蔡小林，潘介春，周煜棉，劉紅紅

(廣西大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，廣西 南寧 530004)

荔枝落果研究進(jìn)展

蔡小林，潘介春*，周煜棉，劉紅紅

(廣西大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，廣西 南寧 530004)

荔枝(LitchichinensisSonn)是亞熱帶重要的常綠經(jīng)濟(jì)果樹，但是荔枝落果現(xiàn)象非常嚴(yán)重，平均最終坐果率5%左右。綜述了前人的研究結(jié)果，認(rèn)為荔枝落果依品種不同有3～4次高峰；荔枝開花習(xí)性的缺陷是落果的主要原因，而胚與胚乳及果柄發(fā)育的不完善和礦質(zhì)元素、碳水化合物、激素及多胺含量的不充足是落果的內(nèi)在原因，不利環(huán)境因素(低溫寡照、陰雨連綿)進(jìn)一步誘發(fā)荔枝幼果脫落；有關(guān)荔枝落果分子生物學(xué)研究較少，相關(guān)研究也不夠深入；培養(yǎng)健壯充實(shí)的結(jié)果母枝是保證花穗正常發(fā)育，減少早期落果的基礎(chǔ)，花果期進(jìn)行適當(dāng)?shù)沫h(huán)割、環(huán)剝及恰當(dāng)?shù)乃使芾砗蛧娛┲参锷L調(diào)節(jié)劑是減少中后期落果的有力手段。并根據(jù)現(xiàn)階段荔枝落果研究中存在的問題，提出了相應(yīng)的建議與解決辦法，以期為荔枝落果的進(jìn)一步研究提供參考。

荔枝；落果；果柄結(jié)構(gòu)；激素；礦質(zhì)元素

荔 枝 (LitchichinensisSonn) 為 無 患 子 科(Sapindaceae) 荔枝屬 (Litchi) 熱帶亞熱帶常綠果樹。我國是荔枝的原產(chǎn)國，也是第一大生產(chǎn)國。荔枝果實(shí)鮮美，營養(yǎng)豐富，有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，但荔枝花多果少，素有“荔枝愛花不惜子”之說，落果現(xiàn)象非常嚴(yán)重。Stern等[1]估計(jì)一顆中等大小的樹(227株/hm2)大約有6萬朵雌花，最高產(chǎn)果園的產(chǎn)量目前只有14 t/hm2,也就是說每棵樹只能結(jié)果大約2500個(gè)(每個(gè)20 g計(jì))，因此高產(chǎn)園平均最終坐果率只有4%。荔枝落果嚴(yán)重制約著荔枝優(yōu)質(zhì)和豐產(chǎn)，也直接影響果農(nóng)種植積極性。因此，前人有關(guān)荔枝坐果落果方面開展了大量研究，但是主要集中在碳水化合物[2-3]、礦質(zhì)元素[5-6]、激素[7-8]、多胺[9-11]等方面，而有關(guān)荔枝落果分子生物學(xué)上的研究近幾年才剛剛起步，相關(guān)文獻(xiàn)只見3～4篇[12-14]。本文從影響荔枝落果內(nèi)外因素著手，分析了荔枝品種與開花習(xí)性、荔枝果柄結(jié)構(gòu)、內(nèi)部營養(yǎng)、激素及外部環(huán)境因子對(duì)荔枝落果的影響，并根據(jù)現(xiàn)階段荔枝落果研究中存在的問題，提出了相應(yīng)的建議與解決辦法，以期為荔枝落果的進(jìn)一步研究提供參考。

1 荔枝品種及開花習(xí)性與落果

1.1 荔枝品種與落果

眾多研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)，荔枝不同品種間落果現(xiàn)象存在差異。范妍等[15]比較分析了嶺豐糯、糯米糍和懷枝3個(gè)荔枝品種的累積落果率，3個(gè)品種的累積落果率隨果實(shí)發(fā)育進(jìn)程而持續(xù)升高，但不同時(shí)期落果率差異較大。在印度，Mitra等[16]對(duì)15個(gè)荔枝品種的落果動(dòng)態(tài)進(jìn)行了觀察比較，發(fā)現(xiàn)其中Kasba落果最嚴(yán)重，Early Muzaffarpur的落果最輕，它們的最終坐果率分別只有1.38%和4.75%，其他品種則介于這兩者之間。

荔枝不同品種的落果現(xiàn)象總體上表現(xiàn)出3～4次生理高峰，且各高峰期發(fā)生的機(jī)理較為一致：第1次高峰期出現(xiàn)主要是因?yàn)槭诜凼芫涣家约岸谛刍ū壤?；?次高峰發(fā)生在幼果期，受精不良而導(dǎo)致胚乳發(fā)育受阻后胚發(fā)育終止；第3次在果實(shí)膨大期出現(xiàn)，果肉組織迅速發(fā)育而導(dǎo)致樹體營養(yǎng)失調(diào)，樹體通過落果的形式進(jìn)行自我調(diào)控[8,15,17-18]。此外，對(duì)于種子敗育型的焦核品種以及無核荔枝[19-21]，還有一次采前落果高峰(第4次)，大約在采前10 d左右。

1.2 開花習(xí)性和開花類型的差異與落果

荔枝前期落果與授粉受精質(zhì)量的好壞存在密切的關(guān)系。而荔枝的花屬于混合花序，是聚傘花序圓錐狀排列的花穗，雌雄同株同穗，異花異熟。李建國[22]根據(jù)其開放過程分為3種開花類型：單次異熟型、單次同熟型、多次同熟型，其中單次異熟型因雌雄花錯(cuò)開開放，不利于授粉受精。

開花習(xí)性的缺陷是荔枝落果的重要內(nèi)因之一，這些缺陷包括花穗過長、花量過大(尤其是第二期雄花)、雌花比例低、開花期短以及雌雄花開放間隔長和相遇期短等。試驗(yàn)表明第二期雄花大量集中開放，過度消耗了結(jié)果母枝的營養(yǎng)成分也是落果原因之一[23]。

此外，雌雄花比例失調(diào)也是荔枝坐果率低的原因。多數(shù)調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，荔枝雌花比例遠(yuǎn)小于雄花，如陳杰忠等[24]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，三月紅的雌花比例為17.98%、妃子笑9.02%、黑葉12.29%、懷枝23.96%。林可濤[25]觀察統(tǒng)計(jì)表明：懷枝雌花量為18.3%～27.4%,大造為5.6%～19.3%。

2 荔枝果實(shí)脫落機(jī)理

2.1 荔枝胚與胚乳發(fā)育與落果

胚與胚乳發(fā)育的協(xié)調(diào)發(fā)展,是胚發(fā)育成正常種子的必要條件,而正常種子的形成又是正常坐果的前提,因此，胚與胚乳發(fā)育協(xié)調(diào)對(duì)于坐果有重要意義。早期主要通過觀察荔枝胚乳和胚發(fā)育與落果的關(guān)系，呂柳新等[26-28]對(duì)荔枝胚胎發(fā)育過程及其落果關(guān)系進(jìn)行了初步觀察，發(fā)現(xiàn)荔枝第1、2次脫落的幼果多數(shù)胚珠萎縮，胚乳干枯，認(rèn)為胚乳發(fā)育受阻，使原胚發(fā)育停頓是導(dǎo)致落果的直接原因。邱燕萍等[17]發(fā)現(xiàn)第2次落果高峰期,正值心形胚迅速形成階段,而胚囊的游離核已被大量吸收,胚乳退化,種皮、果皮迅速生長,胚乳的退化、驟減是此期落果的原因之一。而李建國等[29]以種子正常型白蠟荔枝品種，通過針刺抽取液態(tài)胚乳的試驗(yàn),直接證實(shí)了液態(tài)胚乳的正常發(fā)育是保證胚和果實(shí)正常發(fā)育的重要前提。

胚的正常發(fā)育與落果關(guān)系的生理機(jī)制：胚是內(nèi)源激素生產(chǎn)中心，胚乳的迅速消失和胚的不正常發(fā)育造成生長促進(jìn)類激素水平的急劇降低是連續(xù)性生理落果的主要原因[7-8]。有研究表明，從授粉受精到胚胎發(fā)育的過程中，很多因素都會(huì)影響胚胎的早期發(fā)育，如赤霉素過多會(huì)導(dǎo)致胚囊退化，多胺能延長胚珠壽命和有效授粉時(shí)期，子房內(nèi)的淀粉貯藏物對(duì)胚珠的生長有重要影響[30]。

2.2 果柄結(jié)構(gòu)與落果

果柄具有支撐果實(shí)生長和運(yùn)輸果實(shí)營養(yǎng)的作用，果柄結(jié)構(gòu)發(fā)育與果實(shí)生長發(fā)育及果實(shí)脫落存在一定關(guān)系。張大鵬[31]通過對(duì)荔枝種子發(fā)育各階段中落果與坐果果柄進(jìn)行解剖觀察表明，落果果柄各組織、細(xì)胞的數(shù)量和分化速度均不及坐果果柄?？芰樟鏪32]觀察發(fā)現(xiàn)荔枝花柄離區(qū)皮層細(xì)胞分裂速度遠(yuǎn)不及近軸端和遠(yuǎn)軸端的細(xì)胞，花后20 d果柄離區(qū)細(xì)胞為14～16層，且較周圍細(xì)胞小、排列緊密、細(xì)胞質(zhì)濃厚，進(jìn)行不等分裂。

2.3 營養(yǎng)物質(zhì)與落果

2.3.1 礦質(zhì)元素 前人研究表明，荔枝落果與樹體礦質(zhì)元素水平有密切關(guān)系[33]。邱燕萍等[2]通過對(duì)糯米糍荔枝果實(shí)發(fā)育期間葉片和果實(shí)的N、P、K、Ca、碳水化合物的營養(yǎng)測(cè)定,發(fā)現(xiàn)荔枝落果與N、K含量變化關(guān)系密切，前期落果與N、后期落果與K的關(guān)系更大，并發(fā)現(xiàn)脫落果Ca含量顯著低于正常果，而整個(gè)發(fā)育過程中對(duì)P的需求變化平穩(wěn)。楊苞梅等[34]對(duì)荔枝葉片全年礦質(zhì)元素變化分析表明，荔枝周年養(yǎng)分需求波動(dòng)較大，不同時(shí)期各個(gè)礦質(zhì)元素含量存在差異，其中鉀、磷、氮、硼、硫等對(duì)坐果影響較大，而鉬含量在整個(gè)生育期穩(wěn)定在較低水平。葉榮等[35]對(duì)桂東南地區(qū)荔枝種植園調(diào)查，分析了荔枝生長與結(jié)果期對(duì)營養(yǎng)元素的需求，結(jié)果表明，荔枝結(jié)果期的特需營養(yǎng)元素為P、Mg、Mo、Cu、Zn、K；Ca、Si、B為荔枝結(jié)果早期特需營養(yǎng)元素；Cu、Fe、K為荔枝結(jié)果后期特需元素。此外，鄧義才等[5]通過對(duì)荔枝施鉀肥試驗(yàn)表明，鉀元素可增強(qiáng)荔枝光合效能，提高果實(shí)發(fā)育所需的碳水化合物營養(yǎng)的積累水平，從而顯著減少果實(shí)脫落。

2.3.2 碳水化合物和蛋白質(zhì) 碳水化合物是荔枝開花和坐果的重要營養(yǎng)因子，溫帶落葉果樹的開花和坐果完全依賴于休眠后的樹體碳素儲(chǔ)備，而亞熱帶常綠果樹是通過葉片進(jìn)行光合作用以及樹體碳素儲(chǔ)備2個(gè)方面來支持其開花和坐果。袁煒群等[3]研究表明，荔枝果實(shí)發(fā)育對(duì)樹體碳素營養(yǎng)依賴存在階段性，表現(xiàn)為早期依賴而中后期幾乎不依賴。碳素營養(yǎng)的供不應(yīng)求是荔枝早期嚴(yán)重落果的原因之一。饑餓脅迫表明，碳水化合物等營養(yǎng)條件的短缺會(huì)造成大量幼果脫落[33]。

荔枝果實(shí)是庫力強(qiáng)大的營養(yǎng)器官，需要保證充足的“源”供應(yīng)，才能滿足荔枝果實(shí)強(qiáng)大庫力的需求[4]。而荔枝坐果在很大程度上依賴當(dāng)時(shí)光合產(chǎn)物的供應(yīng)而非葉片等養(yǎng)分貯藏器官的供應(yīng)[36]，因此荔枝葉果比值必須相當(dāng)高才能保證正常坐果，這可能與荔枝低光合速率有關(guān)。袁榮才等[4]通過“去葉”消除當(dāng)時(shí)光合產(chǎn)物的“源”和“噴DCMU”抑制當(dāng)時(shí)光合而保存了貯藏同化產(chǎn)物的“源”，2種處理對(duì)降低坐果的效應(yīng)無顯著差異也證實(shí)了這點(diǎn)。王艷[14]也通過環(huán)剝?nèi)ト~處理，發(fā)現(xiàn)荔枝果皮與種子的蔗糖、葡萄糖、果糖含量降低，處理后7 d的果實(shí)累積落果率達(dá)到90%，顯著高于對(duì)照(28%)。

氨基酸對(duì)雌雄蕊的發(fā)育也起著重要作用，提高雌雄比可以減少落果率。肖華山等[37]研究發(fā)現(xiàn)，荔枝雄蕊的氨基酸含量比雌蕊的低，相差1倍左右，荔枝花穗氨基酸積累多，有利于雌花發(fā)育，在發(fā)育的雄蕊中，脯氨酸含量急劇增加，脯氨酸在花粉的生理活動(dòng)中起著重要作用。

2.4 內(nèi)源激素與落果

果實(shí)發(fā)育、生理落果與內(nèi)源激素關(guān)系的研究中,較為一致的觀點(diǎn)是:生長促進(jìn)物質(zhì)IAA、GAs、CTKs的增多和生長抑制物質(zhì)ABA的減少,有利于果實(shí)的正常發(fā)育和坐果，反之，IAA、GAs、CTKs下降和ABA升高,則容易導(dǎo)致果實(shí)脫落。

生理落果可能決定于各種內(nèi)源激素之間的平衡關(guān)系,特別是生長促進(jìn)物質(zhì)和生長抑制物質(zhì)之間的平衡起著重要的作用。邱燕萍等[7]首次引入內(nèi)源激素平衡(IAA+GAs+CTK)/ABA概念,比較分析了荔枝3種類型果實(shí)(大核、小核、無核)內(nèi)源激素平衡的動(dòng)態(tài)變化，并揭示了坐果期低水平的IAA、GA、相對(duì)較低的(IAA+GAs+CTK)/ABA值是小核品種嚴(yán)重生理落果的主要原因。向旭等[8]從荔枝胚胎發(fā)育進(jìn)程與內(nèi)源激素角度，探討了“糯米糍”4次生理落果的原因，第1次因授粉受精不良導(dǎo)致的生長促進(jìn)類激素尤其是CTK水平過低；高水平的ABA誘導(dǎo)了胚乳等營養(yǎng)器官的解體,胚乳的解體造成內(nèi)源生長促進(jìn)類激素的急劇下降,是第2次生理落果高峰期的主要原因；第3次由于胚的不正常發(fā)育,部分幼果內(nèi)源IAA、GAs和CTK水平下降過低,使ABA/(IAA+GAs+CTK)失去平衡而導(dǎo)致脫落；第4次發(fā)生在假種皮(果肉)迅速生長期,與種皮和假種皮ABA升至高水平有關(guān)。

果柄離區(qū)乙烯釋放的增加往往誘導(dǎo)果實(shí)的脫落?？芰樟鏪2]采取環(huán)剝?nèi)ト~對(duì)荔枝進(jìn)行饑餓脅迫處理，果實(shí)中乙烯釋放率在處理后第1天起，落果率在處理后第2天起顯著高于對(duì)照，乙烯產(chǎn)生高峰出現(xiàn)在落果高峰前一天，累計(jì)落果率達(dá)88%，而對(duì)照不足10%。季作梁等[6]也測(cè)得謝花后40～50 d乙烯含量出現(xiàn)一個(gè)高峰，也正是第3次落果高峰期。

2.5 多胺與落果

多胺與果實(shí)發(fā)育及坐果關(guān)系密切，果實(shí)脫落發(fā)生在體內(nèi)多胺水平較低的時(shí)候。前人在蘋果[11]、臍橙[38]均發(fā)現(xiàn)生理落果期內(nèi)多胺含量呈降低趨勢(shì)。陳杰忠等[9]對(duì)糯米糍荔枝果實(shí)發(fā)育期間內(nèi)源多胺含量動(dòng)態(tài)變化研究發(fā)現(xiàn)，多胺處理顯著提高了坐果率,在第3次落果期,對(duì)照果實(shí)果皮的SPD、SPM含量明顯低于2處理果實(shí)。蔣學(xué)美[10]試驗(yàn)認(rèn)為荔枝嚴(yán)重的落花落果現(xiàn)象與其子房中低水平的SPD和PUT含量有關(guān)。Mitra等[39]對(duì)10年生Bombai荔枝花前噴布二氯多胺后各處理的坐果率均得到了提高。

3 環(huán)境因子與落果

荔枝坐果很大程度依賴當(dāng)時(shí)光合產(chǎn)物的供應(yīng)而非樹體碳素營養(yǎng)的儲(chǔ)備，因此光照對(duì)荔枝坐果具有重要的作用。荔枝屬于低光合效率樹種，荔枝樹明顯的外圍和冠幕頂層結(jié)果和農(nóng)諺中“向陽荔枝，背日龍眼”，這也說明荔枝對(duì)光照依賴程度[4]。荔枝每年4～5月間開花坐果，正值持續(xù)低溫陰雨寡照天氣，花期阻礙了蜂媒傳粉而造成授粉受精不良，且陰霾天氣常常大大減少了樹體所獲日輻射量，光合作用嚴(yán)重減弱而導(dǎo)致饑餓脅迫，造成胚異?；蚺咧型緮∮T發(fā)嚴(yán)重生理落果[4,40]

溫度是影響開花授粉的主要因素，荔枝小花在10 ℃以上才開始開放，18～27 ℃開花最盛，29 ℃以上開花減少，即使能開花也不一定的能授粉。氣溫≤16 ℃時(shí)花粉不萌發(fā),22～26 ℃為最適宜[41]。對(duì)異常年份的荔枝落果分析，普遍認(rèn)為暖冬抑制花芽形態(tài)分化，“沖梢”嚴(yán)重，養(yǎng)分被大量消耗，花器官發(fā)育時(shí)間縮短，營養(yǎng)積累少，花質(zhì)偏差，雌雄比例低。此外，黃汝紅等[40]分析認(rèn)為荔枝果實(shí)膨大期，氣溫急劇上升，加速了樹體各項(xiàng)生理活動(dòng)的進(jìn)行，樹體來不及適應(yīng)，通過大量落果進(jìn)行調(diào)節(jié)。

此外，空氣濕度對(duì)受精坐果也至關(guān)重要。林國沖等[41]對(duì)高州地區(qū)2011年荔枝花期在“好天氣”下坐果率偏低的原因進(jìn)行了分析，認(rèn)為荔枝花期需要一定的日照、適宜的氣溫和較大的空氣濕度，三者缺一不可。而邱金淡等[42]研究了果園土壤積水對(duì)糯米糍荔枝葉片光合作用系統(tǒng)以及抗氧化酶系統(tǒng)造成嚴(yán)重影響，加重了結(jié)果樹落果。

4 果實(shí)脫落分子生物學(xué)研究

荔枝果實(shí)的脫落是非常復(fù)雜的生物學(xué)過程，受到多種因子調(diào)控，并且各因子之間相互作用，調(diào)節(jié)果實(shí)脫落。荔枝落果的研究主要集中在栽培生理方面，分子生物學(xué)上的相關(guān)研究剛剛起步，并進(jìn)展緩慢。彭剛[43]通過研究了荔枝落果過程中果柄離區(qū)PG基因家族和PME基因家族各成員的表達(dá)變化規(guī)律。并通過外源噴施乙烯利和2,4-D調(diào)控果實(shí)脫落，差異基因表達(dá)分析認(rèn)為Lc-eg1是負(fù)責(zé)幼果脫落的關(guān)鍵基因之一。吳建陽等[12]對(duì)“黑葉”荔枝花后30 d噴施100 mg/L萘乙酸促進(jìn)幼果脫落，用RT-PCR和RACE擴(kuò)增技術(shù)相結(jié)合的方法分析并克隆出可能與荔枝幼果脫落有關(guān)的一個(gè)關(guān)鍵基因，ACC氧化酶基因Lc-ACO1。王艷[14]通過環(huán)剝?nèi)ト~導(dǎo)致荔枝饑餓脅迫，采用基因表達(dá)譜測(cè)序(RNA-Seq)技術(shù)篩選出荔枝果實(shí)脫落相關(guān)的差異基因2200個(gè)，通過qRT-PCR表達(dá)驗(yàn)證發(fā)現(xiàn)56個(gè)基因響應(yīng)饑餓脅迫誘導(dǎo)的荔枝幼果脫落調(diào)控。此外，寇琳羚[32]運(yùn)用原位末端標(biāo)記技術(shù)對(duì)環(huán)剝?nèi)ト~處理離區(qū)中DNA片段化檢測(cè)表明細(xì)胞程序性死亡參與荔枝幼果脫落過程。

5 荔枝落果調(diào)控

在荔枝果實(shí)整個(gè)發(fā)育過程中，都有果實(shí)脫落，一般坐果率只有2%～12%[44]。目前，針對(duì)荔枝保果主要是結(jié)果母枝的培養(yǎng)和花果期水肥管理，其中，結(jié)果母枝的培養(yǎng)是基礎(chǔ)。在適當(dāng)時(shí)期進(jìn)行采后修剪，給予合理的養(yǎng)分與水分管理，培育適時(shí)和高質(zhì)量的結(jié)果母枝。研究表明，荔枝結(jié)果母枝粗度與坐果關(guān)系密切，且隨結(jié)果母枝粗度增加，每穗果數(shù)同時(shí)增加[45-46]，這對(duì)于培育高產(chǎn)結(jié)果母枝提供了一定的量化指標(biāo)。其次，在開花結(jié)果期，根據(jù)花量情況進(jìn)行花穗短截和疏花，謝花后可根據(jù)品種和樹勢(shì)等運(yùn)用樹干環(huán)切、環(huán)剝或螺旋環(huán)剝、水肥管理和應(yīng)用植物生長調(diào)節(jié)劑等技術(shù)措施?？傊渥饔镁褪钦{(diào)節(jié)適度花穗花量，充足供應(yīng)營養(yǎng)，合適的雌雄比例，為良好的授粉受精提供營養(yǎng)條件，為幼果的正常生長提供物質(zhì)基礎(chǔ)。

已有研究表明，噴施外源生長促進(jìn)類激素可以減少果實(shí)脫落率。噴施NAA和GA3、CPPU、ZR對(duì)采前落果較嚴(yán)重的A4無核荔枝，顯著降低了采前落果率[19-20]。CTK在荔枝果實(shí)發(fā)育前期(第2～3周內(nèi))起重要作用。外源噴施BA對(duì)荔枝保果試驗(yàn)，結(jié)果表明：僅謝花后第6天使用才能獲得顯著效果[4]。在實(shí)際生產(chǎn)中，噴施5 mg/L 2,4-D、30～50 mg/L “920”和50 mg/L細(xì)胞分裂素[47]用于減少并粒期幼果脫落和促進(jìn)果皮的生長。在農(nóng)藝措施方面，花穗短截[48]、果穗套袋[49]、環(huán)割和環(huán)剝[50-51]以及合適比例的氮磷鉀肥與微量元素配施[23,44]有利于花穗及幼果的發(fā)育而減少脫落。

6 問題與展望

荔枝嚴(yán)重落果是亟待解決的問題，其影響果農(nóng)種植積極性，制約著荔枝產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。目前，國內(nèi)外對(duì)荔枝落果已經(jīng)進(jìn)行了大量的研究工作，但是關(guān)于荔枝落果的研究還存在著一些問題，主要有以下幾點(diǎn)。

(1)目前針對(duì)荔枝落果的調(diào)查采用的是比較粗略的人工計(jì)數(shù)，與實(shí)際值存在一定偏差，不能直觀反映荔枝落果的實(shí)際情況，并且以往落果調(diào)查只進(jìn)行一個(gè)或數(shù)個(gè)品種，缺乏在同一氣候環(huán)境、土壤條件下，不同品種間落果規(guī)律的直觀比較。

(2)荔枝落果受品種、氣候條件和掛果量等多因素影響的結(jié)果，而目前對(duì)荔枝落果的研究中，大部分只考慮其中一種或幾種因素對(duì)落果的影響，缺乏多因子交互作用影響的研究。因此可以建立人工氣候大棚，研究環(huán)境控制條件下，多因子交互作用對(duì)落果的影響。

(3)在荔枝落果方面，前人研究主要集中在營養(yǎng)和激素含量和荔枝落果的關(guān)系以及脫落過程中發(fā)生的各種細(xì)胞壁降解酶活性及作用等方面，而荔枝果實(shí)脫落是遺傳因素的外在表現(xiàn)，荔枝落果相關(guān)的分子水平研究寥寥無幾，與其他植物落果或器官脫落中的相關(guān)研究相比，存在較大差距。如番茄離區(qū)發(fā)育由MADS-box家族J(Jointless)基因控制[52]。離區(qū)發(fā)育基因在水稻中的研究也很多。早期QTL遺傳分析發(fā)現(xiàn)水稻落粒性由顯性基因SH4控制，并定位于水稻第4染色體的1.7 kb范圍內(nèi)，Konishi等[53]通過互補(bǔ)實(shí)驗(yàn)證明單個(gè)QSH1就可以影響離區(qū)的發(fā)育，后來的研究發(fā)現(xiàn)QSH1是由SNP(single nucleotide polymophism)控制的順式作用元件突變引起。而最近又發(fā)現(xiàn)新的水稻落?；騍PR3，其突變后引起水稻散穗，而且容易落粒[54]，而上述植物主要是模式植物，在荔枝器官脫落分子研究上幾乎空白。

(4)發(fā)掘坐果或果柄結(jié)構(gòu)發(fā)育特異的荔枝種質(zhì)資源。若能獲得坐果率極高或果柄結(jié)構(gòu)突變的荔枝特色材料，將有利荔枝落果調(diào)控的分子水平研究，極大地促進(jìn)了人們對(duì)荔枝果實(shí)脫落的理解和認(rèn)識(shí)。

(5)基于荔枝落果對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)和植物激素的響應(yīng)，有針對(duì)性地研究一些特異的基因，探索荔枝落果的生理和分子生物學(xué)機(jī)理。眾多學(xué)者研究認(rèn)為，荔枝庫力強(qiáng)大，需要充足的“源”才能滿足其生長發(fā)育，而果實(shí)碳水化合物積累主要來源當(dāng)時(shí)葉片光合產(chǎn)物的合成，然后經(jīng)過維管束韌皮部運(yùn)輸。因此，研究荔枝果實(shí)發(fā)育過程中可溶性糖的合成、轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制對(duì)荔枝坐果有重要意義。

[1] Stern R A, Adato I, Goren M. Effects of autumnal water stress onLitchiflowering and yield in Israel[J]. Scientia Hortic, 1993, 54: 295-302.

[2] 邱燕萍,張展薇,王碧青,等.糯米糍荔枝結(jié)果期葉、果營養(yǎng)消長及其與落果的關(guān)系[J].果樹科學(xué),1996(S1):20-24.

[3] 袁煒群,黃旭明,王惠聰,等.糯米糍荔枝碳素營養(yǎng)儲(chǔ)備動(dòng)態(tài)與坐果的關(guān)系[J].園藝學(xué)報(bào),2009(11):1568-1574.

[4] 袁榮才,黃輝白.通過調(diào)節(jié)源-庫關(guān)系以改善荔枝坐果[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1992(4):136-141.

[5] 鄧義才,倪耀源,陳乃榮.鉀素對(duì)荔枝光合性能、碳水化合物積累及坐果的影響[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1993(2):91-95.

[6] 季作梁,梁立峰,柳建良,等.荔枝果實(shí)發(fā)育期間內(nèi)源激素含量動(dòng)態(tài)[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1992(3):93-98.

[7] 邱燕萍,向旭,王碧青,等.荔枝三種結(jié)實(shí)類型內(nèi)源激素的平衡與坐果機(jī)理[J].果樹科學(xué),1998(1):39-43.

[8] 向旭,張展薇,邱燕平,等.糯米糍荔枝坐果與內(nèi)源激素的關(guān)系[J].園藝學(xué)報(bào),1994(1):1-6.

[9] 陳杰忠,駱小兵,王澤槐,等.多胺對(duì)荔枝果實(shí)坐果率及內(nèi)源多胺含量的影響[C]//中國園藝學(xué)會(huì).中國園藝學(xué)會(huì)第五屆青年學(xué)術(shù)討論會(huì)論文集.中國園藝學(xué)會(huì),2002.

[10] 蔣學(xué)美.荔枝坐果與多胺的關(guān)系及相關(guān)基因克隆研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué),2008.

[11] 徐繼忠,陳海江,馬寶焜,等.外源多胺對(duì)富士蘋果花和幼果內(nèi)源多胺與激素的影響[J].園藝學(xué)報(bào),2001(3):206-210.

[12] 吳建陽,李彩琴,陸旺金,等.荔枝ACO1基因克隆及其與幼果落果的關(guān)系[J].果樹學(xué)報(bào),2013(2):207-213.

[13] 吳建陽,彭剛,李彩琴,等.快速高效提取荔枝幼果和離區(qū)組織RNA的新方法[J].園藝學(xué)報(bào),2011(6):1191-1196.

[14] 王艷.篩選與鑒定受饑餓脅迫誘導(dǎo)的荔枝幼果脫落相關(guān)基因[D].廣州：華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[15] 范妍，尹金華，胡銳清，等.荔枝新品種嶺豐糯的植物學(xué)和結(jié)果特性研究[J].中國果樹,2015(1):57-58.

[16] Mitra S K, Pereira L S, Pathak P K. Fruit abscission pattern of lychee cultivar[J]. cta Horticulturae, 2005, 665: 215-218.

[17] 邱燕萍,張展薇.荔枝果實(shí)發(fā)育及其與落果的關(guān)系[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué),1993(1):17-19.

[18] 梁文,朱建華,徐寧,等.貴妃紅荔枝開花與落果特性研究[J].亞熱帶植物科學(xué),2006,35(4):22-23.

[19] 楊明府,胡福初,王祥和,等.CPPU、ZR處理對(duì)A4無核荔枝采前落果及其品質(zhì)的影響[J].中國南方果樹,2015,44(1):54-56.

[20] 楊明府,胡福初,林尤奮,等.NAA、GA3對(duì)A4無核荔枝采前落果及品質(zhì)的影響[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué),2015,42(4):19-22.

[21] 羅水木,董智挺.無核荔枝的栽培技術(shù)及生理研究進(jìn)展[J].福建稻麥科技,2007,25(4):43-44.

[22] 李建國.荔枝學(xué)[D].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2008.

[23] 李建國,王澤槐.荔枝第二期雄花對(duì)花期落果的影響及其對(duì)策研究[J].中國南方果樹,1999(3):27-28.

[24] 陳杰忠,羅孝政.荔枝花性調(diào)控研究進(jìn)展[J].中國南方果樹,1998(6):29-30.

[25] 林可濤.荔枝開花坐果特點(diǎn)及影響因素分析[J].廣西農(nóng)業(yè)科學(xué),1988(1):16-20.

[26] 張健,呂柳新,葉明志.荔枝胚胎發(fā)育研究進(jìn)展[J].福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2001(1):57-60.

[27] 呂柳新,陳榮木,陳景淥.荔枝胚胎發(fā)育過程的觀察[J].亞熱帶植物通訊,1985(1):1-5，69.

[28] 呂柳新,余小玲,葉明志,等.荔枝胚胎發(fā)育機(jī)制的探討[J].福建農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào),1989(2):149-155.

[29] 李建國,黃輝白.荔枝液態(tài)胚乳對(duì)果實(shí)生長和脫落的影響[J].園藝學(xué)報(bào),2006(1):23-27.

[30] 姚家琳,蔡得田,馬平福,等.水稻無孢子生殖的胚胎學(xué)研究[J].中國水稻科學(xué),1997,11(2):113-117.

[31] 張大鵬.荔枝果柄結(jié)構(gòu)發(fā)育與落果的關(guān)系[J].園藝學(xué)報(bào),1997(2):2-7.

[32] 寇琳羚.荔枝花柄和果柄離區(qū)結(jié)構(gòu)發(fā)育形態(tài)解剖學(xué)研究[D].廣州：華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[33] 高丹，周曉超，蘇陽，等.葉面噴施鉀、鈣和鎂肥對(duì)三月紅荔枝果皮著色的影響[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2015,46(10):1849-1855.

[34] 楊苞梅,姚麗賢,李國良,等.荔枝葉片養(yǎng)分含量動(dòng)態(tài)及不同比例鉀、氮肥施用效應(yīng)[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),2014(5):1212-1220.

[35] 葉榮,李蔚萍.桂東南荔枝生長營養(yǎng)元素農(nóng)業(yè)地球化學(xué)研究[J].地學(xué)前緣,2006(1):119-127.

[36] Hieke S, Menzel C M, Ludders P. Shoot development, chlorophyll, gas exchange and carbohydrates in lychee seedlings (Litchichinensis)[J]. Tree Physiology, 2002, 22(13): 955-961.

[37] 肖華山,呂柳新,肖祥希.荔枝花雄蕊和雌蕊發(fā)育過程中碳氮化合物的動(dòng)態(tài)變化[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2002(1):26-30.

[38] 張秋明,鄭玉生,劉昆玉,等.柑橘不同器官內(nèi)源游離多胺的年周期變化[J].果樹學(xué)報(bào),2003(3):161-164.

[39] Mitra S K, Sanyal D. Effect of putrescine on fruit set and fruit quality ofLitchi[J]. Gartenbauwissenschaft, 1990, 55(2): 83-84.

[40] 黃汝紅,鄧善能,余小娟,等.2009年廣西欽州市妃子笑荔枝異常落果原因分析及對(duì)策[J].中國熱帶農(nóng)業(yè),2009(3):35-37.

[41] 林國沖,彭宏飛,張宗強(qiáng).荔枝花期在“好天氣”下坐果率偏低的原因分析[J].氣象研究與應(yīng)用,2012(S1):194-195.

[42] 邱金淡,吳定堯,曾亞妮,等.土壤積水對(duì)“糯米糍”荔枝生理和果實(shí)發(fā)育的影響[J].中國南方果樹,2012(4):88-91.

[43] 彭剛.荔枝PG和PME基因克隆以及與落果相關(guān)基因定量表達(dá)研究[D].廣州：華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

[44] 陳文德.荔枝落果原因分析及對(duì)應(yīng)措施[J].廣西熱帶農(nóng)業(yè),2009(5):47-49.

[45] 鐘利文.妃子笑荔枝結(jié)果母枝與坐果關(guān)系的研究[J].熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué),1998(4):6-9.

[46] 林越平.荔枝優(yōu)良結(jié)果母枝形態(tài)指標(biāo)與高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的關(guān)系研究[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技,2008(19):30-32.

[47] 朱建華,劉冰浩,朱松生,等.雞嘴荔果實(shí)發(fā)育及其數(shù)學(xué)模型建立與分析[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào),2013(34):107-110.

[48] 江詩雅.荔枝開花的營養(yǎng)消耗與坐果關(guān)系及短截花穗處理效應(yīng)的生理研究[D].廣州：華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[49] 徐炯志,盧美英,符兆歡,等.套袋對(duì)妃子笑荔枝掛果及果實(shí)品質(zhì)的影響[J].廣西農(nóng)業(yè)生物科學(xué),2003(2):100-102.

[50] 袁榮才,黃輝白.從調(diào)節(jié)源-庫關(guān)系看環(huán)剝對(duì)荔枝幼樹根梢生長與坐果的調(diào)控[J].果樹科學(xué),1993(4):195-198.

[51] 周賢軍,吳定堯,黃輝白,等.螺旋環(huán)剝對(duì)幼齡荔枝樹生長結(jié)果的調(diào)控作用[J].園藝學(xué)報(bào),1996(1):13-18.

[52] Mao L, Begum D, Chuang H W, et al.Jointlessis aMADS-box gene controlling tomato flower abscission zone development[J]. Nature, 2000, 406(6798): 910-913.

[53] Konishi S, Izawa T, Lin S Y, et al. An SNP caused loss of seed shattering during rice domestication[J]. Science, 2006, 312(5778): 1392-1396.

[54] Luo J J, Hao W, Jin J, et al. Fine mapping ofSpr3, a locus for spreading panicle from African cultivated rice (OryzaglaberrimaSteud.)[J]. Molecular Plant, 2008, 1(5): 830-838.

(責(zé)任編輯：曾小軍)

Research Progress in Fruit Drop of Litchi

CAI Xiao-lin, PAN Jie-chun*, ZHOU Yu-mian, LIU Hong-hong

(College of Agronomy, Guangxi University, Nanning 530004, China)

Litchi (LitchichinensisSonn) is an important subtropical evergreen and commercial fruit tree. However, litchi fruit shedding is very serious, and the final average fruit-setting rate is only about 5%. This paper summarizes the previous research results. The fruit shedding of various litchi varieties has three or four peaks. The main reason for the fruit drop of litchi is the defect of its flowering habit; the internal reasons for it are the imperfect development of embryo, endosperm and carpopodium, and the insufficient contents of mineral elements, carbohydrate, hormone and polyamine; the adverse environmental factors (low temperature, few sunlight, lasting wet weather) further induce the young fruit drop of litchi. Few studies on litchi fruit drop have been done by means of molecular biological techniques, and the related researches are not too deep. Cultivating healthy, strong and fully-developed fruiting mother branches is the basis of ensuring the normal development of panicles and reducing the fruit drop at earlier stage. The proper ringing and girdling, the appropriate water and fertilizer management, and spraying plant growth regulators in flowering and fruiting period are the powerful means to decrease the fruit drop in mid-late period of fruit development. According to the existent problems in the present litchi fruit drop researches, this paper proposes corresponding suggestions and solutions, for the sake of providing reference for the further research of litchi fruit drop.

Litchi; Fruit drop; Carpopodium structure; Hormone; Mineral element

2016-06-30

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)(廣西荔枝龍眼創(chuàng)新團(tuán)隊(duì))項(xiàng)目(nycytxgxtd-03-12)。

蔡小林(1991─)，男，碩士研究生，研究方向?yàn)楣麡湓耘嗯c生理。*通訊作者：潘介春。

S667.1

A

1001-8581(2017)01-0026-06