何慶華，李鐵軍，陽成波，印遇龍*

（1. 深圳大學化學與環(huán)境工程學院食品科學與工程系，廣東 深圳，518060；2. 中國科學院亞熱帶農業(yè)生態(tài)研究所，中國科學院亞熱帶農業(yè)生態(tài)過程重點實驗室/湖南省畜禽健康養(yǎng)殖工程技術中心/農業(yè)部中南動物營養(yǎng)與飼料科學觀測實驗站，湖南 長沙，410125）

營養(yǎng)化學感應系統研究進展

何慶華1，李鐵軍2，陽成波2，印遇龍2*

（1. 深圳大學化學與環(huán)境工程學院食品科學與工程系，廣東 深圳，518060；2. 中國科學院亞熱帶農業(yè)生態(tài)研究所，中國科學院亞熱帶農業(yè)生態(tài)過程重點實驗室/湖南省畜禽健康養(yǎng)殖工程技術中心/農業(yè)部中南動物營養(yǎng)與飼料科學觀測實驗站，湖南 長沙，410125）

人和動物消化器官的營養(yǎng)化學感應系統是胃腸上皮細胞受體對食物信息感受與內臟迷走神經元之間信息傳遞和互作的復雜信號傳遞系統。營養(yǎng)化學感應系統由獨立化學感應細胞組成，具有形態(tài)學的多樣性，在體內分布十分廣泛，這為其功能作用的發(fā)揮奠定了基礎。研究表明，營養(yǎng)化學感應系統在調控采食、消化與吸收、腸道生長與功能、腸道防御機制以及宿主與微生物的互作中起著重要作用，并且不同細胞型之間具有不同的功能。它們是營養(yǎng)物質消化吸收的重要調控途徑，其功能研究有助于化學感應機制的營養(yǎng)學作用的理解。因此，為了更好的理解和研究營養(yǎng)化學感應系統，本文就營養(yǎng)化學感應系統的分布及其功能作用進行了簡要綜述。

營養(yǎng)化學感應；獨立化學感應細胞；味覺受體；激素分泌；采食調控；消化道

人和動物消化器官的營養(yǎng)化學感應系統是胃腸上皮細胞受體對食物信息感受與內臟迷走神經元之間信息傳遞和互作的復雜信號傳遞系統。味覺和嗅覺化學感應受體對飲食中營養(yǎng)成分的結構與功能進行傳感，這一過程不僅是從神經識別到內分泌的調節(jié)過程，而且是級聯控制整個神經生理、代謝和防御信號的傳遞過程[1]。在消化系統和呼吸系統等內胚層起源的器官中，營養(yǎng)化學感應系統由獨立化學感應細胞（solitary chemosensory cells, SCCs）組成，這些獨立化學感應細胞與味覺細胞相似，但不屬于味蕾味覺細胞[2]。SCCs在水生脊椎動物中首次被發(fā)現，它們調節(jié)與采食和逃避捕食者等有關的外部行為信號。除了在味蕾存在的“經典”味覺受體細胞外，在呼吸系統和消化系統等非舌頭上皮細胞中發(fā)現的化學感應細胞簇或者SCCs被統稱為化學感應系統，它們與味覺受體細胞共享信號轉導通路[3]。

G蛋白味導素α亞基等化學感應過程標志物的發(fā)現加速了化學感應細胞的發(fā)現。例如，在大鼠和魚消化系統的刷狀緣細胞中發(fā)現了味導素，味導素的分布與它們的個體發(fā)育過程密切相關[4-5]。G蛋白味導素受體在口腔SCCs中的存在說明化學感應細胞與味覺細胞是相似的。而且味導素免疫活性細胞還存在于鼻腔[6]和味蕾[7]中。SCCs以嗅覺和味覺的受體基因編碼為特征，這些受體也在其他器官中表達，與其功能息息相關。在嚙齒動物和大型哺乳動物中，化學感應受體細胞不僅在呼吸系統參與分泌調節(jié)[8]和微生物區(qū)系調控[2,9]，還在消化系統參與營養(yǎng)物質的吸收調節(jié)[10-11]和內分泌過程[12]。營養(yǎng)化學感應系統可作為潛在的調控靶標而用于調控人和動物的自愿攝食量，也為肥胖、糖尿病和腸道失調等疾病的治療提供新的靶點，這對功能性食品的研究與開發(fā)具有重要意義，故而現代營養(yǎng)學家對消化器官化學感應機制越來越關注。鑒于目前國內對營養(yǎng)化學感應系統的研究剛剛起步，為了更好的理解和研究營養(yǎng)化學感應系統，本文對此進行簡要綜述。

1 營養(yǎng)化學感應系統分布

中樞神經系統通過營養(yǎng)化學感應受體感知胃腸道內容物的變化[13]，進而對采食行為、營養(yǎng)物質的吸收和有害物防御等胃腸道功能進行調節(jié)[12,14]。能量物質可直接影響大腦條件反射，通過味覺或功能型的味覺傳導可獨立地控制食物的攝入[15]。營養(yǎng)化學感受體在消化器官中分布廣泛且密集。超微結構數據表明，刷狀緣細胞具有檢測消化器官腔內化學物質的特殊形態(tài)結構[16]。

在消化器官中，富含化學感應的細胞主要會特異性地分布在腺導管和胃賁門部等微環(huán)境交界處，而且化學感應系統與外周神經系統和擴散性內分泌系統往往同時存在。呼吸系統的研究也表明，化學感應受體不局限于在單一類型的細胞中表達[8]，這些受體也在具有SCCs形態(tài)特征的細胞中高度表達，還存在于其他不同形態(tài)的細胞中，特別是分泌型細胞[8]。腸道表達化學感應受體的細胞中，大約60%是單純的化學感應受體細胞（如SCCs），其余的40%由其他細胞組成[17]，可根據所處的位置將這些細胞分為不同的功能，比如，在結腸的化學感應體大部分是腸內分泌細胞[12]。

營養(yǎng)化學感應受體細胞通過α-味導素、異寡聚味覺受體（taste receptor, T1R）和瞬時受體電位離子通道蛋白（transient receptor potential, TRPM）等感應受體對味覺、嗅覺、溫度和機械力等進行感知[18]。它們在味覺受體細胞中高度表達，參與甜味、氨基酸和苦味的感知。Kaske等[19]在呼吸道和胃腸道的所有區(qū)域均發(fā)現存在獨立的富含TRPM5的上皮細胞，根據組織分布、低細胞密度、形態(tài)特征以及不同的上皮細胞標記的免疫共染色特征，這些細胞屬于刷狀緣細胞。腸道上皮細胞中往往存在多個味覺信號蛋白的共同表達。Bezencon等[20]發(fā)現T1R1和T1R3、TRPM5和α-味導素都在人胃腸道表達，在結腸上皮簇狀細胞中也出現了TRPM5和α-味導素的共染色，但未出現T1R3或者磷酯酶（phospholipase）Cβ2（PLCβ2）染色。表達TRPM5的十二指腸腺細胞中，分別有43%、33%和38%表達PLCβ2、T1R3和α-味導素。PLCβ2和TRPM5共表達的十二指腸腺細胞在形態(tài)上與腸內分泌細胞相似。而且，在十二指腸絨毛的簇狀細胞中，TRPM5、α-味導素、T1R1和T1R3存在共染色。這些受體的共表達提示它們在L-氨基酸的感應中是相關聯的。大多數味覺受體細胞中不表達PLCβ2，這說明它們雖然利用與味覺受體細胞相同的受體和偶聯G蛋白，但是它們可能使用不同的下游傳導通路。

所有的T1R成員在大鼠空腸都有表達，主要分布在Paneth細胞、SCCs細胞和腸上皮細胞的基頂膜[11]。T1Rs與其他的T1Rs共表達，也與α-味導素、轉導蛋白或者PLCβ2存在共表達[21]。Sutherland等[17]發(fā)現，味導素在絨毛中部到頂部的獨立上皮細胞中表達，味導素大多數分布在空腸中段。在該研究中，27%的α-味導素細胞能夠被5-羥色胺抗體共標記，15%能被胰高血糖素樣肽1（glucagon-like peptide-1，GLP-1）抗體共標記，57%的α-味導素細胞能被UEA-1抗體共標記，而沒有出現三重標記。能被5-羥色胺抗體或GLP-1抗體共標記的α-味導素細胞具有特殊的形態(tài)學特征，表現出與UEA-1抗體共標記的α-味導素細胞不同的免疫標記模式，空腸中段和刷狀緣細胞的腸內分泌亞基與α-味導素信號轉導有關。可見，營養(yǎng)化學感應系統在消化系統中廣泛分布，并與味覺受體細胞共用相同的受體和偶聯G蛋白。

2 化學感應系統作用及其調控

營養(yǎng)化學感應系統的廣泛分布，為其功能作用的發(fā)揮奠定了基礎。這些功能不僅包括生理消化功能的調控，還包括能量攝取、胰島素分泌和代謝激素分泌以及神經通路的調節(jié)，并包括有害藥物和毒素的感知而引發(fā)相應的防御反應[12]。此外，還參與糖感應與吸收的調節(jié)，這為糖尿病和肥胖等疾病提供了新的治療靶點。

2.1 食物感知調節(jié)

營養(yǎng)化學感應在高糖飲食嗜好疾病中具有重要作用[22]。在營養(yǎng)化學感受體的彌散性分布、兩極形態(tài)和超微結構等特征方面，SCCs和味覺上皮細胞是相似的。在哺乳動物和魚，舌頭和上顎的味蕾存在SCCs的分布。味蕾和SCCs的主要差別是神經支配，味蕾要比SCCs在神經支配的數量上豐富的多。這也說明類似輪廓乳頭的結構比單個SCC的復雜程度要高的多。這可能與執(zhí)行復雜食物的感知功能有關，這些數據快速傳輸到大腦相應區(qū)域并引起相應的反射行為。此外，盡管SCCs結構簡單，而廣泛分布使它們非常適合監(jiān)測消化系統的各種表面。味蕾和SCCs之間的共同特征說明二者都包含化學感應系統。在解剖學上，消化器官的化學感應系統組織與內分泌結構的分布具有相似的地方，后者可能會以孤立細胞形式存在，或以“島”的形式存在，比如胰腺[23]?？梢姡瘜W感應系統在消化道的食物感知中發(fā)揮著重要作用。

2.2 唾液分泌與胃排空調節(jié)

味蕾的刺激與唾液分泌密切相關。反射分泌的部分是由大腦相關的中樞反射所調節(jié)。輪廓乳突與vonEbner氏腺復合體具有感覺效應分泌器官的典型結構。這種結構主要由感覺部分（味覺上皮細胞）、綜合中心（雷馬克神經節(jié)）和分泌部分（vonEbner氏腺）組成，不同部分間的關系嚴格區(qū)別，而味蕾嵌入在vonEbner腺的排泄管中[24]，SCCs也存在于唾液腺導管中[25]。

胃排空與消化腔內物質的化學組成有關。在高濃度脂質和糖存在的情況下，胃排空的速度會變慢。在嚙齒動物中，胃部的SCCs主要分布在胃賁門部，處于前胃和腺體部分之間，可以感知胃內容物的組成而調節(jié)胃排空[26]。

2.3 腸道膽汁和胰腺分泌

SCCs主要分布在唾液、膽汁和胰腺導管系統，以及在腸腺分泌的近端部分，這提示營養(yǎng)化學感應系統可能參與檢測腺體分泌。Toyono等[27]研究了膽管中化學感應受體的表達。免疫組織化學結果表明，T1R2和T1R3在膽管中表達。在Tasir3表達細胞系（即HuCCT1細胞）中進行的Tas1r3啟動子分析也表明，ATG的226 bp上游區(qū)域具有啟動子活性，而且C/EBPTLR激活了HuCCTl細胞Tasir3啟動子。這些結果提示T1R2和T1R3受體除了在味覺中的作用，還可能在膽管上皮細胞中有作用。C/EBPβ是HuCCT1細胞中調節(jié)Tas1r3啟動子活性的轉錄因子。膽道系統中也存在刷狀緣細胞，說明化學感應系統與膽汁分泌活動有關，可以監(jiān)控膽汁進入十二指腸前的化學組成，這與囊性纖維化等膽汁分泌異常的疾病密切相關。同樣，SCCs也存在于胰管，胰管中也存在外周神經系統的特殊結構[4]，這提示化學傳感器在胰腺導管系統中具有特殊功能。

2.4 微生物調控與免疫

腸腔中寄生著數量驚人的微生物，而且不同部位的微生物菌群存在很大差異。這些微環(huán)境呈現動態(tài)和漸進的變化，也需要有連續(xù)的營養(yǎng)滋養(yǎng)。在不同微環(huán)境的特殊界面均存在的SCCs，可對內部微環(huán)境進行實時在線監(jiān)測[28]。最新的研究表明，腸刷狀緣細胞富含味導素、PLCβ2和TRPM5，微生物感染和活動會促進味導素、PLCβ2和TRPM5等化學感應受體的表達，而且化學感應受體也能對微生物進行感應從而促進細胞免疫因子的表達[29]。故而，化學感應系統在先天性免疫和菌群調控中發(fā)揮著重要作用。

2.5 內分泌調節(jié)

胃腸道內分泌細胞上的化學感應受體能夠感知腸道內容物的化學組成，它與舌上皮的神經上皮味覺受體細胞的化學感應機制相似。結腸化學感應受體的表達十分豐富，具有緊密的化學感應聯系。腸粘膜內分泌細胞作為主要的化學感應器，通過釋放信號分子對腸腔內環(huán)境的改變作出反應，并反過來激活神經末梢。參與味覺信號轉導的味覺受體、G蛋白亞基α-味導素以及α-轉導蛋白均在胃腸道粘膜表達，腸腔化學感應過程負責對特殊營養(yǎng)素和非營養(yǎng)素做出適當的功能性反應[14]。

苦味受體2型家族（bitter taste perception，T2R）和G蛋白味導素的α-亞基在嚙齒動物的胃腸道和胃腸道內分泌細胞中表達[30]。Chen等[30]通過兩個不同的T2R配體（苯酸芐銨酰胺和苯硫脲）研究了在小鼠內分泌細胞STC-1中的鈣通量機制，結果表明這兩種物質能導致細胞內鈣離子的顯著增加，并存在劑量-時間關系。這說明苦味通過增加腸內分泌STC-1細胞鈣離子流入而促進膽囊收縮素的釋放。研究也表明，孵化期在卵中注射孕酮、睪酮、雌二醇，不僅可以改變雞的生長速度，也能改變營養(yǎng)化學感應功能，從而導致采食偏好和行為[31]。這些研究表明，味覺信號分子能對腸腔內容物變化做出相應的反應，也就是說胃腸道存在特殊的腸內分泌途徑。由于腸道內容物的異常和不穩(wěn)定往往與中毒、采食障礙和炎癥反應等疾病有關，故腸腔化學感應的內分泌途徑在臨床上具有重要意義。

2.6 腸道葡萄糖感應和吸收的調節(jié)

化學感應機制與舌頭的感受機制相似，也參與腸道葡萄糖的感受和葡萄糖吸收的調節(jié)。這一作用機制在不同層次運行，并改變了通過轉運載體蛋白的吸收過程，這些轉運載體蛋白包括鈉離子/葡萄糖轉運載體（sodium-dependent glucose transporter isoform 1，SGLT1）和葡萄糖轉運蛋白（glucose transporters 2, GLUT2）。由于腸腔內容物的組成隨著日糧的變化而發(fā)生改變，所以腸上皮細胞對這些變化做出感知，并對其功能進行調節(jié)。例如，通過腸腔黏膜SGLT1調節(jié)腸道單糖吸收能力的研究表明，腸腔內單糖是通過位于腸黏膜上皮的葡萄糖感受器感應，并與G蛋白偶聯受體（cAMP/PKA通路）偶聯，最終調節(jié)腸道單糖的吸收。Dyer等[10]在基因和蛋白質水平研究了小腸和腸內分泌細胞系STC-1的T1R甜味受體的成員以及味導素的α亞基的表達，發(fā)現小腸的甜味受體和味導素有高度的協調表達。

腸道葡萄糖吸收由兩部分組成：傳統的SGLT1主動轉運途徑和擴散性基頂膜GLUT2途徑。人工甜味劑在增加細胞內鈣離子濃度同時增加葡萄糖濃度。通過基頂膜GLUT2的增加，刺激會在幾分鐘內發(fā)生，該過程與T1R2、T1R3和α-味導素與T1R1、轉導素和PLCβ2的相互協同調節(jié)有關[32]。該研究表明，人工甜味劑具有營養(yǎng)活性，因為它們可以在進餐時發(fā)出信號給功能性味覺接收系統從而增加糖的吸收，而且SGLT1也參與這一過程中。這些受體參與腸道糖的感應，而SGLT1和GLUT2同時參與糖的感應和轉運，將對糖的營養(yǎng)學研究和相關的疾病研究具有重要意義。

2.7 糖吸收調節(jié)與疾病治療

SGLT1的調節(jié)對葡萄糖供給機體避免腸道吸收不良十分重要。研究表明，甜味受體亞基T1R3和味覺G蛋白味導素在腸內分泌細胞中表達，這構成了腸腔感應和調節(jié)糖吸收的基礎。糖和人工甜味劑可以提高野生型小鼠中SGLT1的mRNA和蛋白質表達量，以及葡萄糖的吸收能力，但對T1R3或者α-味導素基因敲除小鼠卻沒有相應的作用[32]。人工甜味劑作用于腸內分泌GLUTag細胞甜味受體，刺激腸激素的分泌和SGLT1表達的上調。腸道味覺信號細胞參與調節(jié)SGLT1的表達，這可為腸道糖吸收的調控提供新的治療靶點。

GLP-1由腸內分泌L細胞受到葡萄糖刺激后釋放，GLP-1可以調節(jié)食欲、胰島素分泌和腸道蠕動。而口服葡萄糖（而非系統性）誘導GLP-1分泌的機制仍然未知。研究表明，人十二指腸L細胞可以表達甜味受體蛋白、味覺G蛋白味導素，以及其他幾個味覺轉導蛋白。小鼠腸L細胞也表達α-味導素，α-味導素基因敲除小鼠攝入葡萄糖后，表現為GLP-1分泌缺乏，以及血漿胰島素和葡萄糖調節(jié)失常[33]。α-味導素敲除小鼠的離體小腸和腸絨毛表現為葡萄糖攝入后的GLP-1分泌顯著缺乏。人L細胞系NCI-H716表達α-味導素、味覺受體和幾個其他的味覺信號受體。NCI-H716細胞中GLP-1的釋放可以由糖和無熱量的甜味劑三氯蔗糖促進，也可由α-味導素的甜味受體拮抗劑（lactisole）或者siRNA所阻斷。通過以上研究，作者認為腸道L細胞通過與舌頭味覺細胞相同的機制來“品嘗”葡萄糖。因此，SGLT1和GLP-1的調節(jié)可為吸收不良、肥胖、糖尿病、腸道運動失調等疾病提供一種新的治療方式。

3 展望

如上所述，營養(yǎng)化學感應受體的分布十分密集，它們不僅參與呼吸系統、消化系統和中樞神經系統活動，而且與消化吸收和分泌過程的局部調控，以及微生物區(qū)系的調控和刺激物的檢測有關。營養(yǎng)化學感應與免疫細胞和外周神經系統的聯系還說明它可能在先天性免疫的神經生物學過程中發(fā)揮作用[34]?；瘜W感應系統的大部分功能仍然未知，目前清楚的是內部器官也擁有感應器官，位于消化器官的神經元組成的“第二大腦”這一概念現在也得到越來越多人的認可[35]。營養(yǎng)化學感應機制的結構可分為頭和尾兩部分，頭部位于神經系統，而尾端部分則位于內部臟器。在內部臟器，除了神經末梢外，特殊的上皮細胞也可以輸入化學感應信號。這些信號輸入，特別是迷走神經和三叉神經的信號輸入，對外周臟器的調節(jié)至關重要，并能改變中樞神經系統的活動。

總之，營養(yǎng)化學感應系統的研究剛剛起步，但是已經展現出在生理、營養(yǎng)、疾病和健康等功能相關方面的重要性。所有化學感應系統細胞的共同特征是存在化學感應受體級聯反應的分子[36]，但是具體的信號傳導途徑還有待深入研究。營養(yǎng)化學感應系統可作為潛在的靶標而用于調控人和動物的自愿攝食量，也為肥胖、糖尿病和腸道功能失調等疾病的治療研究提供了新的靶點，這對人類疾病與健康的研究以及功能性食品研究開發(fā)具有重要意義。

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（責任編輯：王育花）

Progress on nutrient chemosensory system

HE Qing-hua1, LI Tie-jun2, YANG Cheng-bo2, YIN Yu-long2
（1. Department of Food Science and Engineering, College of Chemistry and Environmental Engineering, Shenzhen University, Shenzhen, Guangdong 518060, China; 2. Institute of Subtropical Agriculture, The Chinese Academy of Sciences, Key Laboratory of Agro-Ecological Processes in Subtropical Region, Hunan Provincial Engineering Research Center of Healthy Livestock, Scientifc Observing and Experimental Station of Animal Nutrition and Feed Science in South-Central, Ministry of Agriculture, Changsha, Hunan 410125, China）

The nutrient chemosensory system of human and animal digestive organs is a complex signaling transduction system, where the information transfers and interacts between nutrient sensory receptors in the gastrointestinal epithelial cell and visceral afferent neurons. Chemosensory system is composed by solitary chemosensory cells. It not only widely distributes in body, but also has a morphological diversity. It laid the foundation for its function. Studies showed that it is crucial to the action mechanisms of chemosensory system in the regulation of feeding, digestion and absorption, growth and intestinal function, intestinal defense as well as host-microbe interaction. Moreover, different cell types have different functions. In short, the chemosensory system in human and animal is an important regulatory pathway for nutrient digestion and absorption. These studies are crucial to understand nutritional functions of chemosensory mechanisms. Therefore, in order to better understand and study chemosensory system, its distribution and functions are briefy reviewed in this paper.

nutrient chemosensory; solitary chemosensory cell; taste receptor; hormone secretion; feed intake regulation; digestive tract

YIN Yu-long, E-mail: Yinyulong@isa.ac.cn.

S852.2

A

1000-0275（2017）02-0322-06

10.13872/j.1000-0275.2017.0008

何慶華,李鐵軍, 陽成波, 印遇龍. 營養(yǎng)化學感應系統研究進展[J]. 農業(yè)現代化研究, 2017, 38(2): 322-327.

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國家重點基礎研究發(fā)展計劃（973）項目（2013CB127301）；國家自然科學基金項目（31101729，31301989）。

何慶華（1979-），男，湖北石首人，博士，副教授，主要從事動物營養(yǎng)學與系統生物學研究，E-mail：Qinghua.he@szu.edu.cn；通訊作者：印遇龍（1956-），男，湖南常德人，博士，研究員，主要從事動物營養(yǎng)學研究，E-mail：yinyulong@isa.ac.cn。

2016-09-13，接受日期：2017-01-04

Foundation item: State Key Development Program for Basic Research of China (2013CB127301); National Natural Science Foundation of China (31101729, 31301989).

Received 13 September, 2016; Accepted 4 January, 2017