戶國(guó)，王炳謙

（中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所淡水魚類育種國(guó)家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150070）

國(guó)際虹鱒育種產(chǎn)業(yè)簡(jiǎn)介及其對(duì)我國(guó)的借鑒意義

戶國(guó)，王炳謙

（中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所淡水魚類育種國(guó)家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150070）

虹鱒Oncorhynchusmykiss原產(chǎn)于北美地區(qū)，為典型的冷水性魚類，是世界性重要經(jīng)濟(jì)養(yǎng)殖魚類之一和水產(chǎn)遺傳育種領(lǐng)域的重要研究對(duì)象。虹鱒是最早采用數(shù)量遺傳學(xué)理論指導(dǎo)遺傳選育的水產(chǎn)動(dòng)物之一，BLUP育種值估計(jì)和配合力分析等遺傳評(píng)定方法以及家系選育、雜交和配套系育種等技術(shù)均在虹鱒育種實(shí)踐中廣泛應(yīng)用。淡水魚類養(yǎng)殖中，必須使用遺傳選育的優(yōu)良品種的行業(yè)共識(shí)，最早在虹鱒中確立。目前，在歐洲、北美以及智利等主要鮭鱒魚養(yǎng)殖國(guó)家和地區(qū)，虹鱒良種覆蓋率均已達(dá)到90%以上。鑒于虹鱒仍是我國(guó)養(yǎng)殖產(chǎn)量最高的鮭鱒魚類，其育種工作在許多非原產(chǎn)國(guó)都取得了令人矚目的成就，本文以全球化的視角，從虹鱒養(yǎng)殖與選育的歷史概況、虹鱒種業(yè)的主要技術(shù)手段及產(chǎn)業(yè)格局、主要虹鱒育種機(jī)構(gòu)的組織形式與類型特點(diǎn)等方面，簡(jiǎn)要介紹了國(guó)際虹鱒種業(yè)的發(fā)展及對(duì)我國(guó)虹鱒種業(yè)的借鑒意義。

虹鱒；種業(yè)；歷史；技術(shù)；市場(chǎng)

鮭鱒魚是一類經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的特色魚類，符合我國(guó)“十三五”漁業(yè)規(guī)劃中“生態(tài)優(yōu)先、綠色發(fā)展”的理念，是在漁業(yè)“轉(zhuǎn)方式、調(diào)結(jié)構(gòu)”中重點(diǎn)提及的養(yǎng)殖對(duì)象。據(jù)FAO統(tǒng)計(jì)資料，近年來(lái)全球鮭鱒魚養(yǎng)殖年產(chǎn)量超過(guò)200萬(wàn)t，排在鯉科魚類和羅非魚之后，是世界第三大主要養(yǎng)殖魚類。以大西洋鮭Salmo salar和虹鱒Oncorhynchusmykiss為代表的鮭鱒魚是水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中集約化程度最高、采用先進(jìn)科學(xué)技術(shù)最多的產(chǎn)業(yè)之一[1]。由于其自然稟賦和產(chǎn)業(yè)界多種歷史和現(xiàn)實(shí)原因，我國(guó)目前仍需要大量進(jìn)口鮭鱒魚。據(jù)統(tǒng)計(jì)，近年來(lái)，我國(guó)年度進(jìn)口鮭鱒魚及其制品約10萬(wàn)t，已經(jīng)超過(guò)同期國(guó)內(nèi)鮭鱒魚年度養(yǎng)殖產(chǎn)量2倍以上；年度進(jìn)口鮭鱒魚發(fā)眼卵約3 000萬(wàn)粒以上，占據(jù)虹鱒全雌三倍體發(fā)眼卵市場(chǎng)的幾乎全部份額。由于我國(guó)海區(qū)鮭鱒魚度夏養(yǎng)殖技術(shù)尚未取得實(shí)質(zhì)性突破，自然水源養(yǎng)殖的鮭鱒主要以淡水養(yǎng)殖的虹鱒為主，伴隨著陸基循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)的推廣和普及，虹鱒一魚獨(dú)大的情況已逐漸有所改觀[2]。2015年全國(guó)鮭鱒魚產(chǎn)量為41 607t，其中鱒（幾乎全部為虹鱒）產(chǎn)量27 355t，鮭產(chǎn)量14 252t[3]。

現(xiàn)階段，全球主要水產(chǎn)動(dòng)物養(yǎng)殖對(duì)象中選育種覆蓋率僅為10%左右，其余均是未經(jīng)遺傳改良的人工繁育苗種，也有用天然苗種養(yǎng)殖或采捕野生親魚繁殖獲得苗種養(yǎng)殖。與之形成鮮明對(duì)比的是，鮭鱒魚良種覆蓋率達(dá)到80%以上，尤其是大西洋鮭的良種覆蓋率達(dá)到98%以上，是水產(chǎn)業(yè)中良種覆蓋率最高的種類之一[4]。我國(guó)鮭鱒種業(yè)中，國(guó)內(nèi)生產(chǎn)的發(fā)眼卵或苗種，除了虹鱒外，其他鮭絕大部分都是原種或者自繁種，即便是虹鱒，也有相當(dāng)數(shù)量的小型個(gè)體養(yǎng)殖戶還在使用自繁后代作為養(yǎng)殖對(duì)象。劣質(zhì)苗種導(dǎo)致商品魚體型小、抗病力差、肉質(zhì)差等很多問(wèn)題，嚴(yán)重制約了產(chǎn)業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展[5]。鑒于虹鱒仍是我國(guó)養(yǎng)殖產(chǎn)量最高的鮭鱒魚種類，其育種在許多非原產(chǎn)國(guó)都取得令人矚目的成就，本文以全球化的視角，從虹鱒養(yǎng)殖與選育的歷史概況、虹鱒種業(yè)的主要技術(shù)手段及產(chǎn)業(yè)格局、主要虹鱒育種機(jī)構(gòu)的組織形式與類型特點(diǎn)等方面，簡(jiǎn)要介紹了國(guó)際虹鱒種業(yè)的發(fā)展，并分析了對(duì)我國(guó)虹鱒種業(yè)的借鑒意義。

1 世界虹鱒養(yǎng)殖與選育歷史概況

虹鱒屬鮭形目Salmoniformes、鮭科Salmonidae、鮭亞科Salmoninae、大麻哈魚屬Oncorhynchus，在北太平洋沿岸地區(qū)，從亞洲的堪察加半島到加利福尼亞直至墨西哥北部山區(qū)均有分布，是全球性養(yǎng)殖的重要淡水經(jīng)濟(jì)魚類之一[6]。早在19世紀(jì)后期，美國(guó)漁業(yè)工作者就研發(fā)出了虹鱒人工授精及人工孵化技術(shù)，認(rèn)識(shí)到虹鱒發(fā)眼卵可以很方便地保存和遠(yuǎn)距離運(yùn)輸，實(shí)現(xiàn)了全人工繁殖。1879年，在美國(guó)加利福尼亞州的麥克勞德（McCloud）河谷地區(qū)建立了世界上最早的虹鱒孵化場(chǎng)。該場(chǎng)存續(xù)了大約10年，累計(jì)生產(chǎn)了約200萬(wàn)粒發(fā)眼卵[7]，在美國(guó)聯(lián)邦魚類與漁業(yè)委員會(huì)的支持下將虹鱒發(fā)眼卵在美國(guó)各地推廣。據(jù)現(xiàn)今可以查閱到的技術(shù)資料顯示，最早的虹鱒發(fā)眼卵國(guó)際貿(mào)易是1877年自美國(guó)運(yùn)往日本東京的一批發(fā)眼卵，第二次則是1885年由美國(guó)運(yùn)往英格蘭和蘇格蘭的發(fā)眼卵[8]。此后，發(fā)眼卵長(zhǎng)途運(yùn)輸技術(shù)日臻成熟，國(guó)際貿(mào)易聯(lián)系也日益緊密，在19世紀(jì)末到20世紀(jì)初，歐洲各國(guó)都陸續(xù)從美國(guó)引種了虹鱒發(fā)眼卵。隨著虹鱒養(yǎng)殖的普及，歐洲也建立了一些虹鱒孵化場(chǎng)，最古老的歐洲虹鱒魚孵化場(chǎng)由蘇格蘭的Howietoun漁業(yè)公司運(yùn)營(yíng)，1892～1893年該公司引進(jìn)了虹鱒親魚，德國(guó)最早的孵化場(chǎng)則創(chuàng)建于1896年[9]。虹鱒養(yǎng)殖在全球范圍內(nèi)高速發(fā)展始于二次世界大戰(zhàn)結(jié)束后，著名的虹鱒育種公司-美國(guó)鱒魚莊（Trout Lodge）成立于二戰(zhàn)結(jié)束的1945年。從上世紀(jì)50年代起虹鱒養(yǎng)殖范圍迅速擴(kuò)大，產(chǎn)量近似按指數(shù)增長(zhǎng)。我國(guó)也于1959年接受由朝鮮贈(zèng)送的虹鱒發(fā)眼卵，開啟了虹鱒養(yǎng)殖的科研與生產(chǎn)工作。

最早的虹鱒選育工作可以追溯到1923年，美國(guó)華盛頓州立大學(xué)的道納爾遜（Donaldson）教授利用溯河洄游的野生虹鱒作為基礎(chǔ)群體，經(jīng)過(guò)了近40年的群體選育，在20十世紀(jì)60年代育成了道納爾遜超級(jí)虹鱒（Donaldson’s Super rainbow trout），簡(jiǎn)稱道氏虹鱒[10]。該品系生長(zhǎng)快速，懷卵量大，比當(dāng)時(shí)未選育的養(yǎng)殖品系生長(zhǎng)快10%以上，迅速在全球推廣，1983年引入了我國(guó)。20世紀(jì)70年代，虹鱒已成為除了鯉科魚類以外，養(yǎng)殖范圍最廣泛、產(chǎn)量最高的國(guó)際性淡水魚類。目前，除南極洲以外，虹鱒養(yǎng)殖遍布所有大陸，有80余個(gè)國(guó)家向FAO報(bào)告虹鱒年度產(chǎn)量。伴隨著養(yǎng)鱒業(yè)的快速發(fā)展，遍布?xì)W美各地的虹鱒孵化場(chǎng)之間開始出現(xiàn)激烈的市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)。20世紀(jì)70年代，數(shù)量遺傳學(xué)理論指導(dǎo)的選擇育種技術(shù)在畜禽和作物育種中都取得了巨大成績(jī)和可觀的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[11]。在這種示范效應(yīng)的帶動(dòng)下，1970～1980年間，很多虹鱒苗種生產(chǎn)商陸續(xù)開展了針對(duì)虹鱒經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳改良工作，建立了各自的選育計(jì)劃。這些選育工作和商業(yè)推廣使得虹鱒在淡水魚類養(yǎng)殖中最早建立了全行業(yè)普遍認(rèn)可的原則，即養(yǎng)殖苗種必須是經(jīng)過(guò)遺傳選育的優(yōu)良品種[4]。目前，在歐洲、北美以及智利等主要鮭鱒魚養(yǎng)殖國(guó)家和地區(qū)，虹鱒良種覆蓋率均已達(dá)到90%以上。

2 世界虹鱒種業(yè)的主要技術(shù)手段及產(chǎn)業(yè)格局

世界不同地區(qū)的虹鱒種業(yè)發(fā)展很不平衡，這與不同國(guó)家和地區(qū)養(yǎng)殖規(guī)模和市場(chǎng)消費(fèi)商品魚的規(guī)格和形式有密切關(guān)系。歐洲各國(guó)均大量生產(chǎn)虹鱒，整體產(chǎn)量最高。挪威是歐洲最大的海水虹鱒生產(chǎn)國(guó)，出于環(huán)境保護(hù)的考慮，挪威禁止利用天然淡水水體飼養(yǎng)虹鱒，因而挪威目前只生產(chǎn)海水養(yǎng)殖的3～5kg的大規(guī)格虹鱒；法國(guó)是歐洲最大的淡水虹鱒生產(chǎn)國(guó)，其次是丹麥、意大利和西班牙。智利是全球虹鱒年產(chǎn)量最高的國(guó)家，主要是海水網(wǎng)箱養(yǎng)殖，產(chǎn)品規(guī)格為3～5kg；伊朗是亞洲產(chǎn)量最高的國(guó)家；美國(guó)、加拿大、日本以及澳大利亞也是重要的生產(chǎn)國(guó)。歐洲和日本市場(chǎng)主要生產(chǎn)小規(guī)格（200～400g）淡水虹鱒商品魚；美國(guó)市場(chǎng)規(guī)格450～600g；中國(guó)和其他亞洲國(guó)家規(guī)格在1kg左右。我國(guó)淡水大量養(yǎng)殖全雌三倍體虹鱒，生產(chǎn)用作魚片的3～5kg的大個(gè)體，以滿足市場(chǎng)對(duì)鮭鱒魚刺身產(chǎn)品的旺盛需求。

19世紀(jì)虹鱒由美國(guó)引種到世界各地，而這些虹鱒種質(zhì)大多可以追溯到加州麥克勞德河流域的孵化場(chǎng)，種質(zhì)原始來(lái)源高度近似[12,13]。因此，很多虹鱒養(yǎng)殖品系之間的雜交制種一般配合力和特殊配合力大多不顯著，即雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象不明顯[14]。這也形成了虹鱒選育的一大特色，即無(wú)法像其他經(jīng)濟(jì)魚類通過(guò)不同地理種群進(jìn)行簡(jiǎn)單雜交即可獲得生產(chǎn)性能優(yōu)良的后代，必須采用單一品系的選擇育種或者多個(gè)具有不同優(yōu)良性狀的選育品系配套雜交組合來(lái)獲得生產(chǎn)性能優(yōu)秀的良種。上述特性使得虹鱒成為最早開始采用數(shù)量遺傳學(xué)理論指導(dǎo)遺傳選育的水產(chǎn)動(dòng)物之一。BLUP育種值估計(jì)和配合力分析等遺傳評(píng)定方法以及家系選育、雜交和配套系育種等技術(shù)均在虹鱒育種實(shí)踐中廣泛應(yīng)用，也取得了巨大的成功[15]。不同消費(fèi)規(guī)格的虹鱒，選育的目標(biāo)性狀不同，采用的育種技術(shù)也有所區(qū)別。生產(chǎn)1kg以下小規(guī)格虹鱒，只有生長(zhǎng)速度和商品育成率有經(jīng)濟(jì)價(jià)值，而魚肉顏色與晚熟性狀經(jīng)濟(jì)價(jià)值不大；生產(chǎn)3kg以上規(guī)格虹鱒，魚肉顏色與晚熟性狀卻具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，肉品質(zhì)、生長(zhǎng)速度以及商品育成率等性狀均非常重要。群體選育無(wú)法兼顧多個(gè)性狀，家系選育可以采用指數(shù)選擇方法兼顧多個(gè)性狀。因此，大部分以銷售發(fā)眼卵為主要目的專業(yè)育種公司均采用家系選育的策略，對(duì)多個(gè)市場(chǎng)關(guān)切的性狀進(jìn)行選育。

虹鱒發(fā)眼卵的國(guó)際貿(mào)易主要生產(chǎn)和出口國(guó)是美國(guó)和歐洲國(guó)家，位于美國(guó)華盛頓州的鱒魚莊公司是現(xiàn)階段國(guó)際上最大的虹鱒發(fā)眼卵生產(chǎn)商和貿(mào)易商，單一公司的年生產(chǎn)能力即達(dá)約5億粒發(fā)眼卵，大量出口至智利、中國(guó)和日本等國(guó)。歐洲的虹鱒育種公司遍布各國(guó)，年產(chǎn)虹鱒發(fā)眼卵約15億粒，商品發(fā)眼卵主要生產(chǎn)國(guó)為丹麥、法國(guó)、意大利和西班牙[16]。歐洲國(guó)家主要經(jīng)由丹麥每年向出智利出口約7 000萬(wàn)粒虹鱒發(fā)眼卵。前文提及挪威只生產(chǎn)大規(guī)格虹鱒，雖然虹鱒商品魚產(chǎn)量為歐洲第一，但其所需發(fā)眼卵并不多，主要由當(dāng)?shù)赜N公司供應(yīng)，也從丹麥和法國(guó)等國(guó)進(jìn)口發(fā)眼卵。

3 國(guó)際主要虹鱒育種機(jī)構(gòu)的組織形式與類型特點(diǎn)

與畜禽類和大西洋鮭相比，虹鱒種業(yè)的組織和經(jīng)營(yíng)存在顯著差異。大西洋鮭只在歐州西北部的幾個(gè)國(guó)家和北美地區(qū)養(yǎng)殖，與畜牧業(yè)中雞、豬種業(yè)類似，養(yǎng)殖方式和市場(chǎng)消費(fèi)形式高度一致，養(yǎng)殖業(yè)對(duì)種質(zhì)的需求高度同質(zhì)化。這雖然非常便于育種公司組織生產(chǎn)和服務(wù)客戶，但也導(dǎo)致育種公司間存在激烈的市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)。目前，整個(gè)歐洲還在維護(hù)大西洋鮭育種項(xiàng)目的育種公司僅剩7家，這種產(chǎn)業(yè)集中度還有進(jìn)一步提高的趨勢(shì)。考慮到歐洲大西洋鮭的養(yǎng)殖年產(chǎn)量是虹鱒年產(chǎn)量的6倍以上，虹鱒育種公司的數(shù)量顯得特別多，歐洲知名的全球性或國(guó)家區(qū)域性虹鱒育種公司數(shù)目就有近20家，遠(yuǎn)多于大西洋鮭。歐洲較大型的10余家虹鱒育種公司年發(fā)眼卵的生產(chǎn)總規(guī)模大約為10億粒以上，占市場(chǎng)發(fā)眼卵總產(chǎn)量的2/3左右[16]。全歐洲還存在著大量的中小型育種公司和一些自給自足的小型發(fā)眼卵生產(chǎn)商。法國(guó)的大中型育種公司較多，其他國(guó)家基本上每個(gè)國(guó)家大約1～2家大型發(fā)眼卵生產(chǎn)企業(yè)。

產(chǎn)生上述現(xiàn)象的原因很多，主要的有以下幾點(diǎn)：首先，養(yǎng)殖業(yè)的分布區(qū)域范圍不同，歐洲各國(guó)均有虹鱒商品魚養(yǎng)殖，而大西洋鮭商業(yè)養(yǎng)殖只分布于歐洲西北部；其次，不同國(guó)家市場(chǎng)對(duì)虹鱒的消費(fèi)規(guī)格和產(chǎn)品形式不同，受市場(chǎng)需求多樣性的影響，虹鱒的養(yǎng)殖技術(shù)體系和生產(chǎn)銷售策略高度差異化，需要有針對(duì)性地采用適宜的遺傳種質(zhì)材料；第三，虹鱒主要經(jīng)濟(jì)性狀的表型形成存在著強(qiáng)烈的基因與環(huán)境相互作用，同一品系在不同環(huán)境中生產(chǎn)性能存在極顯著差異，因此，很難做到同一品系可以滿足多個(gè)不同市場(chǎng)的需求。加之，虹鱒定位于中高端消費(fèi)市場(chǎng)，苗種市場(chǎng)利潤(rùn)較豐厚。這些原因?yàn)榇罅康膮^(qū)域性小型育種公司提供了生存空間。這些公司根據(jù)所處主要國(guó)家地區(qū)和地理位置，根據(jù)消費(fèi)需求設(shè)定相應(yīng)的育種目標(biāo)，有針對(duì)性地服務(wù)特定市場(chǎng)。

根據(jù)產(chǎn)業(yè)實(shí)際情況，虹鱒發(fā)眼卵生產(chǎn)商大致分為三種類型：國(guó)立或者公立非營(yíng)利性科研學(xué)術(shù)機(jī)構(gòu)管理的育種計(jì)劃、大型虹鱒全產(chǎn)業(yè)鏈生產(chǎn)銷售公司的育種部門和專業(yè)育種公司。第一類育種機(jī)構(gòu)主要定位于服務(wù)所在國(guó)家或地區(qū)的漁業(yè)生產(chǎn)，得到政府經(jīng)費(fèi)補(bǔ)貼的支持，擁有理論扎實(shí)和實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)豐富的專家和良好的育種設(shè)施，通過(guò)各種渠道與當(dāng)?shù)卣宛B(yǎng)殖業(yè)界保持緊密聯(lián)系。由于政府的經(jīng)費(fèi)支持及其在研發(fā)中的定位，使得這類機(jī)構(gòu)專注于遺傳基礎(chǔ)理論和育種技術(shù)研發(fā)等產(chǎn)業(yè)共性問(wèn)題，對(duì)其他市場(chǎng)參與者的競(jìng)爭(zhēng)不敏感。例如，1971年當(dāng)養(yǎng)殖界對(duì)鮭鱒魚家系選育尚無(wú)明確需求時(shí)，挪威國(guó)家水產(chǎn)遺傳育種研究所（AKVAFORSK）就開始了大西洋鮭和虹鱒的大規(guī)模家系選育研究工作，這兩個(gè)育種計(jì)劃最初完全依靠科研經(jīng)費(fèi)補(bǔ)貼支撐，多年后才實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益。類似地，積極開展鮭鱒魚遺傳育種研究和技術(shù)推廣的芬蘭國(guó)家漁業(yè)創(chuàng)新中心以及我國(guó)的中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所也屬于典型的這種類型的育種機(jī)構(gòu)。第二種類型是在大型養(yǎng)殖公司或漁業(yè)專業(yè)合作社等綜合性水產(chǎn)公司中內(nèi)部設(shè)立的育種部門。例如，歐洲很多大型水產(chǎn)綜合性公司都有自己的育種部門。這種公司的育種項(xiàng)目針對(duì)本公司或者合作社特定養(yǎng)殖場(chǎng)的需求進(jìn)行選育，由企業(yè)或漁民組織自己控制。因此，這種類型的育種公司生產(chǎn)的發(fā)眼卵市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)能力不強(qiáng)，以自給自足為主，選育目標(biāo)性狀較少但具體明確，采用的育種技術(shù)也多簡(jiǎn)便易行。第三類育種公司將育種作為核心業(yè)務(wù)，以各種類型的魚卵或魚苗作為公司的核心產(chǎn)品銷售。這些公司之間以及他們與其他類型的苗種生產(chǎn)銷售公司之間商業(yè)競(jìng)爭(zhēng)激烈，國(guó)際市場(chǎng)上的商品發(fā)眼卵主要由這類公司提供。在歐美國(guó)家，共有約10家此類國(guó)際性的大型虹鱒育種公司，均為全球排名靠前的發(fā)眼卵供應(yīng)商。參考家畜和家禽，國(guó)際上同一品種的大型育種公司只有2～3家的情況，預(yù)計(jì)這一類別的育種公司數(shù)量將隨著商業(yè)競(jìng)爭(zhēng)以及產(chǎn)業(yè)發(fā)展進(jìn)一步降低。

4 國(guó)際虹鱒種業(yè)成功實(shí)踐及其可供我國(guó)借鑒的經(jīng)驗(yàn)

目前，除了中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所對(duì)虹鱒采用電子標(biāo)記個(gè)體識(shí)別技術(shù)記錄系譜的方法，進(jìn)行基于BLUP育種值的生長(zhǎng)、體脂、繁殖和抗逆性狀的多性狀復(fù)合選擇育種外，國(guó)內(nèi)其他虹鱒育種科研機(jī)構(gòu)和企業(yè)大多采用無(wú)系譜記錄的群體繁殖，只針對(duì)單個(gè)或幾個(gè)目標(biāo)性狀用傳統(tǒng)方法進(jìn)行個(gè)體選擇[5]。縱觀國(guó)際虹鱒育種近百年的歷史，結(jié)合我國(guó)虹鱒種業(yè)的實(shí)際情況，筆者認(rèn)為，目前我國(guó)的虹鱒種業(yè)仍應(yīng)以追趕漁業(yè)先進(jìn)國(guó)家為主，把主要精力置于突破國(guó)際鮭鱒育種和制種的一些關(guān)鍵核心技術(shù)以及本土化改良上。在常規(guī)育種技術(shù)方面，歐美鮭鱒魚遺傳育種研究機(jī)構(gòu)和育種公司均以不斷發(fā)展的數(shù)量遺傳學(xué)理論為基礎(chǔ)，采用以混合線性模型為基礎(chǔ)的遺傳評(píng)估技術(shù)，能夠有效地分析分布于多個(gè)育種場(chǎng)的海量個(gè)體的表型和系譜記錄，在遺傳參數(shù)和個(gè)體育種值評(píng)估上更加精確，選擇進(jìn)展更加快速，如BLUP育種值估計(jì)和指數(shù)選擇方法已廣泛應(yīng)用于鮭鱒魚育種中[17]。20世紀(jì)70年代，挪威就開始了大西洋鮭和虹鱒的家系選育工作。20世紀(jì)8、90年代，各國(guó)陸續(xù)開展并熟化了虹鱒全雌二倍體和全雌三倍體制種技術(shù)，迅速完成了商業(yè)化推廣[11,18]。這些虹鱒種業(yè)的核心技術(shù)實(shí)現(xiàn)本土化和標(biāo)準(zhǔn)化，必將對(duì)我國(guó)的虹鱒種業(yè)健康有序發(fā)展有積極推動(dòng)作用。

參考同為虹鱒引進(jìn)國(guó)的歐洲虹鱒種業(yè)的經(jīng)驗(yàn)策略，我國(guó)今后應(yīng)采取“引種”和“育種”相結(jié)合的方法，充分利用引進(jìn)和國(guó)內(nèi)自主選育品種兩類資源。在引種時(shí)，一方面注意引進(jìn)保持優(yōu)良種質(zhì)特性的育種核心群體后代；另一方面，對(duì)同一目標(biāo)性狀，盡量多引進(jìn)不同育種公司培育的品系，因?yàn)椴煌九嘤牧挤N由于商業(yè)原因，種質(zhì)較少相互交流，品系間交配近交系數(shù)低，具有相對(duì)一致的表型，便于后代保持該性狀。在育種時(shí)，首先應(yīng)完善我國(guó)基于數(shù)量遺傳學(xué)理論指導(dǎo)的虹鱒多性狀復(fù)合BLUP育種體系，培育具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的虹鱒新品種。在此基礎(chǔ)上，進(jìn)一步熟化制種技術(shù)，將經(jīng)選育的優(yōu)良種質(zhì)制成全雌二倍體和全雌三倍體，提高生產(chǎn)性能。還應(yīng)進(jìn)一步加大監(jiān)管力度，提高國(guó)內(nèi)相關(guān)機(jī)構(gòu)和企業(yè)生產(chǎn)和銷售虹鱒魚苗種的準(zhǔn)入標(biāo)準(zhǔn)，通過(guò)引入社會(huì)資本，建立大型的專門虹鱒育種公司，生產(chǎn)銷售優(yōu)質(zhì)虹鱒發(fā)眼卵。通過(guò)修訂和監(jiān)督實(shí)施國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)和行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)，將不具備育種核心群體管理能力的機(jī)構(gòu)和企業(yè)排除在苗種生產(chǎn)行業(yè)之外。根據(jù)機(jī)構(gòu)和企業(yè)育種能力、生產(chǎn)條件和培育品種的生產(chǎn)性能選擇一定數(shù)量的機(jī)構(gòu)或企業(yè)為重點(diǎn)或者定點(diǎn)育種企業(yè)，加強(qiáng)資金投入和技術(shù)指導(dǎo)，以期形成以公益性研究機(jī)構(gòu)進(jìn)行遺傳基礎(chǔ)理論和育種技術(shù)研發(fā)，以專業(yè)育種公司為市場(chǎng)主體的現(xiàn)代化虹鱒“種-繁-推”技術(shù)體系。

5 全球化視角下對(duì)我國(guó)虹鱒種業(yè)科研與推廣工作的建議

筆者認(rèn)為，今后需要將國(guó)內(nèi)已經(jīng)開展的虹鱒的選育工作持續(xù)開展下去，不斷提高苗種的生產(chǎn)性能，縮短與國(guó)際主流品種的育種技術(shù)差距；充分利用農(nóng)林水產(chǎn)行業(yè)的稅收優(yōu)惠政策以及國(guó)家相關(guān)渠道科研經(jīng)費(fèi)支持，將國(guó)產(chǎn)優(yōu)良苗種的性價(jià)比維持在合理水平，引導(dǎo)國(guó)內(nèi)外種業(yè)公司有序競(jìng)爭(zhēng)；提高國(guó)內(nèi)水產(chǎn)科研機(jī)構(gòu)的研究水平和科普力度，使眾多小型養(yǎng)殖業(yè)者理解種質(zhì)優(yōu)劣對(duì)養(yǎng)殖業(yè)的影響，最大程度降低自繁種質(zhì)的行為；參考種植業(yè)中的良種補(bǔ)貼等政策性工具，使采用良種在經(jīng)濟(jì)上有利可圖，在技術(shù)上能夠獲得研究機(jī)構(gòu)的專業(yè)輔助支撐。

下一階段我國(guó)鮭科魚類遺傳選育技術(shù)研究，應(yīng)充分吸收國(guó)際上的研究成果和成功經(jīng)驗(yàn)，重點(diǎn)在以下幾個(gè)方面開展研發(fā)。

5.1 專門化品系的培育及配套系育種技術(shù)

采用基于BLUP育種值的家系選育及動(dòng)物多性狀復(fù)合育種技術(shù)，培育規(guī)格一致，特點(diǎn)突出的生長(zhǎng)、抗病、優(yōu)質(zhì)等多種不同類型的專門化品系，進(jìn)行雜交配套，優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)，可以顯著提高虹鱒商品魚的生產(chǎn)效率。配套系育種代表了虹鱒良種生產(chǎn)技術(shù)的主流發(fā)展趨勢(shì)，有利于維護(hù)親本，保護(hù)育種者的知識(shí)產(chǎn)權(quán)，提高我國(guó)虹鱒種質(zhì)的生產(chǎn)性能和虹鱒產(chǎn)業(yè)的國(guó)際競(jìng)爭(zhēng)力。

5.2 病毒性疾病的抗病育種技術(shù)

多年來(lái)，虹鱒養(yǎng)殖業(yè)集約高產(chǎn)出的背后也存在著巨大的病害和環(huán)境脅迫隱患，引發(fā)虹鱒免疫力低下、抗病力下降等一系列嚴(yán)重問(wèn)題，導(dǎo)致嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。通過(guò)遺傳改良方法培育出對(duì)IHN或IPN等病毒性疾病有抗性的新品種，對(duì)防止疫病傳播和流行，降低養(yǎng)殖投藥，保障鮭鱒魚養(yǎng)殖業(yè)的產(chǎn)業(yè)安全具有重要意義。

5.3 分子標(biāo)記輔助育種研究及基因組選育育種技術(shù)

隨著結(jié)構(gòu)基因組學(xué)和功能基因組等學(xué)科和相關(guān)技術(shù)的持續(xù)發(fā)展，虹鱒基因組解析程度不斷提高，可以開發(fā)覆蓋虹鱒全部基因組范圍的SNP等分子標(biāo)記。利用分子數(shù)量遺傳學(xué)手段，結(jié)合傳統(tǒng)育種技術(shù)體系，開展基于基因組信息的估計(jì)育種值研究，將基因組信息整合入既有的虹鱒選育計(jì)劃中，加快虹鱒生產(chǎn)性能的遺傳改良速度，進(jìn)一步縮短選育周期。

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An Overview of Global Rainbow Trout Breeding Industry with Insight into Reference to China

HU Guo,WANG Bing-qian
（Nationaland Local JointEngineering Laboratory for Freshwater Fish Breeding,Heilongjiang River FisheriesResearch Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences,Harbin 150070,China）

Rainbow trout（Oncorhynchusmykiss）originated in North America,asa typicalcold water fish,isaworldw idemajoreconomically importantculture fish and an important research object foraquatic animalgeneticsand breeding.Rainbow troutisone of the earliestaquatic animalswhich usesquantitative genetics theory to guide selective breeding.BLUPbreeding value estimation,combining ability analysis and other genetic evaluationmethods,such as family based breeding,crossbreeding and supporting breeding technologiesarew idely used in rainbow troutbreeding programs.Ithasbeen firstly established in the industry consensus that the eyed eggs for rainbow troutaquaculture thatmustbe selective bred.Atpresent,coverage of quality selective bred eggs have reachedmore than 90%in Europe,North America,Chile and othermajor trout farm ing countries and regions.Rainbow trout is still the highest troutproduction in cold water fish culture in China,and its breeding inmany non-original countries havemade remarkable achievements.In this paper,the history of the global rainbow troutbreeding,main technicaland industrialpattern of the rainbow troutbreeding industry, and organization and type characteristicsof the international rainbow troutbreeding are reviewed.

rainbow trout;breeding industry;history;technology;market

S965.232;S965.122

A

1005-3832（2017）03-0001-06

2017-02-28

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31502157）；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)（HSY201501）.

戶國(guó)（1984.6-），男，副研究員，博士，從事數(shù)量遺傳與水產(chǎn)動(dòng)物育種研究.E-mail:huguo@@hrfri.ac.cn

王炳謙，研究員，從事冷水性魚類養(yǎng)殖和遺傳育種研究.E-mail:wangbingqian@hrfri.ac.cn