辛明明，彭惠茹，倪中福，姚穎垠，孫其信

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小麥耐熱性的生理遺傳研究進(jìn)展

辛明明，彭惠茹，倪中福，姚穎垠，孫其信

（中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)生物技術(shù)國家重點實驗室/雜種優(yōu)勢研究與利用教育部重點實驗室/作物遺傳改良北京市重點實驗室，北京100193）

小麥?zhǔn)侵袊诙罂诩Z作物，其產(chǎn)量直接關(guān)系人民的生活水平，所以高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)一直是中國小麥的首要育種目標(biāo)。小麥起源于溫帶，屬喜涼作物，生長季節(jié)內(nèi)的高溫對生長發(fā)育會產(chǎn)生不利影響，使其產(chǎn)量下降，品質(zhì)變劣。由于耐熱性是復(fù)雜的數(shù)量遺傳性狀，其機(jī)制的解析一直是生物學(xué)研究難點，也是研究熱點。為了解析小麥耐熱的生理遺傳學(xué)及分子生物學(xué)基礎(chǔ)，國內(nèi)外研究人員通過正向遺傳學(xué)方法，構(gòu)建遺傳分離群體，以冠層溫度、灌漿持續(xù)時間、細(xì)胞膜穩(wěn)定性和葉綠素含量等生理學(xué)參數(shù)，以及穗粒數(shù)和千粒重?zé)岣兄笖?shù)為指標(biāo)，在小麥不同染色體上定位了多個耐熱相關(guān)的QTL位點。同時利用反向遺傳學(xué)方法，特別是通過轉(zhuǎn)錄組、蛋白組和表觀遺傳組等組學(xué)方法鑒定了大量的高溫脅迫響應(yīng)的基因、miRNA及長片段非編碼RNA，并通過轉(zhuǎn)基因等手段證明了部分候選基因在小麥抵御高溫脅迫中的重要作用。另外，雖然植物中高溫受體至今尚未發(fā)現(xiàn)，但是鈣離子信號通道以及ABA和SA等激素在高溫信號傳導(dǎo)中的作用也逐漸引起人們的關(guān)注。文中主要綜述了現(xiàn)階段高溫對小麥產(chǎn)量品質(zhì)及生理性狀的影響、小麥耐熱相關(guān)QTL的定位，以及小麥響應(yīng)高溫脅迫的轉(zhuǎn)錄組、蛋白組和表觀遺傳組的研究進(jìn)展；提出應(yīng)針對小麥種質(zhì)資源進(jìn)行系統(tǒng)的耐熱性評價，篩選優(yōu)異等位基因、解析其分子遺傳機(jī)理，通過創(chuàng)新再利用，為選育適合中國氣候條件的耐熱小麥品種提供新材料，實現(xiàn)品種耐熱性與豐產(chǎn)性的統(tǒng)一。

普通小麥；耐熱性；分子機(jī)理

隨著溫室效應(yīng)加劇，全球平均氣溫不斷升高，高溫天氣頻發(fā)。據(jù)報道，從1880年到2012年全球的平均地表溫度增加約0.85℃，在可預(yù)見的未來氣溫還將繼續(xù)升高（IPCC，2014）。小麥屬于溫帶起源的喜涼作物，高溫能夠引起小麥葉片萎蔫、生長勢減弱、育性降低并影響籽粒灌漿，使其產(chǎn)量下降，品質(zhì)變劣。據(jù)預(yù)測，未來平均氣溫每升高1℃，全球小麥產(chǎn)量將減產(chǎn)約6%[1]。在中國，小麥籽粒灌漿期經(jīng)常遭遇30℃以上的高溫天氣，特別是黃淮海和新疆等小麥主產(chǎn)區(qū)易形成干熱風(fēng)，其危害面積可達(dá)該區(qū)域小麥種植面積的2/3，使小麥減產(chǎn)10%—20%[2]。高溫已經(jīng)成為制約中國甚至世界小麥糧食生產(chǎn)的重大氣候災(zāi)害之一，因此，鑒定小麥耐熱材料，發(fā)掘優(yōu)異等位變異并解析其耐熱的遺傳和分子調(diào)控機(jī)理，對培育小麥耐熱品種具有重要的理論和實際應(yīng)用意義。

高溫對小麥不同發(fā)育時期性狀影響不同：出苗至分蘗期，高溫主要減少其分蘗數(shù)目；拔節(jié)至開花期，高溫則導(dǎo)致單株穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重等性狀減少；開花后至成熟期，高溫主要縮短灌漿期而使粒重降低并影響籽粒的品質(zhì)性狀[3]。Fischer等[4]報道在拔節(jié)至開花期間，高溫處理小麥，平均溫度每升高1℃，籽粒產(chǎn)量下降3%—4%。Wardlaw等[5]報道灌漿期間，在15.8—27.7℃范圍內(nèi)，溫度每升高1℃，能使灌漿時間縮短約3.l d，千粒重下降2.8 g。Sofield等[6]認(rèn)為灌漿過程期間，如果溫度超過30℃，淀粉和蛋白質(zhì)的積累都受顯著負(fù)面影響，但是淀粉的合成對高溫更加敏感，使蛋白質(zhì)相對含量提高，并且熱敏感品種蛋白質(zhì)含量增加的幅度（0.22%/天·40℃）顯著高于耐熱品種（0.13%/天·40℃）。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫沒有影響灌漿期間小麥淀粉合成底物（蔗糖）的供應(yīng)，灌漿速度減慢主要是由于抑制了淀粉合成相關(guān)酶的活性，降低了向淀粉的轉(zhuǎn)化率，例如可溶性淀粉合成酶（SSS）、ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）、顆粒結(jié)合淀粉合成酶（GBSS）和淀粉分支酶（SBE）[7-9]。

高溫脅迫也嚴(yán)重影響了小麥生長發(fā)育的生理生化特征，例如能夠?qū)е翽SⅡ系統(tǒng)電子傳遞效率下降，熱耗散不斷增加，進(jìn)一步加劇PSⅡ系統(tǒng)的損害[10-13]。此外，高溫脅迫還會使植物體內(nèi)的酶代謝失活，降低葉綠素的合成效率，引發(fā)氧化脅迫，加速葉綠素降解，從而導(dǎo)致植物葉綠素含量的減少，直接影響植物的光合作用[14]。研究顯示，小麥在營養(yǎng)生長和生殖生長階段高溫處理7 d（32℃/27℃，晝/夜），使其光合作用效率分別降低32%和11%，生物產(chǎn)量分別降低32%和15%[15]。蘇德蔭等[16]研究發(fā)現(xiàn)，在一定溫度范圍內(nèi)（25℃—35℃），小麥的呼吸作用隨著溫度的增加而增加，但是光合效率卻急劇下降，34℃時凈光合強(qiáng)度和呼吸強(qiáng)度幾乎相等，導(dǎo)致植物體內(nèi)無光合產(chǎn)物的積累。Wardlaw等[5]進(jìn)一步研究表明，當(dāng)溫度從21℃/16℃（晝/夜）升高到30℃/25℃（晝/夜）時，由于呼吸作用的加強(qiáng)造成小麥25%產(chǎn)量損失。同時，高溫對小麥的蒸騰速率也有重要的影響，但不同品種對高溫的反應(yīng)不一致，例如熱敏感品種藁城8901、豫麥49和周麥18高溫處理后，蒸騰速率與對照相比明顯下降（47.3%、40.5%和53.4%），而耐熱品種鄭麥9405的蒸騰速率較對照略有上升[17]。高溫還會影響小麥的其他生理生化指標(biāo)，例如郭洪雪等[18]對二葉期小麥葉片進(jìn)行1、12、24和36 h高溫處理，發(fā)現(xiàn)超氧化物歧化酶（SOD）活性及膜脂過氧化產(chǎn)物（MDA）含量呈現(xiàn)先上升后下降變化趨勢，而可溶性糖含量一直呈現(xiàn)上升趨勢。

1 小麥耐熱性的遺傳學(xué)基礎(chǔ)

利用遺傳改良培育耐熱性小麥品種是抵御高溫脅迫的有效措施。SUN等[19]首次利用膜熱穩(wěn)定測定法對硬粒小麥（Langdon）的耐熱相關(guān)基因進(jìn)行了染色體定位研究，發(fā)現(xiàn)其與染色體3A、3B、4A、4B和5A有關(guān)。徐如強(qiáng)等[20]對普通小麥品HOPE和中國春（CS）的研究則表明，耐熱相關(guān)基因主要存在于第2和3部分同源群的染色體上。陳希勇等[21]以CS和HOPE染色體代換系為材料，發(fā)現(xiàn)在HOPE的2A、3A、2B、3B和4B染色體上均具有耐熱相關(guān)基因位點。另外，孫其信等[22]發(fā)現(xiàn)異源細(xì)胞質(zhì)對耐熱性有顯著影響，并存在顯著的核質(zhì)互作。

隨著分子標(biāo)記技術(shù)的快速發(fā)展，利用生理學(xué)指標(biāo)和熱感指數(shù)，研究人員在小麥不同染色體上鑒定出多個耐熱相關(guān)QTL位點。例如，以冠層溫度為指標(biāo)，Pinto等[23]利用Seri/Babax的167個重組近交系定位了16個與高溫密切相關(guān)的QTL，能夠解釋28%的表型變異，發(fā)現(xiàn)位于4A和3B的QTL對高溫和干旱同時有貢獻(xiàn)；Bennett等[24]利用RAC875/Kukri DH群體在3B染色體上發(fā)現(xiàn)了2個耐熱相關(guān)QTL，能夠解釋高溫條件下表型變異的22%；Paliwal等[25]利用耐熱品種NW1014和熱敏感品種HUW468構(gòu)建了148個重組自交系，定位了7BL的耐熱相關(guān)QTL，其解釋約20%的表型變異。以葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)為指標(biāo)，Vijayalakshmi等[26]利用冬小麥耐熱品種Ventnor和熱敏感品種Karl92構(gòu)建了重組近交系，在2A、3A、3B、6A、6B和7A染色體上分別鑒定到9、1、1、2、2和1個耐熱相關(guān)QTL；利用Ventnor和Karl92的F2:3家系，Yang等[27]以灌漿持續(xù)時間為參數(shù)，檢測到與之緊密連鎖的2個QTL，分別能夠解釋表型變異的11%和12%。另外，Talukder等[28]利用GBS-SNP標(biāo)記構(gòu)建了重組近交系小麥遺傳圖譜，測量TMD（thylakoid membrane damage）、SCC（SPAD chlorophyll content）、PMD（plasma membrane damage）等生理指標(biāo)，在基因組上共鑒定到5個QTL區(qū)域與高溫抗性緊密相關(guān)，分別位于1B、1D、2B、6A和7A染色體上，其中TMD相關(guān)位點（6A、7A和1D）能夠解釋耐熱性變異的11.9%—30.6%，SCC相關(guān)位點（6A、7A、1B和1D）能夠解釋耐熱性變異的11.4%—30.8%，PMD相關(guān)位點（7A、2B和1D）能夠解釋耐熱性變異的10.5%—33.5%。

以穗粒數(shù)及粒重?zé)崦舾兄笖?shù)為指標(biāo)，Mason等[29]利用121個小麥重組近交系（Halberd×Karl92）在1B、5A和6D染色體上鑒定了14個QTL，能夠解釋表型變異的4.5%—19.3%；以Halberd和Cutter重組近交系為材料，Mason等[30]考察了產(chǎn)量、旗葉長度、旗葉寬度和蠟質(zhì)含量的熱敏感指數(shù)，在1A、2A、2B和3B染色體上定位了5個QTL位點，解釋了9.8%—38.6%效應(yīng)；以千粒重、灌漿時間和產(chǎn)量熱敏感指數(shù)為指標(biāo)，Paliwal等[25]利用148個NW1014和HUW468的重組自交系在2B、7B和7D染色體上鑒定到4個與耐熱相關(guān)的QTL區(qū)間，能夠解釋表型變異的7.21%—25.39%。李世平等[31]利用旱選10號和魯麥14的DH群體對小麥幼苗耐熱性QTL進(jìn)行了分析，考察了高溫脅迫前后苗的根干重、苗干重、幼苗生物量、葉片葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)及其耐熱指數(shù)等性狀，發(fā)現(xiàn)控制幼苗耐熱相關(guān)性狀的QTL位點在2D、6B、3A、4A、5A和7A染色體上分布較多，而控制幼苗性狀耐熱指數(shù)的QTL在染色體6A、6B、3A、2D、5A和7A上分布較多，QTL位點在染色體上的分布有區(qū)域化的趨勢。另外，利用相同材料，李世平等[32]對其灌漿期生理性狀及千粒重耐熱指數(shù)也進(jìn)行了QTL定位分析，共檢測到與耐熱性相關(guān)的12個加性效應(yīng)QTL和17對上位性效應(yīng)QTL，分布在除1D、6D和7B以外的所有染色體上，其中染色體1B、2D、5A、5B、6A、6B和7A與灌漿期耐熱性關(guān)系密切，這12個加性效應(yīng)QTL對表型變異的平均貢獻(xiàn)率為6.47%，17對上位性效應(yīng)QTL的平均貢獻(xiàn)率為4.66%。

小麥耐熱性屬多基因控制的數(shù)量性狀，性狀考察難度較大，其遺傳學(xué)基礎(chǔ)的研究相對滯后。近年來，研究人員利用耐熱性具有差異的材料構(gòu)建遺傳分離群體，以冠層溫度、灌漿持續(xù)時間、細(xì)胞膜穩(wěn)定性和葉綠素含量等生理學(xué)參數(shù)，以及穗粒數(shù)和千粒重?zé)岣兄笖?shù)為指標(biāo)，定位了多個與耐熱性密切相關(guān)的QTL，分布在小麥不同染色體上。值得注意的是，多個遺傳群體在第3部分同源群都定位到了耐熱相關(guān)的QTL，說明其對小麥耐熱性貢獻(xiàn)比較穩(wěn)定。這些研究為以后耐熱相關(guān)QTL的聚合，指導(dǎo)小麥分子標(biāo)記輔助育種奠定了堅實的基礎(chǔ)。但是，可以清楚地看到，小麥耐熱QTL的研究仍處在初步定位階段，遠(yuǎn)未達(dá)到精細(xì)定位階段，離候選基因克隆尚有一定的距離。鑒定穩(wěn)定的耐熱相關(guān)QTL，建立精細(xì)定位群體，利用新的分子標(biāo)記技術(shù)對目標(biāo)基因進(jìn)行精細(xì)定位并克隆將會是未來小麥耐熱性遺傳研究的一個重要方向。

2 小麥耐熱性的分子生物學(xué)基礎(chǔ)

2.1 小麥高溫信號感知與傳導(dǎo)

植物固著生長，遇到高溫脅迫時不能迅速移動躲避，因此為了適應(yīng)環(huán)境變化而進(jìn)化出了多種分子機(jī)制來調(diào)節(jié)自身的生長發(fā)育。植物細(xì)胞對高溫刺激的感受和傳遞是引起保護(hù)性響應(yīng)并產(chǎn)生耐熱性的關(guān)鍵步驟，雖然目前沒有關(guān)于植物感受高溫的傳感器系統(tǒng)的報道，細(xì)胞膜流動性和鈣離子信號途徑與感受和傳遞高溫信號密切相關(guān)。王飛等[33]以小麥耐熱基因型TAM107和熱敏感基因型CS為材料，發(fā)現(xiàn)高溫脅迫后，TAM107的細(xì)胞膜穩(wěn)定性顯著高于CS，同時，作為耐熱指示性脂肪酸的C18:3含量在TAM107的下降比例（39.84%）顯著高于CS（28.28%），說明耐熱小麥品種的膜系統(tǒng)較熱敏感品種對高溫逆境有較強(qiáng)的耐受性。另外，李利紅等[34]在小麥灌漿期間葉面噴施CaCl2可保護(hù)D1蛋白，提高光系統(tǒng)Ⅰ和Ⅱ的電子傳遞速率和全鏈電子傳遞速率，同時提高凈光合速率和最大光化學(xué)效率，使小麥適應(yīng)高溫等環(huán)境。

脫落酸（ABA）是植物響應(yīng)非生物脅迫最重要的一種植物激素，在遭受高溫時，植物體內(nèi)都會迅速積累大量的ABA，啟動下游耐熱相關(guān)基因如熱激蛋白，從而使植物抗逆性增強(qiáng)[35]。Campbell等[36]在小麥幼苗克隆到2個熱激蛋白基因（和），它們的表達(dá)受到高溫和ABA刺激的誘導(dǎo)表達(dá)。楊東清等[37]發(fā)現(xiàn)高溫環(huán)境下外源噴施ABA能夠降低GA3含量，提高小麥灌漿速率，提高了籽粒胚乳細(xì)胞增殖速率，擴(kuò)大胚乳細(xì)胞數(shù)目，最終提高小麥的耐熱性。另外，Sears等[38]報道通過篩選對ABA不敏感的突變體能夠提高小麥耐高溫的能力，進(jìn)一步說明了ABA對小麥耐熱性的貢獻(xiàn)。水楊酸（salicylic acid，SA）也廣泛參與了植物對高溫脅迫的響應(yīng)[39]。當(dāng)植物體遭受外界脅迫刺激時，活性氧（reactive oxygen species，ROS）水平會升高，其過量積累就會引起細(xì)胞的氧化脅迫。水楊酸主要通過激活抗氧化脅迫相關(guān)基因，清除活性氧分子來提高植物的耐熱性[40-41]。在小麥葉片上外源施加SA可以誘導(dǎo)抗氧化酶APX和SOD的活性，提高高溫脅迫下對活性氧的清除能力，同時能夠增加體內(nèi)游離脯氨酸的積累，改善滲透調(diào)節(jié)能力，最終提高小麥的耐熱性[42]。

2.2 小麥高溫脅迫響應(yīng)的轉(zhuǎn)錄組分析

植物應(yīng)對高溫脅迫的響應(yīng)過程中，大量基因都會發(fā)生差異表達(dá)。利用高通量的組學(xué)方法可以從總體上揭示基因表達(dá)對高溫脅迫的響應(yīng)規(guī)律。Qin等[43]利用小麥基因芯片對TAM107和CS在高溫脅迫下的轉(zhuǎn)錄表達(dá)譜進(jìn)行了分析，鑒定到6 560個高溫脅迫響應(yīng)的探針，其中，劇烈響應(yīng)探針主要編碼熱激蛋白和熱激轉(zhuǎn)錄因子、鐵蛋白、GA調(diào)節(jié)蛋白等，并發(fā)現(xiàn)光合作用相關(guān)基因在CS中下調(diào)更劇烈，暗示熱敏感品種CS在高溫脅迫下光合作用受到了嚴(yán)重抑制，而部分編碼泛素蛋白、核糖體蛋白、泛素激活酶的基因在TAM107中被特異上調(diào)表達(dá)，這些差異可能是造成這兩個品種耐熱性差異的原因之一。

Szucs等[44]利用寡核苷酸基因芯片研究了小麥品種Plainsman V和Cappelle Desprez在干旱脅迫和旱熱共脅迫的籽粒轉(zhuǎn)錄組響應(yīng)，分析顯示干旱脅迫只造成大約0.5%的基因發(fā)生差異表達(dá)，而旱熱共脅迫下差異表達(dá)基因的數(shù)目增加到5%—7%，且貯藏蛋白基因、淀粉代謝相關(guān)基因以及胚和胚乳發(fā)育有關(guān)基因只在旱熱共脅迫下表現(xiàn)出顯著差異表達(dá)。

Liu等[45]利用高通量測序?qū)AM107和CS進(jìn)行了高溫、干旱和旱熱共脅迫下的苗期葉片轉(zhuǎn)錄組測序，雖然3種脅迫下差異表達(dá)基因都顯著富集在逆境脅迫相關(guān)代謝途徑（如“response to water deprivation”、“heat acclimation”、“response to wounding”），但仍然有1 738（16%）和2 482（23%）個基因特異受旱熱共脅迫誘導(dǎo)上調(diào)和下調(diào)表達(dá)。另外，作者發(fā)現(xiàn)部分耐熱相關(guān)基因在染色體上成簇分布，而且成簇分布的基因編碼功能類似的蛋白，但是這些基因的時空表達(dá)模式存在差異，這可能是小麥在長期進(jìn)化過程中通過基因復(fù)制形成的。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，小麥苗期葉片中有49%的基因其A、B、D部分同源基因在脅迫條件下表達(dá)模式發(fā)生了顯著分化，而且脅迫越劇烈，A、B、D部分同源基因表達(dá)分化程度也越高，這種部分同源基因差異表達(dá)可能有利于小麥更好地適應(yīng)高溫脅迫。

2.3 小麥高溫脅迫響應(yīng)的蛋白質(zhì)組分析

蛋白質(zhì)組學(xué)是以基因組學(xué)和高通量蛋白質(zhì)分析技術(shù)為基礎(chǔ)發(fā)展起來的一門新興學(xué)科，可以大規(guī)模分析差異表達(dá)的蛋白質(zhì)組分。Skylas等[46]以耐熱品種Fang和熱敏感品種Wyuna為材料，利用雙向凝膠電泳進(jìn)行高溫脅迫前后的小麥胚乳蛋白質(zhì)組進(jìn)行分析，結(jié)合質(zhì)譜鑒定了48個處理前后差異表達(dá)的蛋白點，其大多數(shù)是小分子熱激蛋白，并且有7個蛋白點只在耐熱品種中表達(dá)。Majoul等[47]利用雙向凝膠電泳結(jié)合質(zhì)譜分析研究了高溫對小麥籽粒醇溶蛋白表達(dá)的影響，鑒定到37個受高溫脅迫后差異表達(dá)的蛋白點，進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)25個蛋白受高溫誘導(dǎo)上調(diào)表達(dá)包括6個熱激蛋白，另外只有1個葡萄糖-6-磷酸腺苷酰轉(zhuǎn)移酶下調(diào)表達(dá)。同時，作者對高溫脅迫下非醇溶蛋白的變化進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)43個高溫脅迫響應(yīng)蛋白，其中24個上調(diào)表達(dá)，19個下調(diào)表達(dá)。這些差異表達(dá)的蛋白涉及到淀粉合成，碳水化合物代謝，ATP合成以及翻譯起始的因子[48]。Kamal等[49]利用China-108、Yeonnon-78、Norin-61和Kantou-107 4個小麥品種鑒定到124個逆境脅迫響應(yīng)蛋白，其中39個（31.56%）蛋白受高溫誘導(dǎo)表達(dá)，包括熱激蛋白、熱激轉(zhuǎn)錄因子、GTP結(jié)合蛋白、β淀粉酵素、顆粒結(jié)合淀粉合成酶、延伸因子等。Laino等[50]為了研究高溫對硬粒小麥蛋白質(zhì)的影響，以Svevo為材料，利用雙向凝膠電泳結(jié)合質(zhì)譜分析對其灌漿期間的非醇溶蛋白進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)132個多肽在高溫脅迫前后差異表達(dá)，其中47個通過質(zhì)譜得到了進(jìn)一步驗證，包括熱激蛋白、糖酵解和碳水化合物代謝相關(guān)蛋白以及脅迫相關(guān)蛋白等。Wang等[51]利用耐熱品種810和熱敏感品種1039進(jìn)行高溫脅迫前后葉片蛋白質(zhì)組學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)高溫脅迫后，光合作用相關(guān)蛋白、糖酵解相關(guān)蛋白、熱激蛋白和ATP產(chǎn)生相關(guān)蛋白在2個小麥品種中都存在差異表達(dá)。與熱敏感品種相比，耐熱品種中信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、熱激蛋白、光合作用和抗氧化相關(guān)蛋白上調(diào)表達(dá)，氮素轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)蛋白下調(diào)表達(dá)。

2.4 小麥高溫脅迫響應(yīng)的表觀遺傳組學(xué)分析

表觀遺傳學(xué)是近年來的研究熱點，指在DNA序列沒有發(fā)生變異的情況下，基因表達(dá)發(fā)生可遺傳的改變，主要通過DNA甲基化、組蛋白修飾、染色質(zhì)重塑和小分子RNAs調(diào)控等來實現(xiàn)，它在調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育和響應(yīng)逆境脅迫等方面發(fā)揮了重要作用。Gardiner等[52]利用亞硫酸鹽測序方法從全基因組水平上鑒定了小麥的DNA甲基化水平，發(fā)現(xiàn)溫度升高能夠影響40個位點的修飾水平發(fā)生改變，并且發(fā)現(xiàn)20個基因的表達(dá)水平和DNA甲基化水平同時發(fā)生改變，暗示著高溫引起的基因表達(dá)變化可能與DNA甲基化密切相關(guān)。利用抑制DNA甲基化試劑5-azacytidine處理耐熱材料TAM107、冀麥5265和熱敏感材料CS，劉建[53]通過觀察萎蔫程度和測定細(xì)胞膜穩(wěn)定性發(fā)現(xiàn)，降低DNA甲基化后能顯著提高小麥耐熱性。同時利用RNA-seq對5-azacytidine試劑處理并高溫脅迫的TAM107苗期葉片進(jìn)行了轉(zhuǎn)錄組測序，結(jié)合已發(fā)表的分析的高溫脅迫轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)和小麥甲基化數(shù)據(jù)[45,52]，發(fā)現(xiàn)DNA甲基化抑制劑從全基因組水平上改變了高溫響應(yīng)的基因數(shù)目、種類及功能類別，而且差異表達(dá)的基因中約37%的基因可能存在DNA甲基化位點。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫響應(yīng)的小麥部分同源基因（51%）的表達(dá)分化模式也受到5-氮雜胞苷處理的影響，證明DNA甲基化在抵御高溫過程中發(fā)揮著重要作用[53]。

非編碼RNA是指不能編碼蛋白質(zhì)的RNA，包括長片段非編碼RNA和小分子RNA。XIN等[54]開展了高溫脅迫響應(yīng)的小麥長片段非編碼RNA的相關(guān)工作，利用耐熱小麥品種TAM107在全基因組水平上鑒定出125個長片段非編碼RNA，其中77個在高溫脅迫前后差異表達(dá)，并且乙?；揎椝降母淖兣c部分高溫響應(yīng)的長片段非編碼RNA的差異表達(dá)密切有關(guān)。另外，通過生物信息學(xué)分析發(fā)現(xiàn)部分長片段非編碼RNA是通過產(chǎn)生小分子RNA行使功能。因此，作者又利用Solexa高通量測序技術(shù)對高溫脅迫前后的小RNA表達(dá)譜進(jìn)行了分析，篩選出32個高溫脅迫前后差異表達(dá)的miRNA，發(fā)現(xiàn)同一家族的不同miRNA成員表達(dá)在高溫脅迫前后也存在分化[55]。Wang等[56]發(fā)現(xiàn)miR159在高溫脅迫以后顯著下調(diào)表達(dá)，并且其調(diào)控的靶基因上調(diào)表達(dá)，在水稻中超表達(dá)小麥TamiR159顯著降低了其耐熱性，暗示miR159-途徑在響應(yīng)小麥高溫脅迫過程中發(fā)揮著重要的作用。另外，組蛋白乙?；揎椝揭部赡芘c小麥耐熱性密切相關(guān)。Hu等[57]報道了擬南芥突變以后耐熱性明顯降低，而其小麥同源基因能夠恢復(fù)擬南芥突變體的耐熱性。ChIP分析結(jié)果表明GCN5能夠顯著富集在和的啟動子區(qū)域，有利于H3K9和H3K14的乙酰化，從而提高響應(yīng)基因的表達(dá)水平。

隨著組學(xué)技術(shù)的發(fā)展，人們發(fā)現(xiàn)高溫脅迫通過轉(zhuǎn)錄水平、翻譯水平和代謝水平廣泛地影響了植物的生長發(fā)育。相應(yīng)地，植物中大量高溫脅迫響應(yīng)基因被鑒定出來，通過功能富集分析發(fā)現(xiàn)，這些基因除了富集在逆境響應(yīng)途徑，激素和表觀遺傳修飾途徑也參與了植物抵御高溫脅迫的過程。Xin等[54-55]關(guān)于miRNA和長片段非編碼RNA的研究，劉建[53]關(guān)于DNA甲基化的研究以及Hu等[57]對組蛋白修飾的研究進(jìn)一步證明了這一推斷。然而在很長一段時間，由于小麥轉(zhuǎn)基因技術(shù)的不完善，候選基因的功能驗證成為解析小麥耐熱分子機(jī)理的瓶頸，許多研究人員只好利用擬南芥等模式植物進(jìn)行功能驗證，但是雙子葉植物擬南芥和單子葉植物小麥具有很大的差異，而且參與小麥耐熱響應(yīng)的許多基因在擬南芥中不存在同源基因，因此，在研究中具有很大的局限性，這也是導(dǎo)致小麥耐熱分子機(jī)理研究滯后的重要原因之一。

3 結(jié)論與展望

高溫脅迫已經(jīng)成為限制小麥生產(chǎn)的重大氣候災(zāi)害之一，其耐熱性的遺傳改良成為生產(chǎn)中急需解決的重大科學(xué)問題，因此，搜集、評鑒并再利用小麥耐熱遺傳材料，研究小麥耐熱的生理學(xué)、遺傳學(xué)和分子生物學(xué)基礎(chǔ)，實現(xiàn)品種耐熱性與高產(chǎn)的統(tǒng)一，已成為小麥研究中的熱點和難點。

中國是小麥資源大國，擁有種質(zhì)資源4.3萬份，但是對耐熱種質(zhì)資源沒有系統(tǒng)評價以及耐熱優(yōu)異等位基因的發(fā)掘。以前小麥資源的收集、引進(jìn)、篩選和創(chuàng)新再利用的研究主要以高產(chǎn)抗病為主，對高溫脅迫影響缺乏深刻的認(rèn)識，研究的深度、廣度不夠，限制了育種中抗逆親本有針對性地選擇利用，難以滿足小麥生產(chǎn)發(fā)展的需要；另外，沒有建立簡單易行的穩(wěn)定評價指標(biāo)，尚未形成標(biāo)準(zhǔn)的小麥耐熱性評價體系，加大了小麥耐熱研究的困難；同時耐熱相關(guān)基因的分子標(biāo)記開發(fā)不夠，難以通過基因聚合為輔助育種改良小麥耐熱性提供有效的幫助，所以未來急需建立標(biāo)準(zhǔn)的小麥耐熱性評價標(biāo)準(zhǔn)，開展中國耐熱小麥品種資源評價及耐熱相關(guān)基因分子標(biāo)記的開發(fā)和應(yīng)用。

在基礎(chǔ)研究方面，目前，在水稻和擬南芥中相繼圖位克隆了耐熱基因，但是鑒于小麥基因組的龐大和復(fù)雜，雖然研究人員通過構(gòu)建遺傳連鎖群體，以不同農(nóng)藝性狀和生理性狀為指標(biāo)，定位了多個耐熱相關(guān)的QTL并開發(fā)了與之緊密連鎖的分子標(biāo)記，但迄今為止尚未見小麥耐熱QTL的克隆報道，使得小麥耐熱性的遺傳學(xué)基礎(chǔ)研究與其他植物相比相對落后。同時，由于轉(zhuǎn)基因等生物技術(shù)在小麥研究中應(yīng)用的滯后，基因在小麥抵御高溫脅迫中的功能驗證也一直停滯不前，小麥耐熱的分子生物學(xué)基礎(chǔ)研究也相對薄弱。但是近幾年，隨著小麥基因組信息的逐漸完善和分子標(biāo)記技術(shù)的飛速發(fā)展，例如小麥660K、90K芯片的開發(fā)和利用以及BSA-RNA-seq的應(yīng)用使得耐熱相關(guān)QTL的定位會更加精確，為基因的克隆提供了技術(shù)支持。另外，日本煙草公司農(nóng)桿菌介導(dǎo)的小麥轉(zhuǎn)基因技術(shù)的引進(jìn)和中國基因槍技術(shù)轉(zhuǎn)化小麥效率的提高打破了這種限制，同時CRISPR-Cas9技術(shù)的發(fā)展為小麥基礎(chǔ)研究提供了技術(shù)支持，以上的技術(shù)和信息儲備令小麥耐熱功能基因組研究和結(jié)構(gòu)基因組研究迎來了一個巨大的機(jī)遇和挑戰(zhàn)。如果能夠加強(qiáng)小麥耐熱材料的評價、優(yōu)異等位基因的篩選、耐熱遺傳學(xué)和分子生物學(xué)研究領(lǐng)域的投入，不僅能夠使中國在相關(guān)的基礎(chǔ)研究取得世界領(lǐng)先地位，同時可以為中國小麥耐熱性的遺傳改良提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)和技術(shù)支持，對保障中國小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)具有重要理論和實踐意義。

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（責(zé)任編輯 李莉）

Progresses in Research of Physiological and Genetic Mechanisms of Wheat Heat Tolerance

XIN MingMing, PENG HuiRu, NI ZhongFu, YAO YingYin, SUN QiXin

(College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University/State Key Laboratory for Agrobiotechnology /Key Laboratory of Crop Heterosis and Utilization (MOE)/Key Laboratory of Crop Genetic Improvement, Beijing 100193)

Wheat () is a second largest staple crop in China, which closely related to the improvement of people’s living standards, and high and stable yield is the most important target in wheat breeding program. Nowadays, heat stress has become one of the limiting factors for wheat production, because wheat is a chimonophilous crop, and very sensitive to heat stress especially at productive stage, which would cause decrease in both wheat quantity and quality. Recently, to analyze the physiological, genetic and molecular basis of heat tolerance in wheat, researchers have developed diverse segregation populations with different heat sensitivities, and mapped dozens of heat-tolerant QTLs on wheat chromosomes in terms of canopy temperature, grain filling duration, membrane stability and chlorophyll content, as well as heat sensitivity index of grain number and thousand kernel weight. In addition, transcriptome, proteome, and epigenome analyses have been applied to identify heat responsive genes, miRNAs and long non-coding RNAs, and some of which have been proved to contribute to the heat tolerance in wheat. Although receptors of heat signal is not yet identified, calcium ion channel and phytohormone e.g. ABA and SA exhibited a crucial role in signal transduction. In this paper, the progresses in research of heat-tolerance related QTL mapping, transcriptome, proteome and epigenome profiling and heat-responsive gene identification were summarized, and proposed that it is necessary to perform systematical evaluation of wheat germplasm, screening of allelic variation and analysis of underlying molecular mechanism for further utilization in wheat breeding program to develop wheat cultivars with high and stable yield in China.

common wheat; heat tolerance; molecular mechanism

2016-10-06；接受日期：2016-11-21

國家重點研發(fā)計劃（2016YFD0100600和2016YFD0101004）、農(nóng)業(yè)部轉(zhuǎn)基因?qū)ｍ棧?016ZX08002-002）、國家自然科學(xué)基金（31561143013）、中央高校基本科研業(yè)務(wù)費專項資金（15054038）

辛明明，E-mail：mingmingxin@cau.edu.cn。 通信作者孫其信，E-mail：qxsun@cau.edu.cn