內(nèi),土壤微生物PLFAs含量和豐富度由表層土壤初始養(yǎng)分調(diào)控的程度大于施N的直接調(diào)控作用；3)高寒沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)中,莎草科植物對(duì)土壤N的利用較低[22],最終減少對(duì)群落地上生物量的影響；4)pH增大使微生物群落的脅迫壓力有所緩解,提高了土壤系統(tǒng)的穩(wěn)定性,為微生物量的形成提供了比較穩(wěn)定的環(huán)境,從而增加了土壤微生物量[65]。此外,土壤微生物本身對(duì)時(shí)空格局變化的響應(yīng)可能存在較大差異,短期的施肥實(shí)驗(yàn)也可能掩蓋生態(tài)系統(tǒng)對(duì)實(shí)驗(yàn)處理的敏感性和滯后效應(yīng)。因此,開(kāi)展長(zhǎng)期性的野外定位實(shí)驗(yàn)、多因子綜合控制實(shí)驗(yàn)將有助于全面理解高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)地上、地下部分的互作機(jī)制。

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附圖 高寒藏嵩草(Kobresia tibetica)草甸施肥、枯枝落葉處理?xiàng)l件下地上生物量、枯枝落葉的變化(Mean ± SE, n=6)Attached Fig. Aboveground biomass (a) and litter biomass (b) over six years in experimental treatment plots with urea N addition and litter manipulations (Error bars indicate ±1 SE. n=12 for each treatment) 相同字母表示在P=0.05 水平下差異不顯著

Attached Table Results of the two-way ANOVA showing the effect of experimental treatments (Fertilization, litter), years (2005—2010), and their (interactions on the AGB) and litter biomass in aKobresiatibeticameadow over six years (2005—2010)

SourceDependentVariabledfFSig.處理Treatment地上生物量AGB(g/m2)2,1442.7820.065枯枝落葉Litterbiomass(g/m2)2,1441.3990.250年份Year地上生物量AGB(g/m2)1,1442.0160.093枯枝落葉Litterbiomass(g/m2)1,1442.0020.095處理×年份Treatment×Year地上生物量AGB(g/m2)3,1442.4670.065枯枝落葉Litterbiomass(g/m2)3,1440.9570.415

AGB: 地上生物量；Aboveground biomass

Effects of N addition on the plant and soil microbial community in alpineKobresiatibeticameadow of Qinghai-Tibet Plateau

WANG Changting1,*, WANG Genxu2, LI Xiangzhen3, WANG Yong1, ZI Hongbiao1, A De Luji1

1CollegeofLifeScienceandTechnology,SouthwestUniversityforNationalities,Chengdu610041,China2InstituteofHazardsandEnvironment,ChineseAcademicofSciences,Chengdu610041,China3ChengduInstituteofBiology,ChineseAcademicofSciences,Chengdu610041,China

Effects of continuous six-year N addition on the quantitative properties of plant and soil microbial communities in alpineKobresiatibeticameadows were investigated experimentally by using field surveys and phospholipid fatty acid (PLFA) analyses. The experiment included four manipulative treatments involving both N and litter: added N (+N) with the litter removed (LR), +N with the litter left intact (LI), LI without N addition (-N), and LR with -N. Soil samples were collected at the depths of 0—10 and 10—20 cm. Aboveground biomass (AGB), litter biomass, microbial community composition, and nutrient content were measured. The results showed that (1) fertilization did not have significant effects on AGB and litter biomass. (2) N addition significantly increased the abundance of the microbial group PLFAs at the soil depth of 0—10 cm, particularly the abundance of the bacterial PLFAs (B PLFAs) and gram-positive bacterial PLFAs (G+PLFAs), but decreased microbial abundances at the soil depth of 10—20 cm. (3) The ratio of the normal saturated fatty acids/monounsaturated fatty acids and B PLFAs/fungal PLFAs (F PLFAs) increased with the increase in the soil depth. (4) G+PLFA and F PLFA contents were significantly and positively correlated to pH, available phosphorus, available nitrogen, and soil organic matter contents at 0—10 cm soil depth. The contents and abundance of fatty acids were mainly regulated and affected by initial nutrient level in the topsoil after short-term N addition. These results indicate that microbial communities in this alpine tundra are sensitive to both litter and N inputs, and that the vertical structures of these communities are particularly vulnerable.

Kobresiatibeticameadow; phospholipid fatty acid (PLFA); microbial community; n addition

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃 (973計(jì)劃) (2013CBA01807)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目 (31370542)；中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)優(yōu)秀科研團(tuán)隊(duì)及重大孵化項(xiàng)目 (2014NZYTDO1)

2015-08-04;

日期:2016-06-13

10.5846/stxb201508041642

* 通訊作者Corresponding author.E-mail: wangct@swun.edu.cn

王長(zhǎng)庭,王根緒,李香真,王永,字洪標(biāo),阿的魯驥.氮肥添加對(duì)高寒藏嵩草 (Kobresiatibetica) 沼澤化草甸和土壤微生物群落的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(2):405-415.

Wang C T, Wang G X, Li X Z, Wang Y, Zi H B, A De Luji.Effects of N addition on the plant and soil microbial community in alpineKobresiatibeticameadow of Qinghai-Tibet Plateau.Acta Ecologica Sinica,2017,37(2):405-415.