張 潔，楊麗榮，夏明聰，孫潤紅，武 超，薛保國

(河南省農業(yè)科學院 植物保護研究所/河南省農作物病蟲害防治重點實驗室/農業(yè)部華北南部農作物有害生物綜合治理重點實驗室/河南省作物保護國際聯(lián)合實驗室，河南 鄭州 450002)

小麥孢囊線蟲病綜合防治研究進展

張 潔，楊麗榮，夏明聰，孫潤紅，武 超，薛保國*

(河南省農業(yè)科學院 植物保護研究所/河南省農作物病蟲害防治重點實驗室/農業(yè)部華北南部農作物有害生物綜合治理重點實驗室/河南省作物保護國際聯(lián)合實驗室，河南 鄭州 450002)

小麥孢囊線蟲病是我國小麥生產上的重要病害，生產上亟需安全有效的防治方法。從選育和利用抗病品種、農業(yè)防治、化學防治以及生物防治4個方面對小麥孢囊線蟲病的相關防治研究進展進行論述，并探討了小麥孢囊線蟲病綜合治理的發(fā)展趨勢，以期為小麥孢囊線蟲病的綜合治理提供參考依據(jù)。

小麥孢囊線蟲??； 發(fā)生； 綜合防治

小麥孢囊線蟲病(cereal cyst nematode，CCN)是由禾谷孢囊線蟲引起的一種土傳線蟲病害，在全世界近50個國家和地區(qū)均有發(fā)生和危害，每年給全球的糧食生產帶來嚴重的經濟損失[1-2]。禾谷孢囊線蟲是一個復合種群，由12個有效種和幾個未定種組成，在世界范圍內危害較為嚴重的主要有燕麥孢囊線蟲(Heteroderaavenae)、菲利普孢囊線蟲(H.filipjevi)和麥類孢囊線蟲(H.latipons)3個種[1]。其中，燕麥孢囊線蟲在我國危害范圍最廣，造成產量損失最嚴重。我國于1989年在湖北省天門市首次發(fā)現(xiàn)燕麥孢囊線蟲[3]，隨后其危害在我國呈逐漸擴大之勢，陸續(xù)又在河南、河北、北京、內蒙古、青海、安徽、山東、陜西、甘肅、江蘇、山西、天津、寧夏、西藏和新疆等15個省(市、區(qū))發(fā)現(xiàn)該病[4-11]。2010年，我國在河南許昌首次發(fā)現(xiàn)菲利普孢囊線蟲[12-13]，后來又陸續(xù)在河南省禹州、延津、衛(wèi)輝、洛陽、博愛、臨潁、商丘等地[14]以及青海省和寧夏回族自治區(qū)[15]發(fā)現(xiàn)該線蟲，其嚴重威脅著我國小麥的安全生產。針對小麥孢囊線蟲病在我國發(fā)生和危害日益嚴重的現(xiàn)狀，對小麥孢囊線蟲病防治方法的研究進展進行了綜述，以期為小麥孢囊線蟲病的有效治理提供參考。

1 小麥孢囊線蟲病的危害

禾谷孢囊線蟲是一類固著性內寄生線蟲[16]，主要通過侵染小麥的根部吸取寄主的營養(yǎng)進行發(fā)育和繁殖，并且抑制小麥植株的根系發(fā)育和營養(yǎng)吸收，造成嚴重減產[17]。小麥被孢囊線蟲侵染后，在不同生長時期所表現(xiàn)出來的病害癥狀不同。在苗期，田間病苗瘦弱矮化，生長稀疏，似缺水缺肥狀，根系側根較多，呈二叉型。在返青拔節(jié)期，病株葉片發(fā)黃，生長勢弱，分蘗減少，根系形成大量根結，嚴重時形成須根團。抽穗期至揚花期，在病株根部可見卵梨形的白色孢囊，這是識別該病的重要標志，后期孢囊成熟后變成褐色并從根部脫落至土壤中[18]。另外，線蟲侵染小麥根部造成的傷口會促進其他病原真菌以及病原細菌的侵染，加重小麥產量的損失。據(jù)報道，由燕麥孢囊線蟲引起的小麥孢囊線蟲病每年對全球糧食生產造成約780億美元的經濟損失[19]。在我國河南麥區(qū)，小麥孢囊線蟲病造成小麥減產18%～35%，在河北麥區(qū)造成減產15%～20%，在北京麥區(qū)造成減產11%～18%，在青海麥區(qū)造成減產10%～28%[15]。目前，小麥孢囊線蟲病已經成為我國小麥生產上的主要病害，對我國的糧食安全生產和經濟健康發(fā)展存在著嚴重威脅，亟需一種安全有效的防控方法。

2 小麥孢囊線蟲病的綜合防治

小麥孢囊線蟲病是一種土傳的積年流行病害，具有逐年加重的趨勢。生產上應采取種植抗(耐)病品種、加強栽培管理、生物防治等措施對發(fā)生小麥孢囊線蟲病的田塊進行綜合治理，最大程度上減輕小麥孢囊線蟲病的危害。

2.1 選育和利用抗(耐)病品種

選育和利用抗(耐)病品種是防治小麥孢囊線蟲病的一種經濟、安全和有效的措施[20]。在澳大利亞等國家，利用抗病品種已經能很大程度上控制小麥孢囊線蟲病的發(fā)生和危害[21-22]。然而，目前我國農業(yè)生產上主推的小麥品種抗性普遍較差，還沒有發(fā)現(xiàn)免疫品種。鄭經武等[23]對22個我國主推的小麥品種和25份來自澳大利亞的麥類作物抗性材料進行抗性鑒定，結果發(fā)現(xiàn)，國內小麥品種大多數(shù)中度感病，只有揚州5號和鄭州831明顯抗病，而澳大利亞的材料多數(shù)表現(xiàn)抗病。王振躍等[24]在田間條件下鑒定了10個小麥品種和種質材料對H.avenae的抗性，結果顯示，只有CD01和CD1234感病較輕。劉炳良等[25]分別在溫室和田間病圃鑒定了40個小麥品種對H.avenae的抗性，發(fā)現(xiàn)室內接種條件下華麥1號、溫糧58和豫麥66-18系表現(xiàn)高抗，而田間病圃中僅華麥1號表現(xiàn)抗病。趙洪海等[26]采用室外盆栽和田間自然病圃等方法鑒定了山東省主要小麥品種對H.avenae的抗性，結果表明，山東省主要小麥栽培品種均感小麥孢囊線蟲病。邢小萍等[27]測定了河南省47個主推小麥品種對H.avenae和H.filipjevi的抗性，結果顯示，僅有少數(shù)品種表現(xiàn)一定抗性，多數(shù)品種表現(xiàn)感病，其中，太空6號和中育6號對H.avenae和H.filipjevi的抗病性較好。

在小麥屬(Triticum)中，孢囊線蟲的抗性資源比較匱乏，但是黑麥、大麥以及山羊草等小麥野生近緣屬種中蘊藏著豐富的抗性資源，因此，從小麥野生近緣屬種中尋找抗性基因并轉入栽培小麥中，對小麥品種改良和控制小麥孢囊線蟲病具有重要意義。目前，正式命名的禾谷孢囊線蟲抗性基因大多來自小麥野生近緣植物，例如，在大麥中已發(fā)現(xiàn)4個抗線基因Ha1、Ha2、Ha3、Ha4[28]；在偏凸山羊草(Aegilopsventricosa)中鑒定出Cre2、Cre5和Cre6等多個抗性基因[29]；節(jié)節(jié)麥(Ae.tauschii)攜有Cre3和Cre4基因[30]；易變山羊草(Ae.variabilis)含有CreX和CreY基因[31]等。Yu等[32]將易變山羊草與普通小麥雜交，得到了具有抗線性的小麥異位系和異源附加系，并且將抗性基因Rkn-mnl定位于3Sv染色體上。Eastwood等[30]通過有性雜交將Cre3和Cre4基因轉入小麥中，并選育出一系列抗線新品種。袁虹霞等[33]測定了國際小麥玉米改良中心(CIMMYT)提供的75份小麥抗土傳病害種質資源材料對H.filipjevi的抗性，發(fā)現(xiàn)6R(6D)等6份材料對H.filipjevi具有較好且穩(wěn)定的抗性。張佳佳等[34]研究發(fā)現(xiàn)，簇毛麥(Dasypyrumvillosum)高抗H.filipjevi，并推測簇毛麥6VL染色體上可能含有抗H.filipjevi的基因。邢小萍等[35]從34份卵穗山羊草(Ae.geniculataRoth)材料中篩選到6份對H.filipjevi表現(xiàn)較好抗性的種質材料，并且推測卵穗山羊草7Ug和5Mg染色體上可能存在抗性基因。因此，積極發(fā)掘小麥近緣物種中的禾谷孢囊線蟲新抗源是我國抗小麥孢囊線蟲病育種工作中極為迫切的任務。

盡管對小麥抗性材料選育和利用的研究較多，但是關于小麥抗孢囊線蟲的機制研究較少。吳緒金等[36]發(fā)現(xiàn)，抗性品種的側根數(shù)量比感病品種少，抗病品種的側根表皮細胞排列緊密且間隙較小，而感病品種表皮細胞排列疏松且間隙較大。崔磊等[37]研究發(fā)現(xiàn)，高抗材料小麥-黑麥6R(6D)代換系的根系根尖周圍吸引的線蟲數(shù)明顯少于其他品種，而且線蟲侵入根后發(fā)育受阻，導致根系上形成的孢囊較少。Andres等[38]發(fā)現(xiàn)，含有抗性基因Cre2的小麥被H.avenae侵染后，其根部發(fā)生過敏反應并且根部的過氧化物酶、酯酶和超氧化物歧化酶的活性比感病品種明顯增強。Seah等[39]發(fā)現(xiàn)，抗病品種和感病品種受H.avenae侵染后，根內形成合胞體的位點和代謝活躍度存在差異。小麥品種抗禾谷孢囊線蟲機制的深入研究對培育和利用抗病品種具有重要意義。

2.2 農業(yè)防治

2.2.1 休耕與輪作 目前，我國小麥主產區(qū)通常采用連作的種植制度，造成土壤中的孢囊基數(shù)逐年增加，產量損失逐年加重。休耕可以使小麥孢囊線蟲失去寄主植物，從而顯著降低田間孢囊線蟲的種群密度，是防治小麥禾谷孢囊線蟲病的有效方法。研究表明[40]，休耕1 a土壤中的卵密度減少84%，休耕2 a后減少95%。但是，由于我國經濟發(fā)展水平的限制，休耕在我國難以實施。將小麥與非寄主植物合理輪作也可以顯著降低田間小麥孢囊線蟲的群體數(shù)量，而且輪作時間越長，線蟲的群體密度減少得越明顯。歐洲學者研究發(fā)現(xiàn)，為期4 a的輪作能夠有效地抑制線蟲病害的發(fā)生[1]。在我國，小麥與綠豆、胡蘿卜等作物輪作3 a，或者油菜、棉花、谷子等作物連作2 a后種植小麥，均能大大減少土壤中的孢囊量，減輕小麥孢囊線蟲病的危害[41]。因此，可以結合當?shù)厣a情況，實施小麥與非寄主植物的合理輪作，降低小麥禾谷孢囊線蟲的群體密度，同時除掉田塊中的禾本科雜草，防止野燕麥等雜草成為孢囊線蟲的臨時寄主，最大程度上減輕小麥孢囊線蟲病的發(fā)生[42]。

2.2.2 合理施肥 小麥孢囊線蟲通過根系侵入植株，影響根系的生長發(fā)育并抑制植株對水肥等營養(yǎng)元素的吸收。合理施肥和改善土壤中的有機質含量能夠保證小麥生長過程中所需的養(yǎng)分，促進植株的生長發(fā)育，增強小麥的耐病性，從而減少線蟲危害。楊衛(wèi)星等[43]研究了田間條件下施用不同肥料對小麥孢囊線蟲的影響，結果發(fā)現(xiàn)，施用尿素和過磷酸鈣明顯減輕了病害的發(fā)生，而施用硫酸鉀卻能加重小麥孢囊線蟲病的發(fā)生。尿素對線蟲病害的抑制機制可能是土壤中的脲酶分解尿素產生對線蟲不利的氨氣，另外，尿素還促進根系發(fā)育，增加根系分泌物和寄生真菌的數(shù)量，從而抑制小麥孢囊線蟲病的發(fā)生[44]。因此，適量增施氮肥、磷肥以及有機肥，并控制鉀肥的使用量是生產中減輕小麥孢囊線蟲病的有效措施。

2.2.3 播后鎮(zhèn)壓 播種后鎮(zhèn)壓對小麥孢囊線蟲病具有一定的防治效果。李洪連等[45]發(fā)現(xiàn)，播種后鎮(zhèn)壓處理的防治效果與5%神農丹顆粒劑拌種處理相當，并且具有成本低、無污染、易操作的特點。其機制可能是播種后鎮(zhèn)壓能夠減小土壤孔隙，并影響土壤的透氣性，形成不利于小麥孢囊線蟲存活、孵化和侵染的土壤環(huán)境，從而抑制小麥孢囊線蟲病害的發(fā)生。另外，鎮(zhèn)壓還可以起到抗旱保墑、壯苗控旺、減少凍害等效果。

2.3 化學防治

施用化學殺線劑是目前農業(yè)生產上防治小麥孢囊線蟲病的主要方法，國內常用的殺線劑主要有10%滅線磷、5%涕滅威以及10%噻唑磷等。吳緒金等[46]研究了不同化學殺線劑在田間條件下對小麥孢囊線蟲的防治效果，結果發(fā)現(xiàn)，防效最高的藥劑是15%鐵滅克顆粒，孢囊減退率達到95.29%，其次是5%線敵顆粒劑和10%福氣多顆粒劑。另外，在小麥孢囊線蟲病重發(fā)田，利用0.5%阿維菌素顆粒劑進行土壤處理也能明顯抑制小麥孢囊線蟲病的發(fā)生[47]。雖然這些殺線劑通過土壤熏蒸的方法能在一定程度上有效防治小麥孢囊線蟲，但由于其成本高、高毒高殘留、污染環(huán)境并且危害人畜健康，不適宜大面積的推廣應用。篩選和開發(fā)高效低毒的化學殺線劑是小麥孢囊線蟲防治上的重要課題。Dababat等[48]發(fā)現(xiàn)，殺菌劑涕必靈對小麥孢囊線蟲具有明顯的抑制作用，而殺菌劑的毒性與常規(guī)使用的殺線劑相比通常較低，所以在找到更為溫和的化學藥劑之前，可以篩選利用具有殺線活性的殺菌劑來防治小麥孢囊線蟲。Pokhare等[49]發(fā)現(xiàn)，化學誘導物茉莉酸、水楊酸和DL-b-氨基-n-丁酸能夠誘導小麥對H.avenae的抗性，化學誘導后小麥的防御酶如過氧化物酶、多酚氧化酶、苯丙氨酸裂解酶以及脂氧合酶的活性均顯著增強，其中脂氧合酶的活性增加最多，達到270%。郝瑞等[50]發(fā)現(xiàn)，甘肅農業(yè)大學種衣劑Ⅲ號對H.avenae具有顯著的防治效果，而且其用量少、成本低、毒性小、土壤殘留少，可以進一步開發(fā)利用。

2.4 生物防治

植物寄生線蟲的生物防治是通過天敵生物的作用減少線蟲的數(shù)量或者減輕線蟲的危害程度，作用方式包括寄生作用、競爭作用、產生毒素、促進植物生長以及誘導植物產生抗性。利用天敵防控有害線蟲，能夠減少化學農藥的使用，對環(huán)境友好且對人畜無害，也不會引起線蟲的抗性。因此，利用生物防治的方法治理小麥孢囊線蟲病與現(xiàn)代農業(yè)的可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略相符，逐步成為防治小麥禾谷孢囊線蟲的重要措施。

生防資源如生防真菌、細菌和放線菌等都已被廣泛應用于植物寄生線蟲病害的生物防治中，并已在生產實踐中獲得一定的效果，其中淡紫擬青霉(Paecilomyceslilacinus)、堅強芽孢桿菌(Bacillusfirmus)、巨大芽孢桿菌(B.megaterium)、厚垣輪枝菌(Verticilliumchlamydosporium)等[51]已被開發(fā)為商品制劑應用于根結線蟲的生物防治。但是關于小麥孢囊線蟲的生物防治研究較少，其具有很大的開發(fā)利用空間。

2.4.1 利用真菌防治小麥孢囊線蟲病 線蟲的生防真菌包括專性寄生菌、機會寄生菌、捕食真菌和內寄生真菌[52]。Ismail等[53]研究了H.latipons病土中卵寄生菌的多樣性，結果顯示，鐮刀菌(Fusariumsp.)和枝頂孢(Acremoniumsp.)的分離頻率最高。Kerry等[54]發(fā)現(xiàn)，厚垣輪枝菌能使H.avenae侵染的病田中孢囊減少40%以上。Stein等[55]測定了從H.avenae的孢囊和卵中分離出的鐮刀菌、腐霉(Pythiumsp.)和輪枝菌(Verticilliumsp.)等生防真菌對小麥孢囊線蟲的防治效果，結果發(fā)現(xiàn)，孢囊減退率最高能達98%。Khan等[56]在H.avenae侵染的大麥田中施用了食線蟲真菌淡紫擬青霉和松環(huán)單頂孢(Monacrosporiumlysipagum)，病田中的孢囊減退率達到65%。Zhang等[57]發(fā)現(xiàn)，長枝木霉(Trichodermalongibrachiatum)對H.avenae具有強烈寄生作用，并且其分泌的幾丁質酶能夠降解孢囊。另外，從小麥孢囊線蟲上分離的生防真菌如層出鐮刀菌(Fusariumproliferatum)、毛殼菌(Chaetomiumsp.)、茄匍柄霉(Stemphyliumsolani)、球孢白僵菌(Beauveriabassiana)、草酸青霉(Penicilliumoxalicum)和茄科鐮刀菌(Fusariumsolani)對小麥孢囊線蟲都具有較好的防治效果，孢囊減退率均達到35%以上[58-59]。

2.4.2 利用細菌防治小麥孢囊線蟲病 植物寄生線蟲的細菌生防因子包括專性寄生細菌[主要包括巴氏桿菌(Pasteuriasp.)]、機會細菌、促植物生長細菌和內寄生細菌[主要包括芽孢桿菌(Bacillussp.)和假單胞菌(Pseudomonassp.)][60]。Davies 等[61]發(fā)現(xiàn)，Pasteuriasp.可以寄生H.avenae并且阻止38%～56%的線蟲侵入小麥根部；Gokte等[62]報道，枯草芽孢桿菌(B.subtilis)的發(fā)酵濾液對H.avenae的二齡幼蟲具有強烈的抑制作用；Bansal等[63]施用圓褐固氮菌(Azotobacterchroococcum)后，病田中的孢囊減退率達到48%；Zhang等[64]發(fā)現(xiàn)，木糖氧化無色菌(Achromobacterxylosoxidans)和蠟質芽孢桿菌(B.cereus)拌種處理對田間H.avenae和H.filipjevi都具有較好的防治效果，孢囊減退率都達到40%以上。這些生防細菌主要是通過產生次級代謝物如酶類和毒素來抑制卵孵化或直接殺死二齡線蟲[65]，例如熒光假單胞菌(P.fluorescens)產生的2,4-二乙?；g苯三酚是一種對植物寄生線蟲具有強烈致死作用的次級代謝物[66]，另外，Bacillussp.通過分泌絲氨酸蛋白酶分解線蟲的角質層和膠原質而殺死線蟲[67]。

2.4.3 利用放線菌防治小麥孢囊線蟲病 Yavuzaslanoglu等[68]測定了126株放線菌菌株對H.filipjevi二齡線蟲的致死作用，發(fā)現(xiàn)所有的活性菌株均為鏈霉菌(Streptomycessp.)。Zhang等[69]發(fā)現(xiàn)，從H.filipjevi孢囊上分離到的環(huán)狀鏈霉菌(S.anulatus)對H.avenae和H.filipjevi均具有較好的防治效果。放線菌產生的大多數(shù)次級代謝物都具有強烈活性，特別是Streptomycessp.能夠產生很多重要的抗生素，其中南昌霉素(nanchangmycin)和美倍霉素(milbemycin)已被證實對多種植物寄生線蟲具有較強的拮抗作用[70-71]。另外，從除蟲鏈霉菌(S.avermitilis)中分離的阿維菌素能夠有效地抑制線蟲病害的發(fā)生并已經被大規(guī)模商業(yè)化生產[72]，阿維菌素的成功開發(fā)和使用促使人們從Streptomycessp.中尋求更多線蟲的拮抗物質[73]。

3 問題與展望

隨著全球氣候變暖以及土壤干旱缺水范圍的逐漸擴大，小麥禾谷孢囊線蟲病在全球小麥主產區(qū)快速暴發(fā)和流行[74]?？鐓^(qū)作業(yè)如聯(lián)合收割機的廣泛使用也為小麥孢囊線蟲的快速蔓延提供了有利條件[42]。然而，由于農民和基層農業(yè)技術人員對線蟲病害認識不足，而且小麥孢囊線蟲病在田間的危害癥狀與施肥不均、缺素以及小麥黃矮病的癥狀相似，使得小麥孢囊線蟲病的發(fā)生被長期忽視。小麥孢囊線蟲病已經成為我國小麥生產上的主要病害，各地區(qū)和各級部門必須高度重視小麥禾谷孢囊線蟲病對我國小麥安全生產造成的潛在威脅，采取有效措施防止病情擴大和蔓延。

目前，我國農業(yè)生產上對植物寄生線蟲的防治仍沒有理想的方法，化學防治的效果也很低。隨著農業(yè)現(xiàn)代化、減少農藥和化肥使用量及生態(tài)文明建設的提出，農業(yè)生產中針對小麥孢囊線蟲病的防治，應當建立以生物防治為主，集成和優(yōu)化農業(yè)防治，選育抗(耐)病品種的生態(tài)控制的綜合防治策略，因地制宜調整防治方案。目前我國主推的小麥品種抗性普遍較差，各地區(qū)應根據(jù)當?shù)氐淖匀粭l件加強小麥孢囊線蟲抗(耐)病品種的選育工作。生防微生物是研究生物抗線蟲制劑的主導方向，應加強生防資源篩選、生防制劑開發(fā)和利用技術研究，開發(fā)能夠應用于生產實踐的生防制劑，為農業(yè)安全生產服務。

[1] Nicol J M,Rivoal R.Global knowledge and its application for the integrated control and management of nematodes on wheat[M]//Integrated management and biocontrol of vegetable and grain crops nematodes.Dordrecht,the Netherlands:Springer,2008:251-294.

[2] Meagher J W.World dissemination of the cereal-cyst nematode (Heteroderaavenae) and its potential as a pathogen of wheat[J].Journal of Nematology,1977,9(1):9-15.

[3] 陳品三,王明祖,彭德良.我國小麥禾谷孢囊線蟲(HeteroderaavenaeWollenweber)的發(fā)現(xiàn)鑒定初報[J].中國農業(yè)科學,1991,24(5):89-91.

[4] 王振躍,王守正,李洪連,等.河南省小麥孢囊線蟲病的初步研究[J].華北農學報,1993,8(S1):105-109.

[5] 陳新,周洪友,馬璽.內蒙古中西部地區(qū)小麥禾谷孢囊線蟲的發(fā)生分布[J].植物保護,2009,35(5):114-117.

[6] 劉維志,劉修勇,欒兆杰.山東省菏澤市郊麥田發(fā)現(xiàn)燕麥胞囊線蟲(Heteroderaavenae)[J].萊陽農學院學報,2005,22(4):266-269.

[7] 李紅梅,王暄,裴世安,等.江蘇省小麥孢囊線蟲病發(fā)生情況初步調查[J].植物保護,2010,36(6):172-175.

[8] 彭德良,黃文坤,葉文興,等.寧夏回族自治區(qū)首次發(fā)現(xiàn)小麥禾谷孢囊線蟲[C]//中國植物病理學會.中國植物病理學會2010年學術年會論文集.北京:中國農業(yè)科學技術出版社,2010.

[9] 彭德良,黃文坤,孫建華,等.我國天津發(fā)現(xiàn)小麥禾谷孢囊線蟲[M]//廖金鈴,彭德良,段玉璽,等.中國線蟲學研究(第四卷).北京:中國農業(yè)科學技術出版社,2012:162-163.

[10] 李慧霞,柳永娥,魏莊,等.新疆和西藏發(fā)現(xiàn)禾谷孢囊線蟲[M]//廖金鈴,彭德良,段玉璽,等.中國線蟲學研究(第四卷).北京:中國農業(yè)科學技術出版社,2012:164-165.

[11] 彭德良,李惠霞,王錫鋒,等.我國小麥禾谷孢囊線蟲的新發(fā)生分布地區(qū)[M]//廖金鈴,彭德良,段玉璽.中國線蟲學研究(第二卷).北京:中國農業(yè)科學技術出版社,2008:344-345.

[12] Li H L,Yuan H X,Sun J W,etal.First record of the cereal cyst nematodeHeteroderafilipjeviin China[J].Plant Disease,2010,94(12):1505.

[13] Peng D L,Ye W X,Peng H,etal.First report of the cyst nematode(Heteroderafilipjevi) on wheat in Henan Province,China[J].Plant Disease,2010,94(10):1262.

[14] 袁虹霞,侯興松,付博,等.豫北及冀南地區(qū)4個小麥禾谷孢囊線蟲群體的種類鑒定[J].植物病理學報,2012,42(2):219-224.

[15] Peng D L,Peng H,Huang W K.Occurrence,distribution and integrated management of the cereal cyst nematodes (Heteroderaavenae&H.filipjevi) in China[C]//Proceedings of the fifth international cereal nematode initiative workshop.Ankara,Turkey:[s.n.],2015:17-24.

[16] Rivoal R,Nicol J M.Past research on the cereal cyst nematode complex and future needs[M]//Riley I T,Nicol J M,Dababat A A.Cereal cyst nematodes:Status,research and outlook.Ankara,Turkey:CIMMYT,2009:3-10.

[17] 陳品三,彭德良.小麥禾谷孢囊線蟲病[J].植物保護,1992(6):37-38.

[18] 王明祖,顏家坤.小麥孢囊線蟲病的診斷方法[J].湖北農業(yè)科學,1992(11):19-20.

[19] Barker K R,Pederson G A,Windham G L.Plant and nematode interactions[M].Madison:American Society of Agronomy,1998:771.

[20] 程建偉,江春,王秋寶,等.3個旱地小麥品種對小麥孢囊線蟲的抗性試驗[J].山西農業(yè)科學,2015,43(8):995-998.

[21] Rathjen A J,Eastwood R F,Lewis J G,etal.Breeding wheat for resistance toHeteroderaavenaein Southeastern Australia[J].Euphytica,1998,100(1):55-62.

[22] Eastwood R F,Lagudah E S,Appels R,etal.Triticumtauschii:A novel source of resistance to cereal cyst nematode (Heteroderaavenae)[J].Australian Journal of Agricultural Research,1991,42(1):69-77.[23] 鄭經武,林茂松,程瑚瑞,等.麥類作物對禾谷胞囊線蟲的抗病性[J].植物保護學報,1999,26(3):250-254.

[24] 王振躍,高書峰,李洪連,等.不同小麥品種(系)對禾谷孢囊線蟲病的抗性鑒定[J].河南農業(yè)科學,2006(5):50-52.

[25] 劉炳良,孫成剛,王暄,等.小麥品種對禾谷孢囊線蟲(Heteroderaavenae)江蘇沛縣群體的抗性鑒定[J].麥類作物學報,2012,32(3):563-568.

[26] 趙洪海,楊遠永,彭德良.山東省主要小麥品種對禾谷孢囊線蟲抗性的初步評價[J].山東農業(yè)科學,2012,44(2):80-83.

[27] 邢小萍,袁虹霞,孫君偉,等.河南省小麥主推品種對2種禾谷孢囊線蟲的抗性及其評價方法[J].作物學報,2014,40(5):805-815.

[28] 閻乃紅,陳靜,余懋群.小麥禾谷孢囊線蟲及抗線蟲性基因研究進展[J].麥類作物學報,2003,23(1):90-94.

[29] Jahier J,Abelard P,Tanguy M,etal.TheAegilopsventricosasegment on chromosome 2AS of the wheat cultivar “VPM1” carries the cereal cyst nematode resistance geneCre5[J].Plant Breeding,2001,120(2): 125-128.[30] Eastwood R F,Lagudah E S,Appels R.A directed search for DNA sequences tightly linked to cereal cyst nematode resistance genes inTriticumtauschii[J].Genome,1994,37(2):311-319.

[31] Barloy D,Lemoine J,Abelard P,etal.Marker-assisted pyramiding of two cereal cyst nematode resistance genes fromAegilopsvariabilisin wheat[J].Molecular Breeding,2007,20(1):31-40.

[32] Yu M Q,Jahier J,Person-Dedryver F.Chromosomal location of a gene(Rkn-mnl) for resistance to the root-knot nematode transferred into wheat fromAegilopsvariabilis[J].Plant Breeding,1995,114(4):358-360.

[33] 袁虹霞,張福霞,張佳佳,等.CIMMYT小麥種質資源對菲利普孢囊線蟲(Heteroderafilipjevi)河南許昌群體的抗性[J].作物學報,2011,37(11):1956-1966.

[34] 張佳佳,袁虹霞,張瑞奇,等.普通小麥-簇毛麥種質對菲利普孢囊線蟲的抗性分析[J].作物學報,2012,38(11):1969-1976.

[35] 邢小萍,楊靜,袁虹霞,等.普通小麥-卵穗山羊草種質對菲利普孢囊線蟲的抗性[J].作物學報,2014,40(11):1956-1963.

[36] 吳緒金,袁虹霞,張軍鋒,等.小麥品種抗禾谷胞囊線蟲機制的初步研究[J].河南農業(yè)科學,2009(1):73-77.

[37] 崔磊,高秀,王曉鳴,等.不同抗性小麥根與菲利普孢囊線蟲(Heteroderafilipjevi)互作的表型特征[J].作物學報,2012,38(6):1009-1017.

[38] Andres M F,Melillo M T,Delibes A,etal.Changes in wheat root enzymes correlated with resistance to cereal cyst nematodes[J].New Pytologist,2004,152(2):343-354.

[39] Seah S,Miller C,Sivasithamparam K,etal.Root responses to cereal cyst nematode (Heteroderaavenae) in hosts with different resistance genes[J].New Phytologist,2000,146(3):527-533.

[40] Fisher J M,Hancock T W.Population dynamics ofHeteroderaavenaeWoll.in South Australia[J].Australian Journal of Agricultural Research,1991,42(42):53-68.

[41] 劉文成,馬瑞霞,姚獻華,等.小麥禾谷孢囊線蟲病發(fā)生規(guī)律的初步研究[J].麥類作物學報,2002,22(3):95-97.

[42] 李紅梅,王暄,彭德良.小麥孢囊線蟲病概況及江蘇省的發(fā)生現(xiàn)狀與防治對策[J].江蘇農業(yè)科學,2010(6):1-4.

[43] 楊衛(wèi)星,袁虹霞,孫炳劍,等.不同施肥種類及施用量對小麥禾谷胞囊線蟲病發(fā)生的影響[J].植物病理學報,2008,38(6):613-618.

[44] Lazarovits G,Tenuta M,Conn K L,etal.Utilization of high nitrogen and swine manure amendments for control of soil-borne diseases:Efficacy and mode of action[J].Acta Horticulturae,2000,532:59-64.

[45] 李洪連,袁虹霞,孫君偉,等.播后土壤鎮(zhèn)壓對小麥禾谷胞囊線蟲病發(fā)生影響的初步研究[M]//廖金鈴,彭德良,段玉璽.中國線蟲學研究(第三卷).北京:中國農業(yè)科學技術出版社,2010:127-129.

[46] 吳緒金,楊衛(wèi)星,孫炳劍,等.不同藥劑處理對小麥禾谷胞囊線蟲的防治效果[J].河南農業(yè)科學,2007(5):57-60.

[47] 裴世安,王暄,耿立新,等.不同殺線劑對小麥孢囊線蟲病的防治效果[J].植物保護,2012,38(1):166-170.

[48] Dababat A A,Pariyar S R,Nicol J M,etal.Influence of thiabendazole seed treatment on the integrated control ofHeteroderafilipjevion six wheat genotypes with different levels of genetic resistance under controlled conditions [J].Nematropica,2014,44(1):15-20.

[49] Pokhare S,Pankaj,Shakil N A,etal.Foliar application of chemical elicitors induces biochemical changes in wheat against the cereal cyst nematode,Heteroderaavenae[J].Nematologia Mediterranea,2012,40(2): 181-187.

[50] 郝瑞,黃文坤,劉崇俊,等.新型種衣劑防治小麥禾谷孢囊線蟲病研究[J].植物保護,2014,40(1): 182-186.

[51] Radwan M A,Farrag S A A,Abu-Elamayem M M,etal.Biological control of the root-knot nematode,Meloidogyneincognitaon tomato using bioproducts of microbial origin[J].Applied Soil Ecology,2012,56:58-62.

[52] Siddiqui Z A,Mahmood I.Biological control of plant parasitic nematodes by fungi:A review[J].Bioresource Technology,1996,58(3):229-239.

[53] Ismail S,Sikora R A,Schuster R P.Occurrence and diversity of egg pathogenic fungi of the Mediterranean cereal cyst nematodeHeteroderalatipons[J].Mededelingen,2001,66(2b):645-653.

[54] Kerry B R,Crump D H,Mullen L A.Natural control of the cereal cyst nematode,HeteroderaavenaeWoll.,by soil fungi at three sites [J].Crop Protection,1982,1(1):99-109.

[55] Stein B,Grabert D.Isolation of fungi from cysts and eggs ofHeteroderaavenaeWollenweber,1924 and tests of their pathogenicity to the nematode [J].Nematologica,1992,38(1):375-384.

[56] Khan A,Williams K L,Nevalainen H K M.Control of plant-parasitic nematodes byPaecilomyceslilacinusandMonacrosporiumlysipagumin pot trials[J].BioControl,2006,51(5):643-658.

[57] Zhang S W,Gan Y T,Xu B L,etal.The parasitic and lethal effects ofTrichodermalongibrachiatumagainstHeteroderaavenae[J].Biological Control,2014,72:1-8.

[58] 袁虹霞,陳莉,張飛躍,等.小麥禾谷孢囊線蟲生防真菌的篩選與鑒定[J].植物保護學報,2011,38(1):52-58.

[59] 張潔,袁虹霞,孫炳劍,等.小麥孢囊線蟲病生防真菌08F04菌株的鑒定及防效測定[J].中國生物防治學報,2013,29(4):509-514.

[60] Dababat A A,Imren M,Erginbas-Orakci G,etal.The importance and management strategies of cereal cyst nematodes,Heteroderaspp.,in Turkey[J].Euphytica,2015,202(2):173-188.

[61] Davies K G,Flynn C A,Laird V,etal.The life-cycle,population dynamics and host specificity of a parasite ofHeteroderaavenae,similar toPasteuriapenetrans[J].Revue de Nematologie,1990,13(3):303-309.

[62] Gokte N,Swarup G.On the potential of some bacterial biocides against root-knot and cyst nematodes[J].Indian Journal of Nematology,1988,18(1):152-153.

[63] Bansal R K,Dahiya R S,Lakshminarayana K,etal.Effect of rhizospheric bacteria on plant growth of wheat infected withHeteroderaavenae[J].Nematologia Mediterranea,1999,27(2):311-314.

[64] Zhang J,Li Y H,Yuan H X,etal.Biological control of the cereal cyst nematode(Heteroderafilipjevi) byAchromobacterxylosoxidansisolate 09X01 andBacilluscereusisolate 09B18[J].Biological Control,2016,92:1-6.

[65] Siddiqui Z A,Mahmood I.Role of bacteria in the management of plant parasitic nematodes:A review[J].Bioresource Technology,1999,69(2):167-179.

[66] Siddiqui I A,Shaukat S S.Suppression of root-knot disease byPseudomonasfluorescensCHA0 in tomato: Importance of bacterial secondary metabolite,2,4-diacetylpholoroglucinol[J].Soil Biology and Biochemistry,2003,35(12):1615-1623.

[67] Niu Q H,Huang X W,Tian B Y,etal.Bacillussp.B16 kills nematodes with a serine protease identified as a pathogenic factor[J].Applied Microbiology & Biotechnology,2006,69(6):722-730.

[68] Yavuzaslanoglu E,Yama M,Nicol J M.Influence of actinomycete isolates on cereal cyst nematodeHeteroderafilipjevijuvenile motility [J].Nematol Mediterr,2011,39:41-45.

[69] Zhang J,Wang L M,Li Y H,etal.Biocontrol of cereal cyst nematode byStreptomycesanulatusisolate S07 [J].Australasian Plant Pathology,2016,45:57-64.

[70] Sun Y,Zhou X,Liu J,etal.‘Streptomycesnanchangensis’,a producer of the insecticidal polyether antibiotic nanchangmycin and the antiparasitic macrolide meilingmycin,contains multiple polyketide gene clusters[J].Microbiology,2002,148(2):361-371.

[71] 歐陽諒,涂國全,高勇生,等.南昌鏈霉菌新種及其產生的兩種殺蟲抗生素[J].江西農業(yè)大學學報,1993,5(S4):148-153.

[72] Huang W K,Sun J H,Cui J K,etal.Efficacy evaluation of fungusSyncephalastrumracemosumand nematicide avermectin against the root-knot nematodeMeloidogyneincognitaon cucumber[J].PLoS One,2014,9(2):e89717.

[73] Samac D A,Kinkel L L.Suppression of the root-lesion nematode(Pratylenchuspenetrans) in alfalfa(Medicagosativa) byStreptomycesspp[J].Plant & Soil,2001,235(1):35-44.

[74] 黃忠勤,王波,周興根,等.小麥孢囊線蟲病害發(fā)生規(guī)律、鑒定方法及防控策略綜述[J].麥類作物學報,2013,33(1):200-206.

Research Progress of Integrated Management of Cereal Cyst Nematode

ZHANG Jie,YANG Lirong,XIA Mingcong,SUN Runhong,WU Chao,XUE Baoguo*

(Institute of Plant Protection Research,Henan Academy of Agricultural Sciences/Henan Key Laboratory for Control of Crop Diseases and Insect Pests/IPM Key Laboratory in Southern Part of North China For Ministry of Agriculture/International Joint Research Laboratory for Crop Protection of Henan,Zhengzhou 450002,China)

The cereal cyst nematode(CCN) has become a major constraint on cereal production in China.A safe and effective control method is urgently needed.In this study,the research progress in developing and using resistant variety,agricultural control,chemical control and biological control of CCN was reviewed,and the development trend of CCN integrated management was discussed,so as to provide references for integrated management of CCN.

cereal cyst nematode; occurrence; integrated management

2016-12-28

農業(yè)部“948”引進技術項目(2014-Z63)；河南省重大科技專項(141100111100)

張 潔(1988-)，女，河南虞城人，助理研究員，博士，主要從事植物寄生線蟲綜合防治研究。 E-mail：zhangjie656@126.com

*通訊作者：薛保國(1957-)，男，河南汝南人，研究員，博士，主要從事分子微生物學研究。E-mail：13613714411@163.com

S435.121

A

1004-3268(2017)05-0008-07