柴 強,胡發(fā)龍,陳桂平

(甘肅省干旱生境作物學重點實驗室/甘肅農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院 蘭州 730070)

禾豆間作氮素高效利用機理及農(nóng)藝調(diào)控途徑研究進展*

柴 強,胡發(fā)龍,陳桂平

(甘肅省干旱生境作物學重點實驗室/甘肅農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院 蘭州 730070)

為保障糧食安全,農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中化肥使用極為普遍,但過量使用,往往引起地下水污染、溫室效應加劇、生物多樣性降低等多種環(huán)境和生態(tài)問題。禾豆間作系統(tǒng)由于不同作物生物學特性和氮素利用存在差異,進行合理調(diào)控可充分發(fā)揮生物固氮優(yōu)點,從而減少化肥投入,提高生產(chǎn)效益,是一種穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)、高效可持續(xù)的種植體系。該系統(tǒng)中“氮轉(zhuǎn)移”、“氮阻遏”消減和氮素時空分異是目前研究的熱點,也是促進豆科作物固氮、減少化肥投入的有效途徑,可實現(xiàn)禾、豆兩種作物對氮素的高效利用。特別是該系統(tǒng)中作物品種、施氮制度、空間布局以及種植密度等農(nóng)藝措施是對種間關系進行調(diào)控的必要手段,合理優(yōu)化可有效促進禾/豆間作競爭與互補協(xié)同作用,增強氮素協(xié)調(diào)利用,從而挖掘兩種作物對氮素高效利用的生物學潛力。為此,本文基于前人研究成果和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展觀點,重點綜述了國內(nèi)外有關禾豆間作氮素高效利用主要機理及相關農(nóng)藝調(diào)控途徑的研究現(xiàn)狀,旨在為構(gòu)建簡易、高產(chǎn)、高效、氮肥節(jié)約型禾豆間作模式提供有力的科學依據(jù)和理論支撐。

禾豆間作;氮轉(zhuǎn)移;氮阻遏;種間關系;氮素高效利用

為保障糧食安全,農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中普遍使用化肥,但化肥的過量使用,往往會造成嚴重的環(huán)境和生態(tài)問題,如地下水污染、水體富營養(yǎng)化、溫室效應加劇、生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性降低、農(nóng)作物病蟲害加重等[1-5]。禾豆間作具有保護土壤[6]、控制雜草和病害[7]、增產(chǎn)[8]等諸多優(yōu)點,并在熱帶和雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)地區(qū)廣泛應用[9-10]。近年來,隨種植業(yè)對化肥依賴性的增大,以及大量施用化肥帶來的環(huán)境污染和農(nóng)業(yè)可持續(xù)性下降等問題加劇,禾豆間作能夠提高養(yǎng)分利用效率、減少種植業(yè)對化肥的依賴性等優(yōu)點受到了諸多研究者的高度關注[11-12],其穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)和高效可持續(xù)[13]的特性被認為是未來有機農(nóng)業(yè)和高效替代農(nóng)業(yè)的重要模式[14]。禾豆間作群體中,豆科作物的生物固氮是眾所關注的焦點,發(fā)揮禾豆間作優(yōu)勢,提高豆科作物的生物固氮潛力至關重要[15]。大多數(shù)研究表明,間作禾本科作物可以提高豆科作物的固氮能力[16-17],增加氮素轉(zhuǎn)移,產(chǎn)生“氮阻遏”消減作用,并實現(xiàn)氮素高效利用。本文綜述了國內(nèi)外有關禾豆間作氮素高效利用的主要機理,重點解析了通過優(yōu)化施氮制度、空間布局、密度等農(nóng)藝調(diào)控措施來改善禾豆間作體系種間關系,從而增強間作氮素協(xié)調(diào)利用的重要原理,將對構(gòu)建簡易、高產(chǎn)、高效、氮肥節(jié)約型禾豆間作模式提供有力的理論和實踐支撐。

1 禾豆間作氮素高效利用主要機理

間作群體中,作物的競爭與互補提高了產(chǎn)量和養(yǎng)分利用效率,主要原因包括間作作物顯著的根間作用對養(yǎng)分吸收的促進、作物產(chǎn)量形成的競爭-恢復效應、養(yǎng)分高效利用以及對非高效作物養(yǎng)分的有效化等[18]。對豆科作物與非固氮類作物間作而言,Willey[19]提出禾豆間作潛在的優(yōu)勢在于:通過提高土地當量比提高總產(chǎn)量,通過增加土壤中的有效氮含量和氮轉(zhuǎn)移減少對化學氮肥的需求量,提高水分和其他有效養(yǎng)分的利用效率;通過作物多樣化降低作物生產(chǎn)風險和市場風險,并減少害蟲危害。最新研究表明,間作的豆科作物可產(chǎn)生直接或間接的氮素轉(zhuǎn)移供給禾本科作物,而禾本科作物可以減緩化學氮肥對豆科作物的“氮阻遏”[20],從而促進豆科作物結(jié)瘤,增加固氮量;另外,不同作物對氮素吸收具有明顯的時空分異特性,禾豆間作能顯著提高復合群體對不同時間及空間生態(tài)位上氮素的吸收和利用。

1.1 豆科作物結(jié)瘤與固氮的促進

土壤水分含量影響豆科植物的結(jié)瘤數(shù)、瘤重、固氮酶活性和固氮量[23],干旱和過高的土壤水分都不利于豆科植物氮素利用效率的提高。土壤溫度同樣影響豆科植物的生物固氮水平,一般認為豆科作物最適宜結(jié)瘤和固氮的溫度為20～22℃,溫度的高低會對共生體系的發(fā)育和功能產(chǎn)生影響,過低的溫度會導致豆科植物結(jié)瘤和固氮能力下降,生物量降低[6]。此外,土壤pH和微生物種群結(jié)構(gòu)對豆科植物的固氮水平具有顯著影響[24],在未種植豆科作物且缺乏根瘤菌的土壤上種植豆科作物,接種根瘤菌可顯著提高豆科作物產(chǎn)量[25]。優(yōu)化土壤水分含量、溫度和土壤微生物種群結(jié)構(gòu)、接種根瘤菌是提高豆科植物結(jié)瘤固氮及氮肥利用效率的可行途徑。

1.2 禾豆間作體系中氮素的轉(zhuǎn)移

研究表明,蠶豆(Vicia faba)與大麥(Hordeum vulgare)間作時,蠶豆的固氮量明顯增大[26],而與大麥間作的豌豆(Pisum sativum),其氮累積量中生物固氮量也明顯高于單作豌豆[27];玉米(Zea mays)與飯豆(Lablab purpureus)間作增加了系統(tǒng)中固定空氣氮的比例,在飯豆與玉米的種植比例達75︰25時,1季作物固氮量可達81kg·hm-2,而單作時僅固定49kg·hm-2[28],這些研究證明禾豆間作群體對生物固氮具有促進作用。通過15N標記法研究證明禾豆間作群體中存在氮素從豆科作物向禾本科作物的直接轉(zhuǎn)移。Kessel等[29]利用15N標記土壤在大豆(Glycine max)中富集方法的分根試驗證明了從大豆向玉米根間發(fā)生了“氮轉(zhuǎn)移”;Ledgard[30]通過葉片喂飼15N的方法對氮素轉(zhuǎn)移的定量研究作了新的嘗試,發(fā)現(xiàn)三葉草(Trifolium repens)中有2.2%的氮向黑麥草(Lolium perenne)發(fā)生了直接轉(zhuǎn)移。另據(jù)報道,與菜豆(Phaseolus vulgaris)間作的玉米吸氮量中20%～30%來自于菜豆,占菜豆固氮量的10%～15%[31]。一般認為豆科作物向非豆科作物進行氮素轉(zhuǎn)移途徑有3種,即:1)間作組分根系相互接觸時發(fā)生的直接轉(zhuǎn)移;2)殘留于土壤中的氮素被當季非豆科作物后期利用的間接轉(zhuǎn)移;3)殘留氮素被下一季作物吸收利用的間接轉(zhuǎn)移。然而,當間作群體中的作物類型、空間布局、栽培土壤的本底特性不同時,禾豆間作群體通過直接或者間接的“氮轉(zhuǎn)移”作用產(chǎn)生的氮素高效利用效應不同。因此,在搭配作物確定的情況下,調(diào)控主栽作物在空間上的布局以及土壤中養(yǎng)分的豐缺程度,對挖掘“氮轉(zhuǎn)移”效應均存在較大可能性。

1.3 禾本科作物對豆科作物“氮阻遏”的減緩效應

在豆科植物生長初期,過低的土壤氮水平形成的“氮饑餓”會降低結(jié)瘤能力和固氮量[32],其主要原因是作物根系尚未發(fā)育完善,結(jié)瘤和固氮過程尚未啟動,在苗期施用少量的“啟動氮”即可削除缺氮癥狀[33]。作物生長期間,施氮將導致豆科作物結(jié)瘤數(shù)量和生物固氮量的下降[34],這種現(xiàn)象被視為“氮阻遏”。王樹起等[35]研究發(fā)現(xiàn),施氮對大豆根瘤形成、生長和固氮能力有顯著影響,隨著氮用量的增加,根瘤干重、根瘤數(shù)量均呈現(xiàn)先增加而后降低的趨勢,而固氮酶活性和豆血紅蛋白含量則表現(xiàn)為持續(xù)下降的趨勢,即產(chǎn)生了“氮阻遏”。而適量施氮則對根瘤生長具有促進作用。大豆單作時,施25kg·hm-2的“啟動氮”,并在開花期或種子形成初期追施50kg·hm-2氮,可獲得最高的氮吸收總量和固氮總量[33]。持續(xù)供氮和非持續(xù)供氮對大豆生長影響不同,非持續(xù)供氮對苗期大豆生長有較大促進作用,而持續(xù)供氮對花期以后大豆生長有較大促進作用,但氮肥的持續(xù)施用對大豆根瘤形成和生長均有抑制作用,使其固氮效率降低。因此,“啟動氮”、適宜施氮水平和施氮方式是決定豆科作物固氮潛力和消減“氮阻遏”的重要調(diào)控途徑。

與禾本科作物間作時,由于禾本科作物大量吸收硝酸鹽使土壤礦質(zhì)氮維持在較低水平,通過降低土壤礦質(zhì)氮來減小對豆科固氮的抑制[36],這種作用可視為禾本科作物對豆科作物“氮阻遏”的減緩效應。事實上,大量研究表明,禾本科作物能夠刺激豆科作物的結(jié)瘤量和固氮量,其可能原因是禾本科作物競爭利用了豆科作物根際的硝態(tài)氮或者銨態(tài)氮[37]。此外,Li等[38]在中國西北地區(qū)設計了不同供氮水平下的玉米間作蠶豆試驗,探討了玉米對間作蠶豆“氮阻遏”的減緩作用,結(jié)果發(fā)現(xiàn)在75kg·hm-2、150kg·hm-2、225kg·hm-2和300kg·hm-24個施氮水平下,玉米減緩氮肥對蠶豆瘤重抑制作用的百分比(Ca%)分別為9.7%、-10%、15.2%和10%,減緩氮肥對蠶豆固氮量占總氮吸收量的百分比(Cis%)分別為20.3%、-0.5%、17.4%和3.9%,充分證明了通過間作禾本科作物緩解施氮對豆科作物結(jié)瘤和固氮抑制作用的可行性,同時為禾豆間作群體選擇合理的施氮水平提供了理論依據(jù)。

1.4 不同作物需氮的時空分異特性

間作中不同組分作物由于其遺傳特性及形態(tài)特征,各自占有的生態(tài)位具有較大差異,因此好的間作系統(tǒng)能有效削弱種間競爭,促進彼此對有限資源的互補利用。一方面,間作系統(tǒng)中不同作物對養(yǎng)分的敏感程度具有較大差異,養(yǎng)分吸收的峰值在時間上有明顯分異,由此保證了不同作物養(yǎng)分最大效率期可得到充足養(yǎng)分供應[39]。此外,間作系統(tǒng)中涉及組分作物往往播種和收獲時期分開,早播作物在資源利用上具有一定優(yōu)勢,可競爭利用晚播作物盈余養(yǎng)分,而后播作物恢復生長時根系能直接分布于相鄰作物帶吸收養(yǎng)分[8]。特別是當同一資源成為限制因子時,間作中兩種作物對某種資源在利用時間上不同,養(yǎng)分吸收量在時間上分開,可保證養(yǎng)分需求在某一時段不超過養(yǎng)分供應速率[40]。另一方面,不同作物根系生物學特性存在較大差異,扎根深度以及根系分布范圍明顯不同,從而能吸收利用不同土壤層次、區(qū)域和不同形態(tài)的養(yǎng)分,由此促進間作根際養(yǎng)分利用優(yōu)勢的形成[41]。

另外,不同類型植物對氮素形態(tài)的反應不同。與硝態(tài)氮抑制豆科作物結(jié)瘤和固氮能力不同,硝態(tài)氮對小麥(Triticum aestivum)、玉米等作物的生長多具有促進作用。Li等[20]發(fā)現(xiàn),小麥偏好硝態(tài)氮,在采用硝態(tài)氮為唯一氮源或氮肥中硝態(tài)氮所占比重較高時,小麥生長較好,與此相似玉米也具有偏好硝態(tài)氮的趨勢,且在氮素用量較低的情況下更為明顯。但是,從化學氮肥的生產(chǎn)成本和未來發(fā)展趨勢分析,銨態(tài)氮肥由于其在節(jié)約能源等方面的優(yōu)勢,必然成為未來氮肥的主流,作物生產(chǎn)過程中大量應用硝態(tài)氮肥的可行性相對較小,禾本科作物對硝態(tài)氮肥的偏好只能通過銨態(tài)氮的高效硝化加以解決。在由禾本科和豆科作物組成的間、套復合群體中,兩種組分對氮素高效利用生物學特性的差異必將形成氮肥精準施用的難點,只有科學設計施氮制度,同時促進個體生長和兩種作物的氮素補償利用,才可能實現(xiàn)間作群體的經(jīng)濟施氮。

2 禾豆間作氮素高效利用的農(nóng)藝調(diào)控途徑

相關研究證明,間作資源高效利用的前提是科學調(diào)控種間競爭、充分挖掘種間互補[42-43]。間作氮素高效利用的調(diào)控因子主要包括作物品種[44]、水肥管理[45]、作物空間布局以及種植密度等[46]。優(yōu)化不同調(diào)控因子可促進禾豆間作競爭與互補協(xié)同作用,提高氮肥利用效率。

2.1 選育氮高效品種

作物氮素高效利用的生理機制是一個復雜的代謝過程,不僅取決于作物自身的基因型,還與其生理代謝密切相關[47]。明確植物營養(yǎng)生長和生殖生長兩個重要時期的養(yǎng)分需求特征以及養(yǎng)分再循環(huán)代謝和遺傳調(diào)控機理是提高作物氮素高效利用的重要途徑,新的育種目標應該是培育適應低氮投入的新型作物品種。研究表明,作物品種在礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收和利用上存在著明顯的遺傳多樣性,不同作物如小麥、玉米、大豆、水稻(Oryza sativa)等因品種類型不同在氮效率上存在著明顯的基因型差異。在低氮或氮脅迫條件下,作物不同生育時期的株高、葉面積指數(shù)、群體干物重以及各生育階段群體生長率、凈同化率和光合勢均以氮高效品種最高[48]。然而,現(xiàn)有關于選育新品種提高氮素利用效率的研究主要集中在氮高效品種篩選和氮效率的評價指標等方面,且多為單作模式,但對于間作系統(tǒng)中不同氮效率作物在不同生育時期的氮素吸收和利用特征,特別是作物之間氮素協(xié)調(diào)利用的相互關系以及內(nèi)在生理機制研究尚不深入。因此,通過組配不同氮高效作物或作物品種發(fā)揮間作優(yōu)勢來達到生理氮素高效利用具有廣闊的研究空間。

2.2 優(yōu)化施氮制度

施氮水平影響間作組分在復合群體中的主導地位,并對混合產(chǎn)量和組分產(chǎn)量具有一定影響。研究發(fā)現(xiàn),在大麥間作豌豆中,大麥是競爭優(yōu)勢種,間作大麥的產(chǎn)量和氮吸收量與單作相似,但由于競爭作用的存在,間作豌豆的單株地上干物重和氮累積量比單作顯著降低;施氮可增大間作大麥的相對競爭力,并使間作豌豆對復合群體混合產(chǎn)量的貢獻下降[4]。與此相似,Corre-Hellou等[49]研究發(fā)現(xiàn),大麥與豌豆間作時,大麥在營養(yǎng)生長階段根系的快速生長使其獲得了比豌豆更多的土壤氮素,但這種競爭優(yōu)勢僅存在于營養(yǎng)生長階段,對最終產(chǎn)量的不利影響也只有在土壤氮供給量較低時發(fā)生;在高供氮情況下,大麥和豌豆對土壤氮素的分享不受兩種作物根系相互穿插深度的影響。因此,禾豆間作中施氮制度的制定需同時兼顧兩種作物的需氮特征。減量施氮或氮肥后移充分考慮了禾豆間作不同作物對氮素的反應差異,能協(xié)同促進兩種組分對氮素的有效吸收和高效利用。劉文鈺等[50]研究發(fā)現(xiàn),玉米大豆套作模式下減量施氮可顯著提高大豆R5期的單株根瘤數(shù)、根瘤干重、根瘤固氮潛力及R8期的總吸氮量。在該模式下減量施氮還能顯著降低氮肥殘留量、損失量和氨揮發(fā),提高氮肥表觀利用率[51]。氮肥后移一方面消減了前期施氮對豆科固氮的阻遏作用,另一方面還促進了禾本科作物花后干物質(zhì)積累和向籽粒中的轉(zhuǎn)運,增大干物質(zhì)最大增長速率,提高籽粒產(chǎn)量和氮肥利用率[52]。

間套復合群體中,適度的競爭可在系統(tǒng)水平上提高復合群體的產(chǎn)量和資源利用效率,但當間作作物組分間的競爭作用過大時,互補性必然下降。已有研究證明,施氮量對間作禾本科、豆科作物的競爭力有重要影響,說明通過優(yōu)化施氮可實現(xiàn)間作作物種間互補作用的提高。而問題的關鍵在于,只有量化不同生育期兩作物間的競爭力與目標產(chǎn)量的相關關系,才能制定精細的氮肥管理制度。

2.3 合理布局空間結(jié)構(gòu)

間作作物的空間布局主要指不同作物在復合群體中的占地比、株行距以及兩種作物共生期的長短而產(chǎn)生的空間占有量大小。Hauggaard-Nielsen等[34]設計的大麥間作豌豆試驗證明,大麥和豌豆各占100cm、各占50cm、大麥占50cm豌豆占100cm3種模式總吸氮量顯著大于單作,說明兩種作物間存在補償作用,這種補償作用主要歸因于間作大麥大量吸氮迫使豌豆對生物固氮的依賴性增大,但這種補償作用在3種模式間差異并不明顯。玉米與豌豆間作時,帶型的不同能引起間作體系吸氮總量和籽粒產(chǎn)量的差異,與2︰4間作模式相比,3︰4間作模式能顯著提高氮肥利用率[53]。玉米與大豆間作時4行玉米間作6行大豆具有最大土地當量比和植株吸氮量[54]。另據(jù)Davis等[55]研究,玉米與大豆窄行套作可顯著提高產(chǎn)量,但兩種作物同時播種形成的復合群體產(chǎn)量略有降低,而適當擴大同時播種作物的行距,即可明顯降低競爭作用,協(xié)調(diào)復合群體氮素利用,實現(xiàn)增產(chǎn)。

帶狀間套作中,兩種作物的相鄰帶是資源競爭與互補的焦點區(qū)域,傳統(tǒng)的間作空間結(jié)構(gòu)設計原則是“擠中間、空兩邊”,即在設計的密度范圍內(nèi)盡量減小同種作物的行距而擴大相鄰帶的距離(間距),但這種理念是否合理,特別在養(yǎng)分互補性較高的禾豆間作體系中是否適用,對“氮轉(zhuǎn)移”以及“氮阻遏”消減效應有何影響缺乏系統(tǒng)研究,是否會使間作生產(chǎn)者可能喪失通過縮小間距來提高氮素利用效率的機會,這些都是需要進一步探討的問題。

2.4 密植與競爭補償

間作作物種植密度對競爭和補償?shù)挠绊懼饕Q于生長資源的豐缺和作物的物候?qū)W特征。在降水和溫度適宜時,燕麥(Avena sativa)間作豌豆在高密度下的產(chǎn)量較高,但在干旱和高溫天氣下低密度處理的產(chǎn)量較高,說明資源充足時,間作作物的競爭相對較小而補償效應較大,而資源量不足時,間作作物的競爭加劇而補償弱化[56]。燕麥間作豌豆中,燕麥是競爭優(yōu)勢種,密度可作為類似于氮素的種間競爭調(diào)控因子[42]。Hauggaard-Nielsen等[46]研究發(fā)現(xiàn),大麥與豌豆間作時,由于大麥出苗較早表現(xiàn)出一定的競爭優(yōu)勢,但豌豆在苗期后的競爭優(yōu)勢較大,這種競爭優(yōu)勢的逆轉(zhuǎn)主要取決于兩種作物的物候?qū)W特征;間作大麥的生長與后期的密度呈顯著負相關,在豌豆占競爭優(yōu)勢的間作群體中更為明顯。高密度可增大豌豆產(chǎn)量的比重,但間作并未增大豌豆對大氣固氮量的依賴,并且豌豆占地比對間作群體吸氮量的影響遠大于密度影響[57]。玉米豌豆間作群體中,密植能促進植株與土壤中碳氮的協(xié)同利用,提高氮肥利用率[58]。而玉米與大豆間作時,密植則增強了間作大豆“氮阻遏”消減作用,實現(xiàn)了種間促進和氮素互補利用[59]。

已有研究成果提供了高效調(diào)控間作群體的實踐依據(jù),但深入到通過優(yōu)化施氮制度、作物空間布局和密植,進而促進禾豆間作體系氮素高效利用的理論研究十分薄弱,使得禾豆間作氮素互補利用的生物學潛力遠未挖掘出來。因此,在集成應用農(nóng)藝調(diào)控措施的基礎上,探討不同調(diào)控措施與間作體系“氮轉(zhuǎn)移”和“氮阻遏”消減效應的關系,將對深化禾豆間作氮素高效利用機理、構(gòu)建高效調(diào)控技術產(chǎn)生重要推動。

3 典型禾豆間作模式——玉米間作豌豆的發(fā)展現(xiàn)狀及存在問題

以大豆、蠶豆作為豆科組分的間作模式在我國應用面積大、歷史長,但眾多研究者認為豌豆是有機農(nóng)作模式的理想組成作物之一[60],特別是在歐盟其豌豆產(chǎn)量更是占到了粒用豆的80%以上。加之豌豆良好的固氮特性、與其他作物間作的高效兼容性,已形成大麥間作豌豆[34,46]、燕麥間作豌豆[56]、小麥間作豌豆[61]等多種模式。玉米間作豌豆是近年來我國甘肅省河西走廊區(qū)興起的新型種植模式,應用面積已突破2萬hm2。我國的西北內(nèi)陸灌區(qū)光資源豐富、土質(zhì)良好、熱量一熟有余兩熟不足,適宜發(fā)展間作套種,但受水資源不足矛盾的日益加劇,傳統(tǒng)的小麥間作玉米、小麥間作大豆等模式已不適應生產(chǎn)實踐需求。2005年以來,玉米間作豌豆因其顯著的節(jié)水、高效和推進農(nóng)牧結(jié)合的潛力而得到迅速推廣。然而現(xiàn)有生產(chǎn)規(guī)范中,玉米間作豌豆按單作玉米的施肥制度、灌溉制度進行管理,作物空間布局、玉米密度均參照小麥間作玉米設計,這種管理技術既忽視了禾豆間作的氮素補償效應,又忽略了不同作物組合時潛在的密植和競爭效應以及密植、競爭對“氮轉(zhuǎn)移”以及“氮阻遏”消減效應的影響,使得該模式在限量供水條件下提高氮肥利用效率、作物產(chǎn)量和土地利用效率等方面的優(yōu)勢未能充分發(fā)揮出來。因此,研究并配制合理的空間布局以及科學的水氮管理制度對充分挖掘玉米間作豌豆氮素互補高效利用的生物學潛力具有重要意義。

4 結(jié)語

協(xié)調(diào)氮素供應形態(tài),優(yōu)化土壤水分、溫度和微生物種群結(jié)構(gòu)以及接種根瘤菌是促進豆科作物結(jié)瘤固氮的重要措施。在禾豆間作系統(tǒng)中,不同作物生物學特性和氮素利用特征存在較大差異,合理調(diào)控并協(xié)同配對作物的種間關系能有效促進禾豆競爭與互補作用,增強氮素協(xié)調(diào)利用,特別是對氮轉(zhuǎn)移的促進和“氮阻遏”的消減具有重要作用。間作系統(tǒng)中作物品種、水肥管理、作物空間布局以及種植密度等是科學調(diào)控種間競爭、充分挖掘種間互補的重要農(nóng)藝途徑,合理優(yōu)化可實現(xiàn)禾、豆兩種作物對氮素的高效利用。綜觀禾豆間作氮肥高效利用研究成果不難發(fā)現(xiàn),針對氮素轉(zhuǎn)移、“氮阻遏”消減與施氮水平、間作群體資源利用特點及作物組合、帶型設計等領域的成果比較豐富,但有關禾本科作物在不同施氮方式、種植密度下對間作豆科作物“氮阻遏”消減效應的影響,以及通過調(diào)控間作作物空間布局增強禾本科作物對豆科作物氮素協(xié)同促進,進而提高氮素高效利用的研究十分薄弱。目前,玉米間作豌豆在我國不同地區(qū)已有較大規(guī)模應用,且呈快速增大趨勢,但已有研究中,針對玉米間作豌豆氮素高效利用的理論和技術研究十分少見,特別是旨在服務于提高生物固氮量且可操作性強、簡易的農(nóng)藝調(diào)控技術機理研究鮮見報道,造成了進一步高效開發(fā)利用該模式的理論和技術短板。因此,以玉米間作豌豆為主要模式的高效生產(chǎn)理論和技術研究亟待進一步開展。

References

[1]Delgado J A.Quantifying the loss mechanisms of nitrogen[J].Journal of Soil and Water Conservation,2002,57(6):389–398

[2]Zhang F S,Cui Z L,Fan M S,et al.Integrated soil-crop system management:Reducing environmental risk while increasing crop productivity and improving nutrient use efficiency in China[J].Journal of Environmental Quality,2011,40(4):1051–1057

[3]Chen X P,Cui Z L,Fan M S,et al.Producing more grain with lower environmental costs[J].Nature,2014,514(7523):486–489

[4]Hauggaard-Nielsen H,Ambus P,Jensen E S.Interspecific competition,N use and interference with weeds in pea-barley intercropping[J].Field Crops Research,2001,70(2):101–109

[5]Girma H,Rao M R,Sithanantham S.Insect pests and beneficial arthropods population under different hedgerow intercropping systems in semiarid Kenya[J].Agroforestry Systems,2000,50(3):279–292

[6]Ahlawat A,Jain V,Nainawatee H S.Effect of low temperature and Rh izospheric application of naringenin on pea-Rhizobium leguminosarumbiovarviciaesymbiosis[J].Journal of Plant Biochemistry and Biotechnology,1998,7(1):35–38

[7]Fenández-Aparicio M,Sillero J C,Rubiales D.Intercropping with cereals reduces infection byOrobanche crenatain legumes[J].Crop Protection,2007,26(8):1166–1172

[8]Li L,Sun J H,Zhang F S,et al.Wheat/maize or wheat/soybean strip intercropping:Ⅰ.Yield advantage and interspecific interactions on nutrients[J].Field Crops Research,2001,71(2):123–137

[9]Ghosh P K,Mohanty M,Bandyopadhyay K K,et al.Growth,competition, yield advantage and economics in soybean/pigeonpea intercropping system in semi-arid tropics of India:Ⅰ.Effect of subsoiling[J].Field Crops Research,2006,96(1):80–89

[10]Agegnehu G,Ghizaw A,Sinebo W.Yield performance and land-use efficiency of barley and faba bean mixed cropping in Ethiopian highlands[J].European Journal of Agronomy,2006,25(3):202–207

[11]Jamont M,Piva G,Fustec J.Sharing N resources in the early growth of rapeseed intercropped with faba bean:Does N transfer matter?[J].Plant and Soil,2013,371(1/2):641–653

[12]Mei P P,Gui L G,Wang P,et al.Maize/faba bean intercropping with rhizobia inoculation enhances productivity and recovery of fertilizer P in a reclaimed desert soil[J].Field Crops Research,2012,130:19–27

[13]Chai Q,Qin A Z,Gan Y T,et al.Higher yield and lower carbon emission by intercropping maize with rape,pea,and wheat in arid irrigation areas[J].Agronomy for Sustainable Development,2014,34(2):535–543

[14]張妍,王利立,柴強,等.施氮水平對大麥間作豌豆種間競爭的調(diào)控效應[J].農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究,2014,35(3):381–384 Zhang Y,Wang L L,Chai Q,et al.Effects of nitrogen fertilization on inter-competitiveness in a barley-pea intercropping system[J].Research of Agricultural Modernization,2014,35(3):381–384

[15]李玉英,孫建好,李春杰,等.施氮對蠶豆玉米間作系統(tǒng)蠶豆農(nóng)藝性狀及結(jié)瘤特性的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學,2009,42(10):3467–3474 Li Y Y,Sun J H,Li C J,et al.Effects of interspecific interactions and nitrogen fertilization rates on the agronomic and nodulation characteristics of intercropped faba bean[J].Scientia Agricultura Sinica,2009,42(10):3467–3474

[16]Chu G X,Shen Q R,Cao J L.Nitrogen fixation and N transfer from peanut to rice cultivated in aerobic soil in an intercropping system and its effect on soil N fertility[J].Plant and Soil,2004,263(1):17–27

[17]Fan F L,Zhang F S,Song Y N,et al.Nitrogen fixation of faba bean (Vicia fabaL.) interacting with a non-legume in two contrasting intercropping systems[J].Plant and Soil,2006,283(1/2):275–286

[18]Zhang F S,Li L.Using competitive and facilitative interactions in intercropping systems enhances crop productivity and nutrient-use efficiency[J].Plant and Soil,2003,248(1/2):305–312

[19]Willey R W.Intercropping-its importance and research needs.Part Ⅰ.Competition and yield advantages[J].Field Crops Abstract,1979,32:2–10

[20]Li S X,Wang Z H,Hu T T,et al.Nitrogen in dryland soils of China and its management[J].Advances in Agronomy,2009,101:123–181

[21]李春杰,南志標.土壤濕度對蠶豆根病及其生長的影響[J].植物病理學報,2000,30(3):245–249 Li C J,Nan Z B.Effects of soil moisture contents on root rot and growth of faba bean (Vicia fabaL.)[J].Acta Phytopatho-logica Sinica,2000,30(3):245–249

[22]趙琳,李世清,李生秀,等.半干旱區(qū)生態(tài)過程變化中土壤硝態(tài)氮累積及其在植物氮素營養(yǎng)中的作用[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2004,22(4):14–20 Zhao L,Li S Q,Li S X,et al.Accumulation of soil nitrate nitrogen in the process of ecological and its effects in plant nitrogen nutrition in semiarid areas[J].Agricultural Research in the Arid Areas,2004,22(4):14–20

[23]Carranca C,de Varennes A,Rolston D.Biological nitrogen fixation by fababean,pea and chickpea,under field conditions,estimated by the15N isotope dilution technique[J].European Journal of Agronomy,1999,10(1):49–56

[24]Nayyar A,Hamel C,Lafond G,et al.Soil microbial quality associated with yield reduction in continuous-pea[J].Applied Soil Ecology,2009,43(1):115–121

[25]van Kessel C,Hartley C.Agricultural management of grain legumes:Has it led to an increase in nitrogen fixation?[J].Field Crops Research,2000,65(2/3):165–181

[26]Danso S K A,Zapata F,Hardarson G,et al.Nitrogen fixation in fababeans as affected by plant population density in sole or intercropped systems with barley[J].Soil Biology and Biochemistry,1987,19(4):411–415

[27]Jensen E S.Grain yield,symbiotic N2fixation and interspecific competition for inorganic N in pea-barley intercrops[J].Plant and Soil,1996,182(1):25–38

[28]Rerkasem B,Rerkasem K,Peoples M B,et al.Measurement of N2fixation in maize (Zea maysL.)-ricebean (Vigna umbellata[Thunb.]Ohwi and Ohashi) intercrops[J].Plant and Soil,1988,108(1):125–135

[29]Van Kessel C,Roskoski J P.Row spacing effects on N2-fixation,N-yield and soil N up take of intercropped cowpea and maize[J].Plant and Soil,1988,111(1):17–23

[30]Ledgard S F.Assessing nitrogen transfer from legumes to associated grasses[J].Soil Biology and Biochemistry,1985,17(4):575–577

[31]肖焱波,李隆,張福鎖.小麥/蠶豆間作體系中的種間相互作用及氮轉(zhuǎn)移研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學,2005,38(5):965–973 Xiao Y B,Li L,Zhang F S.The interspecific nitrogen facilitation and the subsequent nitrogen transfer between the intercropped wheat and fababean[J].Scientia Agricultura Sinica,2005,38(5):965–973

[32]Eaglesham A R J,Hassouna S,Seegers R.Fertilizer-N effects on N2fixation by cowpea and soybean[J].Agronomy Journal,1983,75(1):61–66

[33]甘銀波,陳靜,邱正明,等.不同階段施用氮肥對大豆氮吸收及固氮的影響[J].中國油料,1996,18(4):45–48 Gan Y B,Chen J,Qiu Z M,et al.Effects of N fertilizer application at different growth states on N uptake and N-fixation of soybeans[J].Chinese Journal of Oil Crop Sciences,1996,18(4):45–48

[34]Hauggaard-Nielsen H,Gooding M,Ambus P,et al.Pea-barley intercropping for efficient symbiotic N2-fixation,soil N acquisition and use of other nutrients in European organic cropping systems[J].Field Crops Research,2009,113(1):64–71

[35]王樹起,韓曉增,喬云發(fā),等.不同供N方式對大豆生長和結(jié)瘤固氮的影響[J].大豆科學,2009,28(5):859–862 Wang S Q,Han X Z,Qiao Y F,et al.Soybean (Glycine maxL.) growth and nitrogen fixation as affected by different N supplying modes[J].Soybean Science,2009,28(5):859–862

[36]肖焱波,李隆,張福鎖.豆科/禾本科間作系統(tǒng)中氮營養(yǎng)研究進展[J].中國農(nóng)業(yè)科技導報,2003,5(6):44–49 Xiao Y B,Li L,Zhang F S.An outlook of the complementary nitrogen nutrition in the legume//Graminaceae system[J].Review of China Agricultural Science and Technology,2003,5(6):44–49

[37]Corre-Hellou G,Fustec J,Crozat Y.Interspecific competition for soil N and its interaction with N2fixation,leaf expansion and crop growth in pea-barley intercrops[J].Plant and Soil,2006,282(1/2):195–208

[38]Li Y Y,Yu C B,Cheng X,et al.Intercropping alleviates the inhibitory effect of N fertilization on nodulation and symbiotic N2fixation of faba bean[J].Plant and Soil,2009,323(1/2):295–308

[39]肖靖秀,鄭毅.間套作系統(tǒng)中作物的養(yǎng)分吸收利用與病蟲害控制[J].中國農(nóng)學通報,2005,21(3):150–154 Xiao J X,Zheng Y.Nutrients uptake and pests and diseases control of crops in intercropping system[J].Chinese Agricultural Science Bulletin,2005,21(3):150–154

[40]Vandermeer J H.The Ecology of Intercropping[M].New York:Cambridge University Press,1989:1–10

[41]王艷朋,靳靜晨,湯繼華,等.作物氮素高效利用研究與現(xiàn)代農(nóng)業(yè)[J].中國農(nóng)學通報,2007,23(10):179–183 Wang Y P,Jin J C,Tang J H,et al.Research on the high nitrogen use efficiency of crops and modern agriculture[J].Chinese Agricultural Science Bulletin,2007,23(10):179–183

[42]Neumann A,Werner J,Rauber R.Evaluation of yield-density relationships and optimization of intercrop compositions of field-grown pea-oat intercrops using the replacement series and the response surface design[J].Field Crops Research,2009,114(2):286–294

[43]齊萬海,柴強.不同隔根方式下間作小麥玉米的競爭力及產(chǎn)量響應[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報,2010,18(1):31–34 Qi W H,Chai Q.Yield response to wheat/maize competitiveness in wheat/maize intercropping system under different root partition patterns[J].Chinese Journal of Eco-Agriculture,2010,18(1):31–34

[44]Berntsen J,Hauggard-Nielsen H,Olesen J E,et al.Modelling dry matter production and resource use in intercrops of pea and barley[J].Field Crops Research,2004,88(1):69–83

[45]Zhou X M,Madramootoo C A,MacKenzie A F,et al.Corn yield and fertilizer N recovery in water-table-controlled corn-rye-grass systems[J].European Journal of Agronomy,2000,12(2):83–92

[46]Hauggaard-Nielsen H,Andersen M K,J?rnsgaard B,et al.Density and relative frequency effects on competitive interactions and resource use in pea-barley intercrops[J].Field Crops Research,2006,95(2/3):256–267

[47]Gallais A,Coque M.Genetic variation and selection for nitrogen use efficiency in maize:A synthesis[J].Maydica,2005,50(3/4):531–547

[48]李淑文,文宏達,周彥珍,等.不同氮效率小麥品種氮素吸收和物質(zhì)生產(chǎn)特性[J].中國農(nóng)業(yè)科學,2006,39(10):1992–2000 Li S W,Wen H D,Zhou Y Z,et al.Characterization of nitrogen uptake and dry matter production in wheat varieties with different N efficiency[J].Scientia Agricultura Sinica,2006,39(10):1992–2000

[49]Corre-Hellou G,Brisson N,Launay M,et al.Effect of root depth penetration on soil nitrogen competitive interactions and dry matter production in pea-barley intercrops given different soil nitrogen supplies[J].Field Crops Research,2007,103(1):76–85

[50]劉文鈺,雍太文,劉小明,等.減量施氮對玉米-大豆套作體系中大豆根瘤固氮及氮素吸收利用的影響[J].大豆科學,2014,33(5):705–712 Liu W Y,Yong T W,Liu X M,et al.Effect of reduced N application on nodule N fixation,N uptake and utilization of soybean in maize-soybean relay strip intercropping system[J].Soybean Science,2014,33(5):705–712

[51]劉小明,雍太文,劉文鈺,等.減量施氮對玉米-大豆套作體系土壤氮素殘留和氮肥損失的影響[J].應用生態(tài)學報,2014,25(8):2267–2274 Liu X M,Yong T W,Liu W Y,et al.Effect of reduced N application on soil N residue and N loss in maize-soybean relay strip intercropping system[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2014,25(8):2267–2274

[52]文熙宸,王小春,鄧小燕,等.玉米-大豆套作模式下氮肥運籌對玉米產(chǎn)量及干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運的影響[J].作物學報,2015,41(3):448–457 Wen X C,Wang X C,Deng X Y,et al.Effects of nitrogen management on yield and dry matter accumulation and translocation of maize in maize-soybean relay-cropping system[J].Acta Agronomica Sinica,2015,41(3):448–457

[53]陳國棟,黃高寶,柴強.不同帶型及施氮條件下玉米間作豌豆的產(chǎn)量表現(xiàn)和氮肥利用率[J].中國土壤與肥料,2013(3):78–82 Chen G D,Huang G B,Chai Q.Effects of different nitrogen applications and intercropping stripe compounds on yield and nitrogen use efficiency under maize/pea intercropping[J].Soil and Fertilizer Sciences in China,2013(3):78–82

[54]Zhang Y T,Liu J,Zhang J Z,et al.Row ratios of intercropping maize and soybean can affect agronomic efficiency of the system and subsequent wheat[J].PLoS One,2015,10(6):e0129245

[55]Davis J H C,Roman A,Garcia S.The effects of plant arrangement and density on intercropped beans (Phaseolus vulgaris) and maize Ⅱ.Comparison of relay intercropping and simultaneous planting[J].Field Crops Research,1987,16(2):117–128

[56]Neumann A,Schmidtke K,Rauber R.Effects of crop density and tillage system on grain yield and N uptake from soil and atmosphere of sole and intercropped pea and oat[J].Field Crops Research,2007,100(2/3):285–293

[57]Hauggaard-Nielsen H,Jensen E S.Evaluating pea and barley cultivars for complementarity in intercropping at different levels of soil N availability[J].Field Crops Research,2001,72(3):185–196

[58]樊志龍.密植提高玉米間作豌豆氮肥利用率的碳氮協(xié)同機理[D].蘭州:甘肅農(nóng)業(yè)大學,2015:2–4 Fan Z L.Mechanism of C,N coupling for improving N-fertilizer use rate in high density planted maize/pea intercropping system[D].Lanzhou:Gansu Agriculture University,2015:2–4

[59]陳紅衛(wèi).玉米/大豆間作氮素補償利用的密度調(diào)控機理[D].蘭州:甘肅農(nóng)業(yè)大學,2015:2–3 Chen H W.Regulatory mechanism of interspecific N compensatory utilization by plant density in maize/soybean intercropping systems[D].Lanzhou:Gansu Agriculture University,2015:2–3

[60]Corre-Hellou G,Crozat Y.N2fixation and N supply in organic pea (Pisum sativumL.) cropping systems as affected by weeds and pea weevil (Sitona lineatusL.)[J].European Journal of Agronomy,2005,22(4):449–458

[61]Salawu M B,Adesogan A T,Fraser M D,et al.Assessment of the nutritive value of whole crop peas and intercropped pea-wheat bi-crop forages harvested at different maturity stages for ruminants[J].Animal Feed Science and Technology,2002,96(1/2):43–53

Research advance in the mechanism and agronomic regulation of high-efficient use of nitrogen in cereal-legume intercropping

CHAI Qiang,HU Falong,CHEN Guiping
(Gansu Provincial Key Laboratory of Arid Land Crop Science /Faculty of Agronomy,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China)

Chemical fertilizer use is very common in agriculture for sustainable food production and food security.However,the excessive use of N fertilizer has often caused severe environmental and ecological problems.The existing issues regarding the over use of N fertilizers include groundwater pollution,greenhouse effect,biodiversity loss,etc.Cereal-legume intercropping is a yield-stable,high-efficient and sustainable cropping system compared to any monoculture.A favorable model of cereal-legume intercropping allows two distinct crops with different biological characteristics and nitrogen demand to grow together in the same field.With consideration of reasonable regulation of the differences between two crops,improvements can be achieved by taking advantage of biological N2fixation to reduce the use of chemical fertilizers and increase crop productivity.It is presently a hot research area to address issues on N transfer,alleviation of inhibitory effect on nodulation and N2fixation,and temporal-special distribution of N in cereal-legume intercropping systems.Addressing these topics will improve N2fixation in legume crops and reduce the heavy dependence of crop production on chemical fertilizers.Furthermore,clarifying the underlying mechanisms of the three issues will greatly enhance high-efficient use of N by the two distinct crops.Crop variety,N fertilizer management,special layout and planting density are the vital regulation measures of the interrelations between cereals and legumes.The optimization of the above measures will improve synergistic effect of competition and recovery,and enhance coordination of nitrogen use in cereal-legume intercropping systems,and thereby promote biological potential on high-efficient use of N.This paper summarized research advances in the major mechanisms of high-efficient use of N and the relevant regulatory factors in cereal-legume intercropping systems.The summary of the paper was based on the results of previous studies and the approaches of sustainable agricultural development.The objective was to provide scientific and theoretical basis for establishing a simple,high-yield,efficient and N-saving model for cereal-legume intercropping systems.

Cereal-legume intercropping;N transfer;Inhibitory effect of N application on N2fixation;Interspecific relationship;High-efficient use of N

,CHAI Qiang,E-mail:Chaiq@gsau.edu.cn

S344.2

:A

:1671-3990(2017)01-0019-08

10.13930/j.cnki.cjea.160603

柴強,胡發(fā)龍,陳桂平.禾豆間作氮素高效利用機理及農(nóng)藝調(diào)控途徑研究進展[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報,2017,25(1):19-26

Chai Q,Hu F L,Chen G P.Research advance in the mechanism and agronomic regulation of high-efficient use of nitrogen in cereal-legume intercropping[J].Chinese Journal of Eco-Agriculture,2017,25(1):19-26

* 國家科技支撐計劃(2012BAD14B10)、國家自然科學基金項目(31360323)和公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))專項課題(201503125)資助

柴強,研究方向為多熟種植、節(jié)水農(nóng)業(yè)和循環(huán)農(nóng)業(yè)。E-mail:chaiq@gsau.edu.cn

2016-07-06接受日期:2016-09-07

* This work was supported by the National Key Technology R&D Program of China (2012BAD14B10),the National Natural Science Foundation of China (31360323) and the Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest of China (201503125).

Received Jul.6,2016;accepted Sep.7,2016