楊書榮

（臨清利華種業(yè)有限公司，山東臨清 252600）

超級小麥育種探究（2017）

楊書榮

（臨清利華種業(yè)有限公司，山東臨清 252600）

21世紀的前沿科學是生命科學，中普科研團隊從事超級小麥育種研究已立足在生命科學的前沿。超級小麥的育種過程，其實就是將眾多種質資源整合，通過遠緣雜交、階梯雜交、聚合雜交、滾動回交方式，實現(xiàn)基因連鎖、交換、重組，從而創(chuàng)造集多種優(yōu)勢于一體的新型基因過程。蛋白質是生命之源，沒有蛋白質就沒有生命?；驔Q定蛋白質的合成，蛋白質決定生物特性和農藝性狀，生物特性和農藝性狀決定著超級小麥的產量和品質。因此，可以根據農藝性狀表現(xiàn)來判斷雜合體內基因的存在形式，也可以按照超級小麥對農藝性狀和生物特性的要求來選擇優(yōu)良變異株型。

超級小麥；農藝性狀；遠緣雜交；種質創(chuàng)新；聚合雜交；種業(yè)

農業(yè)是國民經濟基礎，糧食生產在國民經濟中占有重要的地位，超級小麥育種對于振興民族種業(yè)、保障國家糧食安全意義重大。中普育種科研團隊，歷時20余年，經過兩代人的不懈努力，在超級小麥育種領域已獲得重大突破。

1 超級小麥的概念

超級小麥的概念在學術界沒有統(tǒng)一的意見，但有3點可以達成共識：（1）超級小麥是個動態(tài)概念，在不同時代、不同地區(qū)、不同種植季節(jié)于原品種基礎上的創(chuàng)新與突破。（2）超級小麥是肥水利用率高、品質優(yōu)良、高產、抗逆性好的新品種的總稱。（3）一般認為，在現(xiàn)階段以每667m2產量500kg為基數，能夠增產30%～40%，也就是說，大面積（66700m2）種植，能夠連續(xù)2年每667m2產量650～700kg，即為超級小麥。

2 超級小麥的形態(tài)特征及生物特性

關于超級小麥的形態(tài)特征，學術界意見各異。究竟什么樣的形態(tài)特征更符合超級小麥的理想狀態(tài)呢？中普團隊育種理念及觀點如下。

超級小麥農藝性狀八字訣：長、矮、寬、粗、厚、沖、抗、放，即莖韌矮而粗、穗形寬厚長、旗葉厚寬沖、根壯株抗放。如果說長、矮、寬、粗、厚、沖是植株農藝性狀的外在表現(xiàn)形式，那么，抗性則是植株內部機理的具體反應，抗性包括抗寒、抗倒、抗病、抗干熱風等，植株的抗逆性由多親本抗源基因共同決定。

這里所說的放，強調的是根系發(fā)達、活力特強，根系既能扎得深又能扎得遠，能夠充分吸收營養(yǎng)物質。常言道：壯苗先壯根，根深才能葉茂。放的內涵不僅涵蓋根系，同時還包括植株的地上部分，尤其是處于苗期的植株，應呈現(xiàn)匍匐式放射性生長，葉片迅速向外圍伸張，在葉面積系數極小的情況下，能夠最大限度地捕獲太陽光能，為植株起身、拔節(jié)積蓄足夠的生長動力。在植株生長中后期，還要求根、莖、葉、穗保持協(xié)調發(fā)展、茁壯成長、生長奔放。

3 超級小麥的生理生化過程

超級小麥植株內部好比一套完整高效的生產流水線，只有各環(huán)節(jié)配合得當、流程順暢，才能創(chuàng)造良好的經濟效益。先說葉片的功能，葉子是植物的綠色工廠，葉綠素是生產車間，以二氧化碳和水、氮素及礦物質為原料，光能為動力，通過光合作用首先將二氧化碳和水合成碳水化合物，而后再部分轉化為蛋白質。因為葉子是“產品”生產的發(fā)源地，故稱之“源”。強調葉片寬厚，等于加大葉片容積，使葉肉中葉綠素含量增加，猶如擴建綠色食品加工車間；葉片上沖，有利于植株對光能的充分吸收和利用，等于提高了光合效率。麥穗中含有子粒，子粒是儲存營養(yǎng)物質的場所，故稱之“庫”；麥穗中子粒增多，等于庫容擴大。莖稈對麥穗有支撐作用，同時也是有機物的運輸通道，故稱之“流”；莖稈矮粗、重心下移、機械組織發(fā)達、富有韌性，可遇強風而不倒；莖稈節(jié)間變短、莖壁較厚，相當于加寬了運輸通道，縮短了運輸距離，可使有機物運輸速度加快。總之，在提高整個植株光合效率的前提下，應擴容增源，保持庫源平衡、物流暢通。

4 超級小麥的產量“三要素”結構

在以前高產小麥育種理念中，人們通常把產量三要素結構界定為3個“40模式”，即每667m2成穗40萬、單穗粒數40粒、千粒重40g。顯然，這個產量三要素構想對于超級小麥育種而言，不合時宜。那么，從事超級小麥育種研究，在三因素中，哪些要素更容易突破呢？中普團隊觀點：單穗粒數突破的可能性最大，千粒重次之。運用現(xiàn)代生物遠緣雜交技術，單穗粒數可調控在60～80粒之間，千粒重可提升至50g左右。單位面積穗數的多少，是構成產量的首要因素，是品種群體狀況的反應。在3個產量構成因素中，穗是自動調控能力、對產量補償能力最強的因素。品種作為群體存在，在單位面積總產量中，穗數的貢獻率最高，將近一半。為攻克大穗品種田間成穗率偏低的難題，在搭配組合時，應選擇那些分蘗力強、成穗率高、旗葉上舉型材料作為親本，這樣可大大增強育成品種田間穗數的自動調控能力，以便形成合理的群體結構。育種實踐證明：遠緣雜交后代單穗粒重達到3.5g左右是完全可以做到的。超級小麥與高產小麥育種相比，產量三要素結構應體現(xiàn)在兩升一降，即每667m2穗數可降至26萬～28萬，單穗粒數可升至60粒左右，千粒重應升至50g左右。合理的產量三要素結構為：（26～28）×60×50。

5 超級小麥育種規(guī)劃

中普科研團隊超級小麥育種計劃分3期目標進行。第1期目標：產量水平600～700kg/667m2，實施時間2003-2015年，經過十幾年的科技攻關，1期目標如期實現(xiàn)。第2期目標：產量水平700～800kg/667m2，實現(xiàn)時間2015-2020年，運用現(xiàn)代生物技術，通過遠緣雜交、階梯雜交、聚合雜交、滾動回交方式，將多種優(yōu)良基因聚合在一起，經世代分離、多代優(yōu)選，優(yōu)良系圃已穩(wěn)定，現(xiàn)已進入早期測產階段，預計“十三五”末期投入生產。第3期目標：產量水平800～900kg/667m2，實現(xiàn)時間2020-2025年,充分利用遠緣雜交突變體優(yōu)勢，結合前期的知識儲備和技術積累，將大穗型基因材料與多抗廣適型種質資源進一步整合，可望育成一個集強優(yōu)勢于一體的超級小麥良種。

6 超級小麥育種方法

6.1 種質創(chuàng)新與突破 超級小麥育種要想實現(xiàn)產量的突破，關鍵在于種質資源的創(chuàng)新與突破。在以往育種過程中，人們選用的親本材料，大部分屬于同一亞種群，血統(tǒng)相近、遺傳基礎偏窄，導致育成品種大同小異，變異幅度極小。對于育種而言，沒有變異就沒有發(fā)展。為解決遺傳資源貧乏問題，我國著名小麥育種專家周中普，早在20世紀末，就開始了遠緣雜交育種的大膽嘗試，先后采用大賴草、冰草、莎草、披堿草以及玉米草與基因矮源50-2進行生物遠緣雜交，并已取得成功。為擴大遺傳基礎、提高變異頻率，他又將遠緣材料進行了化學誘變和原子能引變處理，而后于2003年10月，將遠緣材料搭載于我國神舟5號飛船遨游太空，開啟了航天育種的新征程。育種材料處于太空微重力、高真空、強輻射環(huán)境中，更易誘導生物基因發(fā)生突變。為檢測新材料在不同地域環(huán)境下的生長反應，先后在河南正陽、許昌、薛店、新鄉(xiāng)以及山東臨清等不同緯度基地進行適應性試種。育種材料經太、核、生、化綜合處理后，變異空間無限放大，列舉幾個典型實例：大賴草遠緣雜交突變體，株高70cm，單株最多成穗15穗，穗型方正、麥穗上部小穗排列緊密、小穗子粒排列4～6粒，單穗60～90粒，穗粒重3～4.5g；莎草、披堿草類基因突變體，麥穗長達15～20cm；冰草類基因突變體，穗中帶有分枝，分枝小穗輪生，穗粒數高達155粒，單穗粒重已突破6g，子粒呈現(xiàn)紫、綠顏色；大賴草與玉米草基因組合類突變體，根系粗壯、莖稈似筷、麥穗如谷、小穗呈雙層排列，單穗已突破100粒，最大穗粒重高達6.4g。經世代分離、多代選擇、大部分材料已趨于穩(wěn)定。新型種質資源的創(chuàng)造對于我國超級小麥育種研究必將產生深遠的影響。

6.2 育種思路 選好骨干親本，用遠緣材料改造現(xiàn)有品種。目前，濟麥22和魯原502作為生產上的當家品種，已具備很多優(yōu)點，可作為重點改良的對象。譬如：作為親本材料，濟麥22最大的特點是多抗和廣適；魯原502最大特點是子粒光潔飽滿，而這些都是遠緣材料所不具備的。遠緣材料的最大特點是穗大、粒多、強稈、抗倒。組配原則：取長補短，優(yōu)勢互補，將親本材料近遠緣組配，會產生明顯的超親優(yōu)勢。

6.3 育種過程 設W代表濟麥22、V代表魯原502；A、B分別代表大賴草和披堿草遠緣雜交突變體。

優(yōu)化組合 擇優(yōu)單交、階梯雜交、聚合雜交、滾動回交。

育種步驟 （1）通過單交方式，將濟麥22和魯原502分別與大賴草和披堿草遠緣雜交突變體組合，形成4個親本組。親本組配過程、簡單表達方式如下。

W/A （WA F1親本組合體）

W/B （WB F1親本組合體）

V/A （VA F1親本組合體）

V/B （VB F1親本組合體）

（2）通過階梯雜交，將4個親本組合體整合為2個親本組合單元。親本組合體組配過程、簡單表達方式如下。

WA F1/WB F1（WWAB F2親本組合單元）

VA F1/VB F1（VVAB F2親本組合單元）

（3）通過聚合雜交，將2個親本組合單元集合成為2個基因組合模塊。2個親本組合單元組配過程、簡單表達方式如下。

WWAB F2/ VVAB F2WVAB F3

（注：WVAB F3雜合體為基因組合模塊、雜合體內含4個親本所有基因，遺傳信息豐富、雜交后代性狀表現(xiàn)多元化）

（4）以濟麥22為輪回親本，通過滾動回交方式進一步強化濟麥22基因在整個雜合體中的作用。雜合體（基因模塊）回交過程、基因重組示意、簡單表達方式如下。

WVAB F3/W WW . VW . AW. BW. F4…….

…….

6.4 研究發(fā)現(xiàn) 其中魯原502與大賴草遠緣雜交突變體單交（V/A）過程，二親本親和力極強、VAF1雜交優(yōu)勢特別突出，相關機理正在探究中。

6.5 科研感悟 21世紀的前沿科學是生命科學，中普科研團隊從事超級小麥育種研究已立足在生命科學的前沿。超級小麥的育種過程，其實就是將眾多種質資源整合，通過遠緣雜交、階梯雜交、聚合雜交、滾動回交方式，實現(xiàn)基因連鎖、交換、重組，從而創(chuàng)造集多種優(yōu)勢于一體的新型基因過程。蛋白質是生命之源，沒有蛋白質就沒有生命?；驔Q定蛋白質的合成，蛋白質決定生物特性和農藝性狀，生物特性和農藝性狀決定著超級小麥的產量和品質。因此，可以根據農藝性狀表現(xiàn)來判斷雜合體內基因的存在形式，也可以按照超級小麥對農藝性狀和生物特性的要求來選擇優(yōu)良變異株型。

6.6 遺傳、變異、選擇 遺傳保留了親本的固有優(yōu)勢，變異拓展了新的發(fā)展空間，定向選擇造就最佳效果。推薦定向選擇的方法可供參考：要在最小播種量（10萬/667m2基本苗）達到最大葉面積系數（4～4.5）的變異群體中，優(yōu)選矮稈大穗、大粒、子粒飽滿型單穗，來年種植穗行，持續(xù)定向選擇變異趨勢會朝高產的方向發(fā)展。選擇的依據：影響小麥產量的因素有幾十種，就小麥自身生理特性而言，株葉型、光合效率、分蘗力、葉片功能、結實率、灌漿速度、生育期、營養(yǎng)轉化率、根系活力9項指標，決定著小麥80%～90% 的產量。在對雜交后代選擇時，應注重那些分蘗力強、株葉型結構合理、光合效率高、葉片功能期長、結實率高、灌漿速度快、生育期適中、營養(yǎng)轉化率高、根系活力強的優(yōu)良變異單株，作為重點選擇的對象。雜合體單株經世代分離，結合超級小麥的農藝性狀特點，多中選優(yōu)，優(yōu)中選優(yōu)，直至基因純合（相對）、性狀穩(wěn)定為止。對于入選單株，先種株行，進行行間比較；再種株系，進行系譜鑒定。特別優(yōu)良的系譜，可進行早期測產，各項指標完全符合超級小麥的要求，表明新品種已培育成功。

6.7 育種突破 在育種實踐中，應堅持中庸之道和辯證思維，避免育種理念極端化而導致選擇過程中出現(xiàn)顧此失彼現(xiàn)象；注重于矛盾統(tǒng)一體之中尋找最佳平衡點，兼顧畝穗數、穗粒數和千粒重產量構成三要素保持協(xié)調發(fā)展。多代選擇的結果，在保持原濟麥22優(yōu)良特性的基礎上，變異發(fā)生了重大突破：莖稈變粗、節(jié)間縮短、旗葉上沖、株型外張、葉片在空間分布均勻（有利于接受光能）、單株成穗以及穗粒數自行調節(jié)能力明顯提高；穗子變大、子粒增多（單穗粒重3～4g），最大穗125粒，千粒重54g，單穗粒重高達6.8g。超級小麥新品系采取寬幅精播方式，實現(xiàn)了大穗型小群體、田間小氣候環(huán)境明顯改善，有效地攻克了以往多穗型高密度大群體導致田間通風透光不良、大穗（大粒）導致子粒不飽、高產引發(fā)倒伏的難題。

6.8 成果展現(xiàn) 超級小麥新品系主要特征、特性以及2017年6月小區(qū)測試結果：超麥668苗期半匍匐生長、葉色濃綠、年前分蘗6～8個、抗寒性強；株高74cm，高抗條銹、葉銹病、白粉病，莖稈富有韌性、落黃好、子粒光澤；每m2成穗451穗（折合每667m2成穗約30萬穗）、平均穗粒數48 粒、千粒重47g，折合每667m2產量為676.8kg，比對照品種濟麥22（578.5kg/667m2）增產16.99% 。特大穗型超級小麥新品系超麥511正在選育過程中，主要性狀特點：株高70cm、莖稈粗壯、旗葉上沖、單穗粒數80～100粒、千粒重50.1g、子粒飽滿，具備800kg以上的增產潛力。

7 超級小麥與農業(yè)生產

科學技術是第一生產力，科技可助推農業(yè)騰飛。超級小麥產量的決定因素，除品種自身因素外，還與氣候條件和土壤肥力以及栽培技術有關。自然條件無法人為改變，但土壤肥力和土壤的生態(tài)環(huán)境可以通過生產措施加以改善。目前，農業(yè)生產中限制超級小麥產量進一步提高的主要因素有2個：（1）土壤中有機質含量偏低，一般在1%左右，導致土壤蓄水保肥能力較差。在理想狀態(tài)下，土壤中有機質含量應在1.5%以上，這樣更有利于超級小麥創(chuàng)造高產。（2）土壤耕作層偏淺，一般在14～17cm，常年旋耕作業(yè)、機械碾壓致使耕層底部堅實板結，不利于根系往縱深發(fā)展。采取深耕措施，可明顯提高小麥單產。超級小麥是在綜合性狀遺傳基礎上,增產潛力獲得重大突破的新品種類型，從事超級小麥高產栽培，就是要充分滿足其生理需求，最大限度地挖掘超級小麥的增產潛力。

超級小麥的育種過程，既注重優(yōu)質高產，又兼顧多抗、廣適和生態(tài)環(huán)保，在生產上，可大大減輕因施農藥防治病蟲害所帶來的環(huán)境污染；超級小麥創(chuàng)造高產的策略，不是以犧牲環(huán)境（過度施用化肥、過量澆水）為代價，而是運用現(xiàn)代生物技術手段，激活根系活力，促進根系對養(yǎng)分和水分的充分吸收和利用，提高營養(yǎng)轉化率，從而有效地保護了土壤的生態(tài)環(huán)境、降低了生產成本。

8 超級小麥與種業(yè)發(fā)展

當今社會已步入市場經濟時代，超級小麥育種思維應引入市場意識，以市場需求為導向，面向未來高端市場，研發(fā)品種精品，借鑒國外高產玉米種子市場化運作模式，走中國超級小麥精種之路，發(fā)展現(xiàn)代種業(yè)。

現(xiàn)已育成的超級小麥良種穗大、整齊、觀摩效果特佳，商業(yè)價值極高，一旦投入生產，必將受到廣大農民朋友和眾多經銷商的追捧。目前，農業(yè)生產中，普通小麥每667m2用種量15kg左右，按照市場價4元/kg計算，合計每667m2用種成本60元左右。超級小麥系列良種分蘗力強、成穗率高，適合自身調節(jié)，采用寬幅精播技術，每667m2適宜基本苗12萬～16萬（折合每 667m2用種 6～8kg），便可創(chuàng)造高產。在不增加每畝用種成本的前提下，播種量下降一半，相應地可使每kg良種附加值提高4～5倍。我國超級小麥良種需求量巨大，市場前景廣闊，加之豐厚的利益回報，這對于種子經營企業(yè)的跨越式發(fā)展，無疑創(chuàng)造了無限商機。超級小麥的研發(fā)，起于高兮，行于無疆，成于共享，造福社會，歡迎各界朋友精誠合作，共同開發(fā)這一寶藏。

9 結論

中普科研團隊經過十幾年的深入探索研究，一致認為：大穗型品種必將成為未來超級小麥的發(fā)展方向。

致謝：對周中普老專家給予的精心技術指導深表謝意。

[1] 林毅夫，沈明高，周皓．中國農業(yè)科研優(yōu)先序[M]．北京：中國農業(yè)出版社，1996：109-111

[2] 梅四衛(wèi)．黃淮麥區(qū)超級小麥新品種生育特點及優(yōu)質高效生產技術研究[D]．鄭州：河南農業(yè)大學，2010

2017-10-17）