楊克澤 馬金慧 何樹文 吳之濤 任寶倉

（1甘肅省農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究院，武威733000；2甘肅省張掖市植保站，張掖734000）

我國玉米種子或籽粒攜帶病原菌研究概況

楊克澤1馬金慧1何樹文2吳之濤1任寶倉1

（1甘肅省農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究院，武威733000；2甘肅省張掖市植保站，張掖734000）

對(duì)玉米種子或籽粒攜帶病原真菌和病原細(xì)菌的主要類群以及引起的主要種傳病害等方面的研究進(jìn)行了分析和綜述，對(duì)玉米種傳真菌性和細(xì)菌性病害提出綜合防治對(duì)策，并對(duì)當(dāng)前研究中存在的問題給予總結(jié)探討，最后提出了尚未明確和亟需研究的問題，以期為生產(chǎn)健康玉米種子、種子安全儲(chǔ)藏以及預(yù)防種傳病害提供必要的參考。

玉米種子；病原真菌；病原細(xì)菌；研究概況；防治

玉米（Zea mays L.）是我國重要的糧食作物、飼料來源和輕工業(yè)加工原料，是全世界總產(chǎn)量最高的糧食作物[1]。隨著農(nóng)業(yè)水平的不斷提高、耕作制度的變化、頻繁的進(jìn)出口貿(mào)易活動(dòng)以及玉米新品種的繁育和引進(jìn)，使得我國玉米種傳病害呈現(xiàn)出逐漸嚴(yán)重的發(fā)展趨勢(shì)，同時(shí)與各類玉米品種同步進(jìn)化的種傳病原菌也發(fā)生很大的變化，給我國和全世界玉米生產(chǎn)及其糧食生產(chǎn)造成嚴(yán)重的威脅。

玉米種子攜帶病原真菌的種類和數(shù)量最多，病原真菌不但造成減產(chǎn)而且影響安全貯藏，種子發(fā)熱霉變產(chǎn)生毒素會(huì)引起人畜中毒，對(duì)人畜的健康造成嚴(yán)重影響[2]。近年來，田間出現(xiàn)了多種細(xì)菌病害的癥狀并且傳播快、危害重，發(fā)生最嚴(yán)重的是玉米細(xì)菌性莖腐病。種子帶菌作為影響種子健康的一個(gè)重要因素引起了國內(nèi)外人士的高度重視。國內(nèi)外針對(duì)玉米籽粒或種子攜帶病原菌的研究也取得了一些進(jìn)展。筆者通過閱讀大量文獻(xiàn)資料，對(duì)我國及其進(jìn)口玉米種子攜帶病原真菌和細(xì)菌的主要類群和引起的主要病害等方面的研究進(jìn)行了梳理，對(duì)玉米種傳病害提出防治建議，并對(duì)當(dāng)前研究中存在的問題進(jìn)行總結(jié)探討，最后提出了尚未明確和亟須研究的問題，以期為生產(chǎn)健康玉米種子、種子安全儲(chǔ)藏以及預(yù)防玉米種傳病害提供理論依據(jù)。

1 玉米種子帶菌引起的主要病害

在我國，玉米種子帶菌可引起多種病害，其中種子攜帶真菌引起的病害種類多為害重，主要有穗腐?。‵usarium graminearum、F. moniliforme、Penicillium oxalicum、Diplodia、Helminthosporium、Rhizoctonia）、大斑?。‥xserohilum turcicum）、小斑?。˙ipolaris maydis）、莖基腐病（F. graminearum、F. moniliforme、Pythium gramincolaSubra、F. fujikuroi、Phytophthora taihokuensis、Diplodiazeae）、絲黑穗?。⊿porisorium）、瘤黑粉?。║stilago maydis）、圓斑?。˙ipolaris zeicola）、黑束?。ˋcremonium strictum）、頂腐病（F. subglutinans）、霜霉?。≒eronosclerospora sorghi）和菲律賓霜霉?。≒. philippineniss）等；種子攜帶細(xì)菌引起的主要病害有玉米細(xì)菌干莖腐?。≒antoea agglomerans）和細(xì)菌性莖腐病（Erwinia chrysanthemi）等。

2 玉米種帶真菌主要類群

2.1 鐮孢菌類諸多研究表明，玉米種子和籽粒內(nèi)外攜帶有鐮孢菌[3-11]，而多數(shù)屬于優(yōu)勢(shì)菌群[3，5，7-11]，鐮孢菌是引起玉米穗腐病的主要致病菌，分布廣，為害嚴(yán)重，主要包括串珠鐮孢菌（F. moniliforme）、半裸鐮孢菌（F. semitectum）、禾谷鐮孢菌（F. graminearumSchwabe）、擬輪生鐮孢（F. verticillioides）、層出鐮孢（F. proliferatum）、膠孢鐮孢（F. subglutinans）、藤倉鐮孢（F. fujikuroi）、木賊鐮孢（F. equiseti）、尖孢鐮孢（F. oxysporum）和F. temperatum等。

馬奇樣等[12]從10個(gè)玉米品種500粒種子洗滌檢查結(jié)果中發(fā)現(xiàn)，寄藏于種子的真菌中鐮孢菌屬真菌孢子數(shù)量較大；龍書生等[3]對(duì)陜西關(guān)中西部玉米穗腐病種子進(jìn)行檢測(cè)時(shí)發(fā)現(xiàn)，串珠鐮刀菌和禾谷鐮刀菌分離頻率最高，分別占37.9%和22.1%；趙光武[5]在甜玉米種子內(nèi)外分離到的優(yōu)勢(shì)菌都是鐮刀菌，并表明內(nèi)部鐮刀菌分離頻率與田間出苗率顯著呈負(fù)相關(guān)；盧維宏等[13]對(duì)河南省南陽市玉米穗腐病樣品進(jìn)行分離鑒定，發(fā)現(xiàn)層出鐮孢為優(yōu)勢(shì)種群，占分離鐮刀菌的66.7%。任金平等[14]對(duì)采集于吉林省的玉米樣品進(jìn)行分離，共得到13個(gè)屬19個(gè)種，其中擬輪生鐮孢的分離頻率為53.35%，為主要病原菌，擬輪生鐮孢膠孢變種占第2位（15.36%），其次是禾谷鐮孢菌（12.61%）；高曉梅等[6]采集了遼寧省廣泛栽培的38個(gè)品種的玉米種子，分別對(duì)種子表面粘附的真菌及內(nèi)部寄藏真菌進(jìn)行檢驗(yàn)，鐮刀菌占23%，分別是膠孢鐮孢菌、禾谷鐮孢菌、串珠鐮孢菌及其他3個(gè)變種 。

曲曉麗等[15]對(duì)我國遼寧、河北、河南、四川和廣西5省區(qū)收集的88份玉米籽粒攜帶的真菌種類進(jìn)行檢測(cè)，共分離鑒定出12個(gè)屬的真菌，不同地區(qū)玉米籽粒攜帶真菌的種類、分離頻率有很大差異，鐮孢菌是優(yōu)勢(shì)菌群。任旭[16]在全國14省63縣102份玉米穗腐病樣品中分離得到11屬真菌，其中鐮孢菌占優(yōu)勢(shì)；朱維芳[11]對(duì)包括甘肅省在內(nèi)的5個(gè)地區(qū)的玉米籽粒樣品進(jìn)行檢測(cè)發(fā)現(xiàn)鐮孢屬真菌為優(yōu)勢(shì)種群，其分離頻率為32.4%，河南省鐮孢菌的分離頻率最高，達(dá)到54.2%，其次是來自內(nèi)蒙古的樣品，分離頻率為40.7%，來自甘肅省、山東省和河北省樣品中鐮孢菌的分離頻率分別為31.8%、31.1%和24.3%，來自寧夏的樣品中鐮孢菌的分離頻率最低，為17.3%。分離得到的這些鐮孢菌主要有擬輪生鐮孢、層出鐮孢、禾谷鐮孢復(fù)合種（F. graminearumspecies complex）、藤倉鐮孢、木賊鐮孢、尖孢鐮孢和F. temperatum。郭聰聰?shù)萚17]通過培養(yǎng)法和非培養(yǎng)法在采自甘肅省 5個(gè)地區(qū)的225份玉米籽粒樣品上分離獲得了516株鐮孢菌，經(jīng)鑒定分別屬于擬輪生鐮孢菌、層出鐮孢菌、禾谷鐮孢復(fù)合種、亞粘團(tuán)鐮孢菌（F. subglutinans）、藤倉鐮孢菌、木賊鐮孢菌、尖鐮孢菌和F. temperatum，其中擬輪生鐮孢菌分離頻率最高，屬甘肅省的優(yōu)勢(shì)病原菌。

羅曉楊等[8]對(duì)北京地區(qū)玉米種子上主要攜帶真菌情況研究表明，鐮孢菌出現(xiàn)頻率最高，平均為32.9%，在鐮孢菌中，共鑒別出6個(gè)種，分別是輪枝鐮孢菌、禾谷鐮孢菌、尖孢鐮孢菌、黃色鐮孢菌（F. culmorum）、茄病鐮孢菌（F. solani）、擬枝孢鐮孢菌，其中輪枝鐮孢菌占38.5%，其次為尖孢鐮孢菌占15.5%；郭成等[18]在甘肅四大生態(tài)區(qū)穗腐病種子上分離到271株鐮孢菌菌株，主要以輪枝鐮孢菌和黃色鐮孢菌出現(xiàn)頻率高，屬優(yōu)勢(shì)種。謝敏[19]從四川省12個(gè)地區(qū)的玉米穗腐病種子或籽粒上分離出9個(gè)屬的病原真菌，其中串珠鐮刀菌的分離頻率最高，達(dá)到51.5%，為四川省玉米穗腐病的主要致病菌；張婷[20]在東北3省，采用濾紙保濕培養(yǎng)法和分離培養(yǎng)鑒定法，進(jìn)行玉米穗腐病種子鐮孢菌屬真菌的分離與鑒定，共分離到9種鐮刀菌，包括半裸鐮孢菌、尖孢鐮孢菌、擬輪枝鐮孢菌、膠孢鐮孢菌、銳頂鐮孢菌（F. acuminatumEllis）、茄病鐮孢菌（F. solani（Martius）Appel）、木賊鐮孢菌、禾谷鐮孢菌、克魯克威爾鐮孢菌（F. crookwellenseBurgess）等，其中禾谷鐮刀菌的分離頻率最高，為優(yōu)勢(shì)種。

2.2 其他類除鐮孢菌外，我國諸多學(xué)者在玉米種子或籽粒內(nèi)外還分離到了其他真菌，在有些地區(qū)青霉菌和木霉菌（Trichoderma）也是玉米種子上的優(yōu)勢(shì)菌[4，10]。不同地域、不同季節(jié)、不同年份玉米種子或籽粒內(nèi)外真菌群落結(jié)構(gòu)差異較大。龍書生等[3]對(duì)陜西關(guān)中西部玉米穗粒腐病種子進(jìn)行檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，種子還帶有粉紅聚端霉（Thichothecium rosum）、玉米黑束病菌（A. strium）、非洲串棒霉（Gonatoborys africanus）等；陳曉琳等[10]從玉米種子中還分離到青霉屬、曲霉屬（Aspergillus）、頭孢霉屬（Cephalosporium）、木霉屬、串珠霉屬（Monilia）、側(cè)孢霉屬（Sporotrichum）、棒孢霉屬（Corynespora）、卵形孢霉屬（Oospora）、殼色多隔孢屬（Hendersoniia）、痂圓孢屬（Sphaceloma）、根霉屬（Rhizopus）、莖點(diǎn)菌屬（Phloma）、交鏈孢屬，出現(xiàn)頻率最高的是木霉屬，為 34.78%。

李建強(qiáng)等[4]在云南省玉米種子上還檢測(cè)到了根霉菌、瓶梗青霉菌（Paecilomyces），種子內(nèi)部分離到了長蠕孢菌（Helminthosporium）、黑孢霉菌（Nigrospora）、交鏈孢菌和莖點(diǎn)霉菌等；高曉梅等[6]對(duì)遼寧省玉米種子內(nèi)外檢驗(yàn)分離時(shí)還分離到雅致放射毛霉（Actinomucor elegans）、土黃凍土毛霉（Mucor hiemalis）和米根霉（Rhizopus oryzae）、金黃色毛殼（Chaetromium aureum）、球毛殼（C. globosum）、繩生毛殼（C. funicolum）、螺毛殼（C. spirile）和大孢糞殼菌（Sordaria humana）、直立枝頂孢、鏈格孢、帚狀曲霉（Aspergillus penicillioides）、黑曲霉（A. niger）、玉蜀黍平臍蠕孢、枝狀枝孢（Cladosporium cladosporioides）、黑色附球菌（Epicoccum nigrumLink）、非洲串棒霉、稻黑孢（Nigrospora oryzea）、擴(kuò)展青霉（P. expansum）、?，F(xiàn)青霉（P. frequentans）、哈茨木霉（T. harzianum），其中金黃色毛殼霉為中國新記錄種，共15屬20種真菌。

曲曉麗等[15]對(duì)玉米籽粒攜帶真菌種群多樣性進(jìn)行檢測(cè)分析表明除鐮孢菌外分離頻率較高的還有青霉菌、曲霉菌、黑孢菌、木霉菌等。朱振東等[9]在玉米上還檢測(cè)到根霉、木霉、曲霉，這些都是引起玉米穗腐病的病原菌。徐秀蘭等[7]首次報(bào)道了甜玉米種子內(nèi)部除寄藏平臍蠕孢屬真菌外，還寄藏有青霉屬、曲霉屬、鏈格孢屬、黑孢屬、根霉屬、木霉屬和毛霉屬等。羅曉楊等[8]在北京地區(qū)玉米種子上還檢測(cè)到德氏霉屬（Drechslera）、曲霉屬、鏈格孢屬、黑孢霉屬、青霉屬、聚端孢屬、叢梗霉屬（Monilia）、毛殼孢屬、根霉屬、莖點(diǎn)霉屬、毛霉屬、木霉屬以及腐霉屬。朱維芳[11]在甘肅、寧夏、山東、河南、河北和內(nèi)蒙古地區(qū)的玉米籽粒樣品上共分離出529株病原菌菌株，除鐮孢屬外還分離到了青霉屬、曲霉屬、粉紅單端孢及點(diǎn)枝頂孢霉等，分離頻率分別為3.0%、0.067%、0.067%和0.067%。周肇蕙等[21]在甘肅省種植引進(jìn)的南斯拉夫玉米自交系母本773上分離到了直枝頂孢霉菌，帶菌率為1.25%～13%。

3 玉米種帶細(xì)菌主要類群

細(xì)菌通常附著在種子的表面，而引起系統(tǒng)侵染的病原細(xì)菌在種子組織里，而且存活時(shí)間非常久。普遍認(rèn)為，植物病原細(xì)菌都有可能由種子傳帶。玉米細(xì)菌性枯萎病菌（Erwinia stewartii）種子內(nèi)外都可以攜帶傳播，該病害是我國重點(diǎn)檢疫對(duì)象；軟腐歐文氏菌玉米轉(zhuǎn)化性（Erwinia carotovoraf.sp.zeaeSabet）和玉米假單胞桿菌（Pseudomonas zeaeHsia et Fang）都能夠在玉米種子上越冬，成為第2年玉米發(fā)病的初侵染源，兩種菌都能單獨(dú)引起玉米細(xì)菌性莖腐病。曹慧英等[22]2011年在玉米種子內(nèi)部檢測(cè)到玉米細(xì)菌干莖腐病的致病菌成團(tuán)泛菌（Pantoea agglomerans）。

4 防治對(duì)策及建議

4.1 加強(qiáng)檢疫通過產(chǎn)地檢疫，田間零星病株及發(fā)病中心要及時(shí)拔除并燒毀，及時(shí)清理植株病殘?bào)w及其他寄主植物，凡未經(jīng)產(chǎn)地檢疫合格的種子不得在生產(chǎn)上推廣使用；加強(qiáng)調(diào)運(yùn)檢疫，發(fā)現(xiàn)帶病種子及時(shí)銷毀除害，不得調(diào)運(yùn)；對(duì)進(jìn)口玉米種子要進(jìn)行嚴(yán)格的檢疫，尤其是一些國內(nèi)外檢疫性病害。

4.2 農(nóng)業(yè)防治首先，考慮選用抗病品種；其次要輪作倒茬，減少幼苗侵染型病菌的侵染機(jī)會(huì)，增強(qiáng)抵抗能力而達(dá)到預(yù)防的目的；三是要科學(xué)合理施肥，增施有機(jī)肥，避免偏施氮肥和早播，合理密植，及時(shí)清除雜草和中耕。

4.3 生物防治目前的研究表明，可利用一些生防細(xì)菌、生防真菌以及植物提取液等來防治種傳真菌病害。趙淑莉[23]從放線菌中篩選出的壯觀鏈霉菌（Streptomyces spectabilis）菌株，張桂珍[24]從銀杏內(nèi)生菌中篩選到球毛殼菌菌株，都對(duì)玉米大斑病菌具有很好的抑制作用。

4.4 化學(xué)防治播種前用32.5%苯甲·嘧菌酯、30%丁硫克百威乳油和0.136%碧護(hù)可濕性粉劑進(jìn)行包衣；苗期噴施0.136%碧護(hù)可濕性粉劑5500倍液+途?？?50倍液+愛沃富750倍液+安融樂5000倍液+四霉素1000倍液；喇叭口期噴施安融樂5000倍液+途?？?50倍液+0.136%碧護(hù)可濕性粉劑5500倍液，提高作物抗性，減輕病蟲害發(fā)生。抽雄結(jié)束后綜合防治：噴施32.5%苯甲·嘧菌酯2000倍液+240g/L噻呋酰胺1500倍液+0.136%碧護(hù)可濕性粉劑5500倍液+安融樂5000倍液+愛沃富750倍液+四霉素1000倍液，主要防治玉米銹病、瘤黑粉病、頂腐病、穗腐病及玉米細(xì)菌性病害。

4.5 加強(qiáng)宣傳種傳病害在田間多與土傳等其他病害混合感染，為控制種傳病害的發(fā)生蔓延，要加強(qiáng)技術(shù)宣傳培訓(xùn)，讓廣大種植戶充分認(rèn)識(shí)玉米種傳、土傳病害發(fā)生為害的特點(diǎn)，能夠充分認(rèn)識(shí)到農(nóng)業(yè)防治、生物防治和藥劑包衣的重要性，掌握關(guān)鍵防治技術(shù)，能夠把 “預(yù)防為主，綜合防治”的總方針運(yùn)用到實(shí)踐中去。

5 小結(jié)與展望

玉米種子或籽粒攜帶病原真菌和細(xì)菌為病害的傳播蔓延提供了便利，國內(nèi)學(xué)者從玉米種子內(nèi)外分離鑒定出了許多真菌類群，但已報(bào)道的真菌類群多數(shù)只鑒定到屬，只有少數(shù)鑒定到了種，還有一些菌株無法鑒定。玉米細(xì)菌性病害具有發(fā)展快、防治難、生產(chǎn)損失嚴(yán)重等特征。近年來，國內(nèi)玉米種植區(qū)之間種子調(diào)運(yùn)頻繁，加之從國外引種日益增多，田間不斷出現(xiàn)癥狀多樣的細(xì)菌性葉斑病，主要原因就是種子帶菌和秸稈還田。因此，我國制種玉米生產(chǎn)已面臨細(xì)菌性病害的嚴(yán)重威脅。而國內(nèi)關(guān)于玉米細(xì)菌性病害的研究和關(guān)注較少，對(duì)玉米種子攜帶細(xì)菌的檢測(cè)研究更少。明確玉米種子或籽粒攜帶病原、菌的種類和數(shù)量，對(duì)防治玉米種傳病害具有重要的指導(dǎo)意義。目前，就我國而言，在玉米種子攜帶病原菌方面的研究報(bào)道還比較少，研究還不夠深入，多數(shù)采用的是傳統(tǒng)的培養(yǎng)檢測(cè)法，只是對(duì)菌群進(jìn)行檢測(cè)鑒定，缺乏對(duì)種子活力影響及作用機(jī)理方面的研究，在今后的研究中需要加強(qiáng)。

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甘肅省科技廳科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（1604NKCA063）；甘肅省省青年科技基金計(jì)劃項(xiàng)目（17JR5RA016）

任寶倉

2017-08-03）