盧 坤申鴿子梁 穎符明聯(lián)賀 斌鐵琳梅張 燁彭 柳李加納,*

1西南大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物科技學(xué)院, 重慶 400715;2云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所, 云南昆明 650205;3云南省臨滄市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站, 云南臨滄 677000

適合不同產(chǎn)量的環(huán)境下油菜高收獲指數(shù)的產(chǎn)量構(gòu)成因素分析

盧 坤1,**申鴿子1,**梁 穎1符明聯(lián)2賀 斌3鐵琳梅3張 燁1彭 柳1李加納1,*

1西南大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物科技學(xué)院, 重慶 400715;2云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所, 云南昆明 650205;3云南省臨滄市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站, 云南臨滄 677000

收獲指數(shù)偏低是制約油菜籽粒產(chǎn)量和產(chǎn)油量進(jìn)一步提高的瓶頸。為解析適合不同產(chǎn)量的環(huán)境下油菜高收獲指數(shù)的構(gòu)成因素及形成機(jī)制, 本研究選擇在高產(chǎn)環(huán)境下的云南臨滄和一般產(chǎn)量的長(zhǎng)江流域上游主產(chǎn)區(qū)重慶北碚均能正常生長(zhǎng)和成熟的321份甘藍(lán)型油菜品種(系)為材料, 分析其產(chǎn)量相關(guān)性狀的變異以及兩地間的差異, 利用相關(guān)分析和通徑分析研究籽粒產(chǎn)量收獲指數(shù)(YHI)、產(chǎn)油量收獲指數(shù)分別與17個(gè)產(chǎn)量組成性狀的關(guān)系。結(jié)果表明, 云南高產(chǎn)環(huán)境下, 油菜高產(chǎn)的主要原因是光照充足、晝夜溫差大, 導(dǎo)致生物產(chǎn)量高、角果多、每角粒數(shù)多, 特別是二次分枝角果對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)較大。主序和一、二次分枝的角果數(shù)與產(chǎn)量收獲指數(shù)在重慶均呈顯著正相關(guān), 而云南環(huán)境下主序角果數(shù)與產(chǎn)量收獲指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。主序和一、二次分枝的每角粒數(shù)均以云南環(huán)境下極顯著高于重慶環(huán)境下, 且在兩種環(huán)境下, 主序和一次分枝每角粒數(shù)都與產(chǎn)量收獲指數(shù)和產(chǎn)油量收獲指數(shù)呈顯著正相關(guān), 表明每角粒數(shù)需要充足的光合產(chǎn)物積累及高效的籽粒填充效率來保證。主序、一次和二次分枝千粒重云南均低于重慶, 表明寡日照區(qū)域的油菜會(huì)減少籽粒數(shù), 以保證部分種子的干物質(zhì)填充。云南環(huán)境下, 各部位千粒重與產(chǎn)量收獲指數(shù)和產(chǎn)油量收獲指數(shù)均呈顯著正相關(guān), 而重慶環(huán)境下的相關(guān)性不明顯, 說明在光照充足條件下, 光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)能力是導(dǎo)致千粒重差異的主要原因。綜合分析表明, 在光照充足的環(huán)境下, 主序角果數(shù)和單株經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量是提高YHI的關(guān)鍵; 而寡日照環(huán)境下YHI構(gòu)成復(fù)雜, 必須將主序和一次分枝的產(chǎn)量組分有機(jī)結(jié)合, 且嚴(yán)格控制生物產(chǎn)量才能實(shí)現(xiàn)YHI的提高。

油菜; 收獲指數(shù); 相關(guān)分析; 通徑分析

作物產(chǎn)量提高主要有兩種途徑, 一是在生物學(xué)產(chǎn)量不變的情況下提高收獲指數(shù)(harvest index); 二是在收獲指數(shù)一定的情況下提高生物學(xué)產(chǎn)量[1-2]。眾多研究表明, 近年來世界水稻(Oryza sativa)、小麥(Triticum aestivum)和大麥(Hordeum vulgare)等主要作物產(chǎn)量的增長(zhǎng)主要得益于收獲指數(shù)的改良, 收獲指數(shù)已成為評(píng)價(jià)作物品種選育效果的重要內(nèi)容[3-5]。相當(dāng)多的學(xué)者研究了水稻、小麥?zhǔn)斋@指數(shù)的遺傳、改良方式和在育種中的應(yīng)用[6-10], 但大部分學(xué)者仍集中在對(duì)作物產(chǎn)量的研究上。

甘藍(lán)型油菜(Brassica napus)是高油分的油料作物和高蛋白的飼料作物, 也是潛在的能源作物。培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)新品種一直是油菜育種的首要目標(biāo)。與其他作物相比, 油菜的生物產(chǎn)量很高, 但收獲指數(shù)顯著偏低[5], 因此提高收獲指數(shù)是實(shí)現(xiàn)油菜高產(chǎn)的有效途徑。到目前為止, 關(guān)于油菜收獲指數(shù)的系統(tǒng)研究較少。黃露等[11]對(duì)四川29個(gè)油菜雜交種的收獲指數(shù)、生物產(chǎn)量、經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量、粒殼重比、粒枝重比、粒莖重比等性狀的相關(guān)分析發(fā)現(xiàn), 粒莖重比對(duì)收獲指數(shù)影響最大, 粒枝重比次之, 粒殼重比最小, 在生物產(chǎn)量相當(dāng)?shù)那闆r下, 適當(dāng)控制莖稈重有利于油菜產(chǎn)量的提高。袁婺洲等[12]研究發(fā)現(xiàn)甘藍(lán)型油菜角果皮內(nèi)的淀粉酶活性, 可溶性糖含量及32P向籽粒的運(yùn)輸強(qiáng)度等均與油菜的收獲指數(shù)呈顯著正相關(guān),而角果皮內(nèi)的淀粉含量則與收獲指數(shù)呈負(fù)相關(guān), 油菜粒殼比, 角桿比及千粒重與收獲指數(shù)呈正相關(guān),桿重與收獲指數(shù)呈負(fù)相關(guān)[13]。Luo等[14]利用155份材料的 SNPs芯片數(shù)據(jù), 對(duì)油菜株高、分枝數(shù)、生物產(chǎn)量、籽粒產(chǎn)量和收獲指數(shù)進(jìn)行了全基因組關(guān)聯(lián)分析, 在C亞基因組上找到9個(gè)與收獲指數(shù)緊密關(guān)聯(lián)的 SNPs標(biāo)記, 并發(fā)現(xiàn)株高與收獲指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。

云南臨滄獨(dú)特的生態(tài)環(huán)境有利于油菜高產(chǎn), 主推品種云油雜2號(hào)大面積單產(chǎn)可達(dá)4500 kg hm-2以上, 遠(yuǎn)高于長(zhǎng)江流域油菜主產(chǎn)區(qū)。經(jīng)前期調(diào)查, 云南臨滄高產(chǎn)油菜的產(chǎn)量構(gòu)成特點(diǎn)主要為有效分枝、單株角果和每角粒數(shù)多, 特別是二次有效分枝和二次分枝角果多、籽粒多且飽滿。因此, 研究相同油菜品種(系)在高產(chǎn)環(huán)境(云南臨滄)和一般環(huán)境(重慶北碚)下各產(chǎn)量組成性狀差異和不同環(huán)境下收獲指數(shù)與各產(chǎn)量組成性狀的相關(guān)性, 可解析收獲指數(shù)及構(gòu)成因素受基因型和環(huán)境影響的規(guī)律與原因, 為油菜高收獲指數(shù)育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

從國(guó)內(nèi)外廣泛收集各種資源材料 600多份, 通過預(yù)備試驗(yàn), 選擇在云南和重慶均能正常生長(zhǎng)和成熟的321份甘藍(lán)型油菜品種, 于2013年9月至2014年5月分別在重慶市油菜工程技術(shù)研究中心歇馬實(shí)驗(yàn)種植基地(29°45′39.99″ N, 106°22′38.47″ E, 海拔238.57 m)和云南省臨滄市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站臨翔區(qū)博尚鎮(zhèn)勐準(zhǔn)村實(shí)驗(yàn)種植基地(23°43′56.69″ N, 100°02′4.79″ E, 海拔1819.50 m), 采用育苗移栽方式, 參照盧坤等[15]的方法按完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)三重復(fù)同時(shí)種植, 每小區(qū)2行, 每行15株, 行距40 cm, 株距20 cm。田間管理同常規(guī)生產(chǎn), 確保同一地區(qū)所有樣本的生長(zhǎng)環(huán)境一致。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.2.1 產(chǎn)量組成性狀 成熟期從每小區(qū)選擇生長(zhǎng)正常、無病害、無機(jī)械損傷的10個(gè)樣株, 分別調(diào)查每株生物學(xué)產(chǎn)量(biomass per plant, PB)、主序角果數(shù)(number of effective siliques on the main inflorescence, MIS)、一次有效分枝角果數(shù)(number of effective siliques on the primary branch, PBS, 簡(jiǎn)稱一次角果數(shù))和二次有效分枝角果數(shù)(number of effective siliques on the secondary branch, SBS, 簡(jiǎn)稱二次角果數(shù))。然后按主序、一次有效分枝、二次有效分枝分別裝袋, 自然風(fēng)干后考察主序粒重(seed weight on the main inflorescence, SWMI)、一次有效分枝粒重(seed weight on the primary branch, SWPB, 簡(jiǎn)稱一次粒重)、二次有效分枝粒重(seed weight on the secondary branch, SWSB, 簡(jiǎn)稱二次粒重)和3個(gè)部位的千粒重, 分別標(biāo)識(shí)為 TSWMI (thousand-seed weight on the main inflorescence)、TSWPB (thousandseed weight on the primary branch)、TSWSB (thousand-seed weight on the secondary branch); 單株產(chǎn)量(seed yield per plant, PY)為主序粒重、一次粒重和二次粒重之和。最后, 分別計(jì)算主序每角粒數(shù)(number of seeds per silique on the main inflorescence, SSMI)、一次有效分枝每角粒數(shù)(number of seeds per silique on the primary branch, SSPB, 簡(jiǎn)稱一次每角粒數(shù))、二次有效分枝每角粒數(shù)(number of seeds per silique on the secondary branch, SSSB, 簡(jiǎn)稱二次每角粒數(shù)), 不同部位的每角粒數(shù)計(jì)算公式為(粒重/千粒重×1000)/角果數(shù)。根據(jù)上述性狀考察結(jié)果, 計(jì)算單株角果數(shù)(silique number per plant, SP)、單株平均每角粒數(shù)(mean seed number per silique, MSP)和單株平均千粒重(mean thousand-seed weight per plant, MTSWP)。

1.2.2 產(chǎn)量和產(chǎn)油量收獲指數(shù) 成熟期從每小區(qū)另外收獲 5株正常植株, 將所有分枝齊莖稈處剪斷裝袋, 曬干后稱重作為上部干重; 再將所有角果脫粒, 種子曬干后獲得單株經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量; 使用NIRSystems.5000近紅外分析儀測(cè)定各材料的含油量(oil content, OC); 將5株莖桿齊子葉節(jié)切斷, 曬干后稱重得到單株平均莖桿干重; 將上部干重與莖桿干重相加得到全株生物產(chǎn)量。按下述公式計(jì)算各材料的產(chǎn)量收獲指數(shù)和產(chǎn)油量收獲指數(shù)。產(chǎn)量收獲指數(shù)(yield harvest index, YHI) = 經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量/生物產(chǎn)量= 5株種子總重/(5株上部干重+5株莖稈干重); 產(chǎn)油量收獲指數(shù)(oil production harvest index, OHI) = 產(chǎn)油量/生物產(chǎn)量=含油量×產(chǎn)量/生物產(chǎn)量=含油量×產(chǎn)量收獲指數(shù)。

1.3 氣象數(shù)據(jù)獲取

材料種植期間兩地的溫度、降雨、濕度、風(fēng)速和光照時(shí)長(zhǎng)數(shù)據(jù)來自美國(guó)國(guó)家海洋與大氣管理局(NOAA)地球系統(tǒng)研究實(shí)驗(yàn)室物理科學(xué)部(http:// www.esrl.noaa.gov/psd/), 并以 ncBrowse工具從NetCDF文件中獲取相關(guān)氣象數(shù)據(jù)。太陽輻射數(shù)據(jù)來自美國(guó)國(guó)家航空航天局(NASA)大氣科學(xué)數(shù)據(jù)中心(https://eosweb.larc.nasa.gov/), 為兩地 22年(1983—2005年)的月平均數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel 2010進(jìn)行性狀數(shù)據(jù)描述性統(tǒng)計(jì)分析和頻率分布圖制作。采用 DPS7.05統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)兩地各性狀進(jìn)行方差分析和Duncan’s新復(fù)極差檢驗(yàn), 將方差組分分解為區(qū)組、環(huán)境、基因型、環(huán)境和基因型互作。用 DPS7.05統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行兩地17個(gè)油菜產(chǎn)量組成性狀與產(chǎn)量收獲指數(shù)和產(chǎn)油量收獲指數(shù)的相關(guān)分析和通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 各性狀在兩地的分布特征及變異情況

總體來看, 兩地各性狀數(shù)據(jù)分布情況基本相同(圖1); 除二次有效分枝的粒重和有效角果數(shù)為偏態(tài)分布外, 其余性狀均為正態(tài)分布, 說明這些性狀均為受多基因控制的數(shù)量性狀。

表1表明, 321份材料在重慶的YHI、一次粒重、主序千粒重、一次千粒重和二次千粒重均值均高于云南, 其余性狀則云南高于重慶, 尤其是單株生物產(chǎn)量、二次分枝角果數(shù)、每角粒數(shù)和千粒重顯著高于重慶, 表明云南高產(chǎn)環(huán)境下, 光合產(chǎn)物充沛、生物產(chǎn)量高、角果多、每角粒數(shù)多, 特別是有效的二次角果數(shù)多使產(chǎn)量結(jié)構(gòu)更均衡, 更容易實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)。重慶環(huán)境下YHI均值比云南高5.29%, 達(dá)到極顯著差異, 主要原因是單株生物產(chǎn)量顯著低于云南, 但相同材料在云南的含油量偏高, 所以云南環(huán)境的 OHI仍然較高。

YHI和每角粒數(shù)(主序、一次和二次)在云南環(huán)境的變幅和變異系數(shù)遠(yuǎn)高于重慶, 說明在高產(chǎn)環(huán)境誘導(dǎo)下, 控制這幾個(gè)性狀的基因群更能表現(xiàn)出遺傳差異。單株生物產(chǎn)量在重慶的變幅和變異系數(shù)遠(yuǎn)高于云南, 說明在重慶光照不足、晝夜溫差小的生態(tài)環(huán)境下, 各基因型的光合效能差異能夠得到更充分的體現(xiàn), 有利于選擇鑒定高光效品種材料。從性狀穩(wěn)定性看, 在云南和重慶兩地, 粒重(含主序、一次和二次)和二次角果數(shù)、二次每角粒數(shù)的變異系數(shù)都較大, 說明這幾個(gè)性狀有較大的改良空間。

圖1 云南和重慶321份甘藍(lán)型油菜材料18個(gè)性狀的頻率分布直方圖Fig. 1 Frequency distribution of 18 traits in 321 B. napus accessions cultivated at Yunnan and Chongqing

表 2表明, 除 OHI、一次粒重和單株平均千粒重外, 其余17個(gè)性狀在兩地間均有極顯著差異; 除YHI的環(huán)境與基因型互作不顯著外, 其他性狀的環(huán)境與基因型互作均極顯著, 說明有必要對(duì)兩地?cái)?shù)據(jù)分別分析。

表1 重慶和云南321份材料20個(gè)性狀的統(tǒng)計(jì)分析Table 1 Statistical analysis of 20 traits in 321 B. napus accessions cultivated at Yunnan and Chongqing

2.2 兩地YHI與各產(chǎn)量組成性狀的分析

2.2.1 相關(guān)分析 表3表明, 在云南環(huán)境下, YHI與一次粒重、單株經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量、單株平均每角粒數(shù)、一次每角粒數(shù)、二次粒重、單株平均千粒重、主序每角粒數(shù)、主序千粒重和二次千粒重呈極顯著正相關(guān), 且相關(guān)性依次遞減; 與單株生物產(chǎn)量和主序角果數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān), 相關(guān)性遞減。在重慶環(huán)境下, YHI與一次粒重、主序粒重、一次每角粒數(shù)、主序每角粒數(shù)、一次角果數(shù)、二次粒重、單株角果數(shù)和單株經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān), 相關(guān)性依次遞減;與二次角果數(shù)和主序角果數(shù)呈顯著正相關(guān), 相關(guān)性遞減; 與單株生物產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)。

比較兩地YHI與各性狀的相關(guān)性可知, 一次和二次角果數(shù)與云南 YHI無顯著相關(guān)性, 但與重慶YHI呈顯著或極顯著正相關(guān); 主序角果數(shù)與云南YHI呈極顯著負(fù)相關(guān), 但與重慶YHI呈顯著正相關(guān);各部位千粒重與云南 YHI呈顯著或極顯著正相關(guān),但與重慶YHI無顯著相關(guān)性。角果數(shù)、每角粒數(shù)和千粒重之間有代償互補(bǔ)關(guān)系, 由上述數(shù)據(jù)可以看出云南和重慶收獲指數(shù)的構(gòu)成特點(diǎn)差異: 在云南高產(chǎn)環(huán)境下, 分枝角果數(shù)是可代償性狀, 而各部位千粒重為必需的正效應(yīng)性狀, 在重慶環(huán)境下卻剛好相反。

表2 云南和重慶321份甘藍(lán)型油菜20個(gè)性狀的方差分析Table 2 Analysis of variance of 20 traits in 321 B. napus accessions cultivated at Chongqing and Yunnan

2.2.2 YHI與各農(nóng)藝性狀的通徑分析 由表4看出: (1)主序角果數(shù)和單株經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量對(duì)YHI的直接正效應(yīng)很大, 一次和二次粒重、主序每角粒數(shù)和生物產(chǎn)量對(duì)YHI有較大的直接負(fù)效應(yīng), 其他性狀對(duì)YHI的直接效應(yīng)很小; (2)主序和二次千粒重均通過主序角果數(shù)對(duì)YHI有較大的間接正效應(yīng), 而通過二次粒重對(duì)YHI有較大的間接負(fù)效應(yīng); (3)由于各產(chǎn)量性狀也是生物產(chǎn)量的一部分, 它們一般會(huì)通過生物產(chǎn)量形成對(duì)YHI的負(fù)效應(yīng), 特別是主序角果數(shù)、一次粒重、二次粒重、主序角果數(shù)和二次分枝角果數(shù)等性狀的間接負(fù)效應(yīng)更突出。上述情況說明, 在云南環(huán)境下, 各產(chǎn)量組成性狀的改良均能通過提高主序角果數(shù)和單株經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量而提高 YHI, 各性狀之間相互抑制抵消的現(xiàn)象不明顯, 但對(duì)生物產(chǎn)量要適當(dāng)控制。重慶環(huán)境的通徑分析(表5)表明, 各產(chǎn)量組成性狀對(duì)YHI的貢獻(xiàn)與云南不同: (1)各產(chǎn)量組成性狀中,單株角果數(shù)、主序、一次分枝和二次分枝的粒重和一次分枝每角粒數(shù)均對(duì)YHI有很大的直接效應(yīng), 單株經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量對(duì)YHI的直接效應(yīng)不明顯, 但單株生物產(chǎn)量對(duì)YHI有很大的直接負(fù)效應(yīng); (2)各產(chǎn)量組成性狀對(duì)YHI的間接效應(yīng)都很低, 但由于它們提高了生物產(chǎn)量而對(duì)YHI有較大的負(fù)效應(yīng); (3)主序粒重、一次分枝粒重、單株角果數(shù)和一次分枝每角粒數(shù)這 4個(gè)性狀有正向連帶功效, 它們相互間均能對(duì)YHI產(chǎn)生較大的間接正效應(yīng); (4)主序每角粒數(shù)直接效應(yīng)不明顯, 但通過主序粒重、一次分枝粒重和一次分枝每角粒數(shù)對(duì) YHI有較大的正向間接效應(yīng), 最終與YHI極顯著正相關(guān); (5)其他各產(chǎn)量組成性狀之間相互間接作用對(duì) YHI的效應(yīng)都很小。上述情況說明,重慶環(huán)境下油菜YHI構(gòu)成更復(fù)雜, 單純提高單株經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量不能直接提高 YHI, 單純改善某一個(gè)產(chǎn)量組成性狀也不能明顯提高單株經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量, 進(jìn)而提高YHI; 高 YHI必須將主序和一次分枝的產(chǎn)量組分有機(jī)結(jié)合, 且嚴(yán)格控制生物產(chǎn)量才能實(shí)現(xiàn)。

表3 云南和重慶321份甘藍(lán)型油菜產(chǎn)量收獲指數(shù)和產(chǎn)油量收獲指數(shù)與17個(gè)產(chǎn)量組成性狀的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients between YHI or OHI and 17 yield component traits in 321 B. napus accessions cultivated at Chongqing and Yunnan

2.3 兩地產(chǎn)油量收獲指數(shù)與各產(chǎn)量組成性狀分析

2.3.1 OHI與各產(chǎn)量性狀的相關(guān)分析 從表3可以看出, 與YHI相比, OHI與各產(chǎn)量組成性狀的相關(guān)性有所降低, 說明含油量的引入使收獲指數(shù)與產(chǎn)量相關(guān)性狀的關(guān)系變得更為復(fù)雜。在云南環(huán)境下, YHI和OHI與各產(chǎn)量組成性狀的相關(guān)性方向和顯著程度基本一致, 只有主序粒重和二次分枝每角粒數(shù)兩個(gè)性狀與 YHI的關(guān)系為顯著或極顯著正相關(guān), 而與OHI的相關(guān)性卻不顯著; 值得注意的是生物產(chǎn)量與OHI的相關(guān)性不顯著, 說明在高產(chǎn)環(huán)境下, 光合產(chǎn)物與產(chǎn)油量的關(guān)系比較復(fù)雜。在重慶環(huán)境下, 除主序角果數(shù)、二次角果數(shù)、單株平均每角粒數(shù)和單株經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量外, 其他產(chǎn)量組成性狀與YHI和OHI的相關(guān)性方向和顯著程度基本一致; 比較意外的是單株經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量與OHI沒有相關(guān)性, 說明含油量性狀的導(dǎo)入抵消了單株經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量與YHI的關(guān)系; 單株生物產(chǎn)量與OHI呈極顯著正相關(guān), 說明在光合產(chǎn)物普遍不足的重慶, 生物產(chǎn)量的提高有利于產(chǎn)油量的提高。

兩地?cái)?shù)據(jù)比較分析表明, 單株平均千粒重、主序粒重、單株角果數(shù)、主序角果數(shù)、一次分枝角果數(shù)、3個(gè)部位的千粒重、單株經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和生物產(chǎn)量在兩地與 OHI的相關(guān)性均不相同, 說明不同環(huán)境下, OHI的構(gòu)成方式不同, 有必要分別進(jìn)行通徑分析。

2.3.2 OHI與各產(chǎn)量組成性狀的通徑分析 云南環(huán)境下的通徑分析(表6)表明: (1)單株經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)最大, 達(dá)到 1.1232, 且與 OHI呈極顯著正相關(guān), 說明單株經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量對(duì)OHI起直接正向作用; (2)一次和二次粒重與OHI呈極顯著正相關(guān), 但其直接效應(yīng)為負(fù)值, 主要通過提高單株產(chǎn)量實(shí)現(xiàn)對(duì) OHI的提高; (3)主序角果數(shù)與OHI的極顯著負(fù)相關(guān)主要由直接效應(yīng)來實(shí)現(xiàn), 從表 1可以看出, 云南環(huán)境下各材料的主序發(fā)達(dá), 變異幅度較大, 適當(dāng)減少主序角果數(shù)有助于提高OHI; (4) 3個(gè)部位的千粒重和每角粒數(shù)均與OHI呈顯著或極顯著正相關(guān), 但其直接作用不大, 主要通過提高單株產(chǎn)量來實(shí)現(xiàn)。重慶環(huán)境下的通徑分析(表 7)表明: (1) 3個(gè)部位的粒重對(duì)OHI均有較大的正效應(yīng), 它們還通過一次分枝角果數(shù)對(duì)OHI有較大的間接正效應(yīng), 但它們通過提高生物產(chǎn)量又對(duì)OHI有較大的負(fù)效應(yīng), 正負(fù)效應(yīng)抵消后,仍與OHI保持極顯著正相關(guān); (2)一次分枝角果數(shù)和每角粒數(shù)對(duì)OHI均有較大的正效應(yīng), 它們通過增加各部位的粒重對(duì)OHI有一定的間接正效應(yīng), 但它們又通過增加生物產(chǎn)量對(duì) OHI有較大的間接負(fù)效應(yīng),正負(fù)效應(yīng)抵消后, 仍與 OHI保持極顯著正相關(guān); (3)單株經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量對(duì)OHI有直接負(fù)效應(yīng), 同時(shí)還通過增加生物產(chǎn)量對(duì)OHI有間接負(fù)效應(yīng), 但它通過大多數(shù)產(chǎn)量組成性狀對(duì)OHI有一定正效應(yīng), 正負(fù)效應(yīng)抵消后, 與 OHI的相關(guān)性不明顯; (4)單株生物產(chǎn)量對(duì)OHI有較大的直接負(fù)效應(yīng), 但它通過增加各部位粒重和一次角果數(shù)對(duì)OHI產(chǎn)生較大的間接正效應(yīng), 最后表現(xiàn)與OHI的極顯著正相關(guān)。

比較云南和重慶兩地各性狀與OHI的通徑分析結(jié)果, 最大的差別是單株經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量對(duì)OHI的直接效應(yīng)值, 云南的直接正效應(yīng)非常大, 其他產(chǎn)量性狀基本上都是通過提高單株經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量來提高 OHI, 而重慶的直接作用不明顯, 與OHI的相關(guān)性也不明顯。重慶環(huán)境下, 粒重、一次分枝角果數(shù)和每角粒數(shù)幾個(gè)性狀相互協(xié)同對(duì)OHI產(chǎn)生正效應(yīng); 兩地單株生物產(chǎn)量對(duì)OHI均為負(fù)效應(yīng), 但在云南環(huán)境下直接、間接效應(yīng)都不強(qiáng), 相關(guān)性不明顯, 重慶環(huán)境下直接負(fù)效應(yīng)較大, 但又可通過提高多個(gè)產(chǎn)量組成性狀而與OHI呈極顯著正相關(guān)。上述情況表明, 在云南選育高OHI材料可直接選單株經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量較高的材料, 在重慶卻要同時(shí)考慮各部位粒重及一次分枝角果數(shù)和每角粒數(shù), 此外還要選擇光合效率較高、生物產(chǎn)量較高的材料。

云南各性狀關(guān)于 OHI通徑分析的決定系數(shù)僅0.3729, 重慶該決定系數(shù)也僅為0.4051, 遠(yuǎn)低于兩地各性狀關(guān)于YHI的決定系數(shù), 說明本研究中的產(chǎn)量組成性狀僅是影響產(chǎn)油量收獲指數(shù)的部分性狀。

2.4 收獲指數(shù)兩地差值與各產(chǎn)量組成性狀兩地差值的相關(guān)分析

相同材料在不同環(huán)境中所表現(xiàn)性狀變異反映了該性狀基因群對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)差異, 而不同性狀差值的相關(guān)性, 反映不同性狀基因群對(duì)環(huán)境的協(xié)同響應(yīng)。為了研究油菜產(chǎn)量相關(guān)性狀與YHI和OHI對(duì)環(huán)境的協(xié)同響應(yīng)情況, 我們計(jì)算了參試材料YHI和OHI兩地差值與各產(chǎn)量相關(guān)性狀差值間的相關(guān)性(表8)。

YHI兩地差值與三部位粒重、二次角果數(shù)、一次分枝千粒重、主序和一次分枝每角粒數(shù)、單株平均每角粒數(shù)和單株經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的差值呈顯著正相關(guān),說明在環(huán)境誘導(dǎo)下, 各油菜材料YHI的變異與大多數(shù)產(chǎn)量組成性狀的變異同步, 即控制各產(chǎn)量組成性狀的基因群與YHI的基因群對(duì)環(huán)境的響應(yīng)有協(xié)同趨勢(shì), 要選擇環(huán)境鈍感、YHI高且穩(wěn)定的親本材料, 需要考察上述各產(chǎn)量組成性狀的遺傳穩(wěn)定性。

OHI兩地差值與三部位粒重、主序和一次分枝千粒重、3個(gè)部位每角粒數(shù)等性狀的差值呈顯著或極顯著正相關(guān), 與主序角果數(shù)差值呈顯著負(fù)相關(guān), 說明控制各產(chǎn)量組成性狀的基因群與OHI的基因群對(duì)環(huán)境的響應(yīng)也有協(xié)同趨勢(shì), 但主序角果數(shù)基因群對(duì)環(huán)境的響應(yīng)效應(yīng)相反, 聯(lián)系到主序角果數(shù)和一次分枝角果數(shù)差值與YHI差值關(guān)系不密切的現(xiàn)象, 可以確定, 選擇在云南角果數(shù)多、在重慶角果數(shù)較少的材料, 其OHI的穩(wěn)定性較好。

3 討論

提高油菜收獲指數(shù)是進(jìn)一步提高油菜單產(chǎn)的主要途徑。本文初步揭示了兩種環(huán)境下, 油菜產(chǎn)量構(gòu)成特點(diǎn)、油菜產(chǎn)量和產(chǎn)油量高收獲指數(shù)與各產(chǎn)量組成性狀的關(guān)系、以及兩地差值的協(xié)同變化規(guī)律。

兩地各性狀均值和變異幅度分析表明, 盡管321份參試材料的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量在云南比重慶高13.99%,但收獲指數(shù)卻比重慶低 5.29%。Badger[16]研究表明,在寡日照條件下, 光能轉(zhuǎn)化效率主要受限于 CO2固定的初級(jí)量子產(chǎn)率, 如較低的核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(ribulose bisphosphate carboxylase oxygenase, Rubisco)活性; 而在光照充足區(qū)域, 固定CO2的葉綠體基質(zhì)反應(yīng)效率是光能轉(zhuǎn)化效率的主要限制因子。與寡日照相比, 充足的光照能使大豆和水稻的CO2同化率均提高40%, 增加C3草本植物地上部生物產(chǎn)量約20%, 最終實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)12%～23%[17]。從氣象資料比較分析可以發(fā)現(xiàn)(表9), 材料種植期間云南臨滄高產(chǎn)環(huán)境的晝夜溫差、日均溫度和太陽直接輻射量均顯著高于重慶環(huán)境(P ＜ 0.01), 使云南臨滄各材料平均生物產(chǎn)量比重慶高 66.23%, 高于其他作物在光照充足條件下的生物產(chǎn)量增加率。因此,除光照強(qiáng)度外, 晝夜溫差及日均溫度是否對(duì)油菜生物產(chǎn)量有較大影響, 值得進(jìn)一步研究。

表8 云南和重慶YHI或OHI差值與17個(gè)產(chǎn)量組成性狀差值的相關(guān)分析Table 8 Correlation coefficients between difference of YHI or OHI and difference of 17 yield component traits of Chongqing and Yunnan

在光照充足、溫度適宜的最適生長(zhǎng)條件下, 不同材料的收獲指數(shù)的差異可能主要與光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)能力有關(guān)。在未經(jīng)過定向選擇前, 多數(shù)材料并不能充分利用光合產(chǎn)物, 各基因型的光合轉(zhuǎn)運(yùn)能力差異得到充分體現(xiàn), 因此, 云南環(huán)境下產(chǎn)量收獲指數(shù)的變異系數(shù)比重慶高 51.81%, 有利于對(duì)高轉(zhuǎn)運(yùn)效率基因型的鑒定; 而在重慶這種光照不足、晝夜溫差小的生態(tài)環(huán)境下, 各基因型的光合效能差異更能夠得到充分體現(xiàn), 有利于選擇高光效基因型。

單株角果數(shù)是油菜重要的產(chǎn)量性狀, 但從收獲指數(shù)的角度考慮, 角果數(shù)并不是越多越好。因?yàn)? 單株角果數(shù)既是籽粒產(chǎn)量的重要基礎(chǔ), 也是生物產(chǎn)量的主要組成部分, 當(dāng)單株角果數(shù)增加到一定程度,每角粒數(shù)、千粒重和含油量均會(huì)相應(yīng)下降, 超過補(bǔ)償點(diǎn), 會(huì)導(dǎo)致YHI和OHI下降。前人研究表明, 水稻和小麥的單株穗數(shù)及油菜的單株角果數(shù)均與 YHI無顯著相關(guān)性[18-21]。本研究將單株角果分為主序、一次和二次分枝3個(gè)部位分別與YHI進(jìn)行相關(guān)分析,結(jié)果發(fā)現(xiàn)重慶寡日照區(qū)域3個(gè)部位的角果數(shù)均與YHI呈極顯著正相關(guān), 而光照充足的云南臨滄區(qū)域僅有主序角果數(shù)與YHI呈極顯著負(fù)相關(guān), 提示在光熱資源不同的地區(qū), 不同部位的角果數(shù)與YHI的相關(guān)性可能存在差異, 這對(duì)培育油菜高YHI品種及其他作物的類似分析均有一定的借鑒意義。

千粒重是重要的產(chǎn)量性狀, 也是“庫(kù)”容量的主要指標(biāo)。前人研究表明, 水稻千粒重對(duì)YHI的影響不大[18], 但在油菜中, 千粒重與 YHI呈極顯著正相關(guān)[20]。本研究中, 云南環(huán)境3個(gè)部位的千粒重均與YHI呈極顯著或顯著正相關(guān), 與前人研究結(jié)果一致。但重慶環(huán)境 3個(gè)部位的千粒重均與 YHI無相關(guān)性,表明千粒重與YHI的關(guān)系比較復(fù)雜, 不同作物和不同環(huán)境均能影響千粒重與YHI的關(guān)系。各部位千粒重在重慶寡日照環(huán)境下高于云南光照充足的環(huán)境下,表明油菜在“源”不足的條件下, 很可能會(huì)優(yōu)先保障部分籽粒充實(shí), 以保證部分種子的質(zhì)量; 而在云南環(huán)境下, 各部位千粒重與YHI和OHI均呈極顯著正相關(guān), 說明在光照充足條件下, 千粒重與光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)能力密切相關(guān), 高收獲指數(shù)材料有較大的籽粒。

每角粒數(shù)也是重要的產(chǎn)量性狀, 與YHI呈顯著正相關(guān)[13]。本研究中, 云南環(huán)境下各部位每角粒數(shù)都極顯著高于重慶環(huán)境下, 且在兩種環(huán)境下, 主序和一次分枝每角粒數(shù)都與YHI和OHI有極顯著正相關(guān), 結(jié)果與前人在油菜中的分析一致, 但與水稻的結(jié)果存在差異, 表明每角粒數(shù)與YHI的關(guān)系較為復(fù)雜, 需要針對(duì)目標(biāo)作物具體分析。同時(shí), 也說明每角粒數(shù)性狀需要充足的“源”和暢通的“流”來保證。兩種環(huán)境下二次分枝的每角粒數(shù)有一定差別, 在云南環(huán)境下, 它與 YHI有顯著正相關(guān), 在重慶環(huán)境下沒有相關(guān), 說明二次分枝每角粒數(shù)在云南產(chǎn)量中的重要性。在重慶環(huán)境下, 大多數(shù)二次分枝的每角粒數(shù)非常少, 在單株產(chǎn)量中所占份額少, 對(duì)產(chǎn)量收獲指數(shù)的影響小。

角果數(shù)、每角粒數(shù)和千粒重之間有代償互補(bǔ)關(guān)系。本試驗(yàn)在云南高產(chǎn)環(huán)境下, 分枝角果數(shù)是可代償性狀, 而各部位千粒重為必需的正效應(yīng)性狀, 在重慶環(huán)境下卻剛好相反。

4 結(jié)論

云南高產(chǎn)環(huán)境下, 不同部位單株角果數(shù)和每角粒數(shù)均顯著高于在重慶環(huán)境下, 但主序和一次分枝千粒重顯著低于在重慶環(huán)境下。在光照充足的環(huán)境下, 各產(chǎn)量組成性狀的改良均能通過提高主序角果數(shù)和單株經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量而提高 YHI, 但要適當(dāng)控制生物產(chǎn)量; 而寡日照環(huán)境下 YHI構(gòu)成復(fù)雜, 必須將主序和一次分枝的產(chǎn)量組分有機(jī)結(jié)合, 且嚴(yán)格控制生物產(chǎn)量才能提高YHI。

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Analysis of Yield Components with High Harvest Index in Brassica napus under Environments Fitting Different Yield Levels

LU Kun1,**, SHEN Ge-Zi1,**, LIANG Ying1, FU Ming-Lian2, HE Bin2, TIE Lin-Mei3, ZHANG Ye1, PENG Liu1, and LI Jia-Na1,*1College of Agronomy and Biotechnology, Southwest University, Chongqing 400715, China;2Industrial Crops Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunmimg 650205, China;3Agricultural Technology Extension Station in Lincang City, Lincang 677000, China

Low harvest index is a bottleneck for further improvement of seed yield and oil production in rapeseed (Brassica napus). A total of 321 B. napus accessions with normal growth and maturation at both the super high yield production area Lincang, Yunnan province and the major production area of the upper Yangtze River Basin, Beibei, Chongqing were chosen in this study. Variance of yield-related traits and their differences between two locations were compared, and the relationship between yield harvest index (YHI), oil production harvest index (OHI) and 17 yield component traits were also investigated by correlation and path analyses. At Yunnan, the main reasons for high yield of B. napus were adequate illumination, big diurnal temperature difference, sufficient photosynthate, more biomass, higher number of siliques per plant and seed number per silique, especially thenumber of siliques on the secondary branches, which might play key roles in improvement of B. napus yield. The silique number on the main inflorescence, primary and secondary branches was significantly and positively correlated with YHI at Chongqing, but the reverse relationship was observed between YHI and silique number on main inflorescence at Yunnan. The number of seeds per silique on the main inflorescence, primary and secondary branches at Yunnan were significantly higher than those at Chongqing, and the number of seeds per silique on the main inflorescence and primary branch showed significant or extremely significantly positive correlation with YHI and OHI simultaneously at both two cultivated areas, suggesting that sufficient accumulation of photosynthate and high grain filling efficiency are necessary for large number of seeds per silique. Thousand-seed weights on the main inflorescence, primary and secondary branches at Yunnan were all lower than those at Chongqing, suggesting that once the photosynthate is insufficient, the seed number per plant will decrease and partial seeds will become the priority for seed-filling in B. napus, to ensure the quality of offspring seeds. Under the high yield production condition of Yunnan, thousand-seed weights on three different parts showed significant or remarkably significantly positive correlation with YHI and OHI, while those at Chongqing were not, indicating that thousand-seed weight is determined by the transport capacity of photosynthate under the condition of sufficient illumination. In summary, the number of siliques on the main inflorescence and seed yield per plant are two key factors for increasing YHI under adequate illumination environment. But the composition of YHI is more complicated under weak illumination environment. Thus, higher YHI could be achieved when the yield components on the main inflorescence and primary branch are organic ally integrated and biological yield is restrained.

Brassica napus; Harvest index; Correlation analysis; Path analysis

10.3724/SP.J.1006.2017.00082

本研究由國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(U1302266和31571701), 國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973計(jì)劃)項(xiàng)目(2015CB150201), 高等學(xué)校學(xué)科創(chuàng)新引智計(jì)劃(111計(jì)劃)項(xiàng)目(B12006)和國(guó)家現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(CARS-13)資助。

This study was supported by the National Science Foundation of China (U1302266 and 31571701), the National Basic Research Program of China (2015CB150201), the 111 Project of Chinese Ministry of Education (B12006), and the China Agriculture Research System (CARS-13).

*通訊作者(Corresponding author): 李加納, E-mail: ljn1950@swu.edu.cn**同等貢獻(xiàn)(Contributed equally to this work)

聯(lián)系方式: 盧坤, E-mail: drlukun@swu.edu.cn; 申鴿子, E-mail: 578223874@qq.com

稿日期): 2016-03-27; Accepted(接受日期): 2016-09-18; Published online(

日期): 2016-09-28.

URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160928.0948.002.html