河南省農(nóng)業(yè)廣播電視學(xué)校 王公卿

重金屬鎘對(duì)小麥的影響

河南省農(nóng)業(yè)廣播電視學(xué)校 王公卿

自工業(yè)革命以來，鎘對(duì)生物圈的污染急劇增加，由于不合理的污水灌溉、工業(yè)粉塵的擴(kuò)散沉降、固體廢棄物的快速增多以及含鎘磷礦粉的施用等原因，進(jìn)入農(nóng)田的鎘越來越多；其中工業(yè)“三廢”的大量排放和磷肥的大量施用是導(dǎo)致土壤鎘污染的主要原因。我國(guó)已有11個(gè)省、25個(gè)地區(qū)的農(nóng)田遭受鎘污染，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，我國(guó)受鎘污染的農(nóng)田面積達(dá)到28萬hm2；中國(guó)土壤鎘背景平均值（0.097 mg/kg）和最大值（13.4 mg/kg）都遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于世界平均值（ 0.06 mg/kg）和最大值（ 0.7 mg/kg）。鎘污染范圍廣、難遷移、難降解、易積累、不可逆、毒性大、易侵入，被認(rèn)為是最具危害性的重金屬之一。鎘對(duì)植物具有明顯的毒害作用，使得植物正常生長(zhǎng)發(fā)育受阻；在形態(tài)上表現(xiàn)出生長(zhǎng)遲緩、植株矮小、葉片泛黃等癥狀，從而嚴(yán)重影響作物產(chǎn)量。

一、鎘在小麥體內(nèi)的累積規(guī)律

李平遠(yuǎn)等研究了6個(gè)小麥品種對(duì)Cd2+的吸收積累差異后發(fā)現(xiàn)，葉根比最大的寧麥8號(hào)地上部分Cd2+濃度大于根部，但隨著Cd2+處理濃度的升高，小麥幼苗地上部分和地下部分的Cd2+含量和積累量均增高，但地上部分和地下部分的Cd2+含量之比卻下降，表明根部積累Cd2+的能力較強(qiáng)。就整個(gè)小麥植株來說，其體內(nèi)Cd2+積累高峰期出現(xiàn)在灌漿中期。

Cd2+在小麥植株的不同部位和器官的積累情況不同，小麥莖稈中Cd2+的重新分配對(duì)籽粒中Cd2+的積累量影響較大，不同品種間這種再分配存在很大差別。Cd2+在小麥植株中的分布表現(xiàn)為根＞莖＞葉＞廢棄物＞籽粒，而小麥對(duì)Cd2+的吸收和分配由根部特性決定，且存在品種間差異，不同品種之間其根部吸收Cd2+的能力差異很大。Gajewska等的研究表明，小麥根部積累的Cd2+濃度最高，而大田試驗(yàn)亦表明小麥植株中較易富集Cd2+的部位是葉、根及廢棄物，而籽粒中的Cd2+水平較低，在籽粒中，Cd2+的濃度主要取決于Cd2+從木質(zhì)部液中再運(yùn)輸?shù)剿氩宽g皮部的能力。Cd2+在小麥籽粒中主要與球蛋白和谷蛋白結(jié)合但當(dāng)提高培養(yǎng)液介質(zhì)中的磷濃度時(shí)，蛋白質(zhì)結(jié)合態(tài)Cd2+的含量即降低。在葉片中Cd2+大部分與高分子化合物配合，而根細(xì)胞中，Cd2+大部分與重金屬螯合肽（PCs）配合，從而降低了根系Cd2+的移動(dòng)及其由木質(zhì)部向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)的可能性。小麥品種特性決定其根部吸收Cd2+的能力，而根部吸收特性是決定植株吸收Cd2+的最關(guān)鍵因素，這亦可能是Cd2+在小麥各器官中的分配機(jī)理所在。

二、鎘對(duì)小麥種子發(fā)芽及幼苗生理生化的影響

鎘不是植物所非必須營(yíng)養(yǎng)元素，當(dāng)進(jìn)入植物體的鎘積累到一定程度時(shí)，植物就會(huì)受到毒害，出現(xiàn)矮小黃植株，生長(zhǎng)遲緩，致使產(chǎn)量下降。有關(guān)研究表明，鎘對(duì)小麥發(fā)芽率的影響與鎘離子濃度有關(guān)，隨鎘濃度升高小麥種子發(fā)芽率逐漸降低。無鎘處理的小麥發(fā)芽率為91.5%，而0.5 mmol/L鎘濃度的發(fā)芽率僅為55.5%。0.05～0.25 mmol/L鎘濃度對(duì)小麥種子萌發(fā)產(chǎn)生影響，大于0.5 mmol/L鎘濃度嚴(yán)重抑制小麥的萌發(fā)；在鎘脅迫條件下，小麥的生長(zhǎng)受到一定程度的抑制，并隨溶液中鎘濃度的增加，抑制程度逐漸加重；鎘對(duì)小麥種子萌發(fā)、芽和根的伸長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用，生物量顯著降低，株高分蘗減少，幼苗生長(zhǎng)受到抑制。

鎘對(duì)生物的毒害是通過損害生物體內(nèi)的酶及其化學(xué)性質(zhì)表現(xiàn)出來的。鎘離子對(duì)植物毒害是由于鎘離子誘發(fā)高活性自由基，而自由基是導(dǎo)致過氧化的主要原因。由于鎘對(duì)細(xì)胞膜的傷害，破壞了細(xì)胞內(nèi)酶及代謝作用的原有區(qū)域性，還可能直接取代某些酶中活性的微量元素或與酶中半胱氨酸殘基鍵結(jié)合，而使其受到破壞，有關(guān)的酶活性也必然受到影響。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）是植物適應(yīng)多種逆境脅迫的重要酶類，被統(tǒng)稱為植物保護(hù)酶系統(tǒng)。植物體內(nèi)的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）是活性氧自由基清除系統(tǒng)中的重要保護(hù)酶之一。有研究表明，SOD和POD活性的提高是一種急性解毒措施，是使細(xì)胞免受毒害的調(diào)節(jié)反應(yīng)，但其調(diào)節(jié)能力是臨時(shí)和有限的，當(dāng)細(xì)胞長(zhǎng)時(shí)間受到脅迫，細(xì)胞內(nèi)的活性物質(zhì)包括酶亦會(huì)受到損傷而使活性下降。但酶活性與鎘濃度有關(guān)，張利紅等采用鎘在小麥種子萌發(fā)期直接脅迫的方法，研究認(rèn)為超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性隨鎘濃度的增加而增加，丙二醛（MDA）含量和細(xì)胞膜透性同樣呈上升趨勢(shì)。過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性隨著脅迫強(qiáng)度的增加而增強(qiáng)，這說明小麥體內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)發(fā)生了變化，也是植物對(duì)外界不良環(huán)境的保護(hù)反應(yīng)。

三、鎘對(duì)小麥根系分泌物的影響

根系分泌物是根系對(duì)土壤環(huán)境生化適應(yīng)的產(chǎn)物，它在生物與生物、生物與環(huán)境的相互作用中充當(dāng)重要的角色，是植物產(chǎn)生化感作用的重要途徑。植物在生長(zhǎng)過程中，根系從環(huán)境中攝取養(yǎng)分的同時(shí)也向環(huán)境中分泌質(zhì)子和離子，并釋放大量有機(jī)物，任何影響植物生長(zhǎng)和生理的因素均會(huì)影響根系分泌物的數(shù)量和種類。Cd2+脅迫時(shí)，小麥根系分泌物會(huì)發(fā)生相應(yīng)變化，但變化方式比較復(fù)雜。另外，根分泌物的釋放與細(xì)胞膜的選擇透性有關(guān)，當(dāng)膜完整性和選擇性受損時(shí)，膜的透性即增加，有機(jī)物就會(huì)從活體大量釋放，引起不正常的泄露。在Cd2+脅迫下，小麥根系分泌物如電解質(zhì)、糖類、氨基酸以及其他一些次生代謝物無論在量上還是質(zhì)上都有變化，但變化情況存在差異，電解質(zhì)外滲率、糖類分泌量均隨Cd2+濃度的升高而增加，且在Al3+和Cd2+的共同脅迫下，小麥根系礦質(zhì)元素的分泌量增加；低Cd2+濃度作用下（＜ 0.5 mg/L），氨基酸分泌量增加；當(dāng)Cd2+濃度繼續(xù)增高時(shí)，氨基酸分泌量隨濃度升高而減少，同時(shí)分泌的次生代謝物種類也減少。此外，研究還表明，在不同Cd2+濃度下，小麥根系分泌的氨基酸種類和含量的變化情況不同。在Cd2+脅迫下，小麥根系的各類型分泌物會(huì)與Cd2+之間發(fā)生絡(luò)合反應(yīng)而形成絡(luò)合物；根系分泌物也可通過pH值的變化和Cd2+的有效性而影響小麥對(duì)Cd2+的吸收，從而可能會(huì)降低小麥根系對(duì)Cd2+的吸收量。

四、不同基因型小麥對(duì)鎘毒害的響應(yīng)

楊玉敏盆栽試驗(yàn)以篩選出的6份籽粒鎘高積累和5份籽粒鎘低積累小麥為試材，研究不同基因型小麥在0.28 mg/kg（對(duì)照CK）、5 mg/kg、10 mg/kg和20 mg/kg 4個(gè)鎘濃度脅迫下小麥籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的變化。結(jié)果表明，不同基因型小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因子對(duì)土壤鎘濃度的變化響應(yīng)差異很大。產(chǎn)量對(duì)鎘脅迫很敏感，隨著鎘濃度的增加而極顯著降低；小穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量隨鎘濃度的增加而逐漸降低，響應(yīng)顯著的濃度分別為5 mg/kg、5 mg/kg和10 mg/kg；而有效分蘗隨著鎘濃度的增加先在5 mg/kg的基礎(chǔ)上顯著增加，然后極顯著降低，響應(yīng)強(qiáng)烈的濃度為10 mg/kg。相關(guān)性和通徑分析表明，鎘濃度與小麥產(chǎn)量及構(gòu)成因子呈負(fù)相關(guān)，影響程度為：產(chǎn)量＞千粒質(zhì)量＞穗粒數(shù)＞有效分蘗＞小穗數(shù)。由此可知，產(chǎn)量隨著鎘濃度的增加而極顯著降低的直接原因是癟粒和空粒的增加；同時(shí)還看出， 鎘脅迫下籽粒鎘高積累小麥的產(chǎn)量、小穗數(shù)和穗粒數(shù)顯著低于鎘低積累品種，千粒重兩者相差不大，有效分蘗是前者高于后者。

此外，萬敏采用溶液培養(yǎng)試驗(yàn)結(jié)合亞細(xì)胞組分分級(jí)分離和凝膠過濾等技術(shù)，研究小麥根系和葉片細(xì)胞鎘的亞細(xì)胞和分子分布。低鎘和高鎘品種分別采用煙86103和萊州953。在高鎘與低鎘營(yíng)養(yǎng)液中，根細(xì)胞壁中鎘含量?jī)蓚€(gè)品種間差異不大，但煙86103根系細(xì)胞質(zhì)中鎘含量較低；葉片細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器的鎘含量均表現(xiàn)為煙86103小于萊州953。兩小麥品種葉片細(xì)胞中鎘大部分與高分子量化合物配合，而根細(xì)胞中鎘大部分與重金屬螯合肽（PCs）配合。根系鎘與PCs配合的組分（PCs-Cd）含量煙86103遠(yuǎn)小于萊州953，煙86103根系細(xì)胞質(zhì)低的鎘含量以及低的PCs-Cd形成量，降低了根系鎘的移動(dòng)及其由木質(zhì)部向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)的可能性。