王亞鋒 梁爾源 蘆曉明 朱海峰 樸世龍 朱立平

氣候變暖會使青藏高原樹線一直上升嗎?

王亞鋒 梁爾源 蘆曉明 朱海峰 樸世龍 朱立平

樹線是指直立樹木分布的海拔上限或緯度北界，通常被視為森林生態(tài)系統(tǒng)響應氣候變化的潛在敏感區(qū)和預警區(qū)，在生態(tài)學和氣候研究中備受關注。作為“地球的第三極”，青藏高原分布著北半球最高海拔的高山樹線，是探討樹線對氣候響應的理想場所。目前全球變暖已經導致了青藏高原冰川顯著退縮、雪線上升、湖泊大幅度擴張，然而，我們依然不清楚變暖背景下青藏高原的樹線結構與格局是否發(fā)生了顯著的變化，氣候變暖是否已經導致了青藏高原樹線位置的顯著上升。基于樣地調查和分析，本文旨在揭示青藏高原樹線的時空變化格局，并利用統(tǒng)計模型探討樹線變化與生物或非生物因子之間的關系，為科學評估變暖對青藏高原森林生態(tài)系統(tǒng)的影響奠定基礎。

1 樹線類型以及形成機制

樹線有多種分類方法。依據(jù)外觀特征，樹線可劃分為4種類型：漸變型樹線、急變型樹線、樹島型樹線和矮曲林樹線。若按成因劃分，樹線有3種基本類型：山地條件制約型樹線、外界干擾（如人類活動、動物或昆蟲的啃噬等）影響型樹線和氣候影響型樹線。由于對氣候變化具有潛在的敏感性，氣候影響型樹線也是最受關注的樹線類型。

歷史上圍繞氣候樹線形成了5類假說。一是脅迫假說：頻繁的冰凍和霜凍導致的干旱或強光輻射限制了樹木的生長；二是干擾假說：風、雪壓、雪崩、草本和真菌可能造成生物量或分生組織的損害，而低溫下的樹木生長發(fā)育不能彌補這些損失；三是碳平衡假說：碳的吸收和釋放之間的平衡保持在較低的水平上，不足以維持最低生長的需要；四是繁殖假說：傳粉、花粉管的生長、種子發(fā)育、種子傳播、發(fā)芽和幼苗定居在嚴酷的樹線環(huán)境下受限，從而阻礙了樹木更新；五是生長限制假說：樹線并非光合作用受限制導致的碳源不足，而是低溫限制了碳源的利用而形成的。不過，這些假說都是基于溫帶地區(qū)的部分山地得出的結論，可能具有一定的片面性。

早期的學者試圖用某一特定值的等溫線來解釋氣候樹線成因。早期的一些研究認為，樹線的位置與10℃等溫線相重合。后來的研究指出，10℃等溫線僅僅是一種粗略估計，其有效覆蓋范圍在緯度40～70°之間。與中、高緯度樹線溫度相比，熱帶、亞熱帶樹線溫度較低，可以用3～6℃等溫線來解釋。總體來說，全球樹線位置可能落在5.5～7.5 ℃范圍內。更深入的監(jiān)測研究揭示，全球樹線（42°S～68°N）與6.7 ℃等溫線相吻合。在此基礎上，學者提出了生長限制假說來解釋全球樹線形成。青藏高原氣象監(jiān)測數(shù)據(jù)支持以上結論，因此變暖背景下青藏高原樹線可能會顯著上升。

2 青藏高原樹線變化的空間格局

基于樹輪生態(tài)學和樣地全樣本調查法，在青藏高原東部調查了樹線大樣地30 m×（150～200）m 14個。樹線樣地沿著緯度梯度設置，共涵蓋了祁連山區(qū)、玉樹三江源區(qū)、念青唐古拉山區(qū)、西藏昌都地區(qū)、云南橫斷山區(qū)，空間分布如圖1所示。祁連山區(qū)樹線海拔僅3800 m左右，玉樹三江源一帶樹線分布在4200 m以上，而藏東南的樹線可達4900 m，成為北半球最高海拔的樹線。由于位置偏僻、山高坡陡或深水阻隔等因素的影響，樹線附近沒有發(fā)現(xiàn)人為活動干擾的證據(jù)（砍伐、放牧、旅游等）。此外，樹線之上存在不同高度和蓋度的杜鵑灌叢或草地群落，暗示生物交互作用的存在。多樣的氣候類型，復雜的地形地貌，不同的樹種、生物交互用的存在，以及缺乏人為干擾等，使青藏高原樹線波動研究具有鮮明的區(qū)域特色。

一些學者在青藏高原個別山區(qū)開展過樹線研究，但缺乏大空間尺度的系統(tǒng)研究。例如：通過比較不同歷史時期的樹線景觀照片，美國學者發(fā)現(xiàn)云南橫斷山區(qū)樹線在1923—2003年期間上升了67 m，而貢嘎山樹線過去100年來僅發(fā)生了微小的變化；位于藏東的兩條樹線上升顯著，而祁連東部三條樹線在1891年以來卻保持靜止狀況。據(jù)此推測，青藏高原樹線變化可能存在地區(qū)差異。

基于大空間尺度上的樹線研究進一步證實，過去100年來，青藏高原不同地區(qū)的樹線上升幅度呈現(xiàn)明顯的空間差異性。具體來說，祁連山北部邊緣兩塊樣地的樹線分別上升了52 m和80 m，而祁連山中南部的兩塊樣地的樹線分別上升了13 m和54 m。類似的變化格局發(fā)生在西藏昌都然烏湖一帶：一塊樣地的樹線上升69 m，但其余兩塊樣地的樹線僅上升了4～6 m。玉樹三江源一帶一塊樣地的樹線上升幅度為65 m。橫斷山區(qū)一塊樣地的樹線上升幅度為19～28 m。此外，林芝地區(qū)色季拉山山區(qū)的三塊樣地樹線上升幅度為0～0.8 m?？傊?，近百年來青藏高原不同山區(qū)的樹線上升幅度為0～80 m。巧合的是，近百年來全球尺度上的樹線變化也具有這種空間異質性特征，因此，探討青藏高原樹線變化的成因可為理解全球樹線波動機制奠定基礎。

3 青藏高原樹線變化的驅動機制分析

過去100年來的氣候變暖是千年尺度上的最暖期，但青藏高原樹線并沒有出現(xiàn)一致的、大幅度的爬升，暗示除了變暖以外，樹線變化可能還受到非溫度因素的影響。作為天然樹線，可以排除人為干擾因素對青藏高原樹線遷移的影響。另外，研究所選取的樹線多數(shù)位于和緩的山坡上，且樹線以上地形平整、土壤發(fā)育良好，因此地形因子對樹線遷移的影響并不顯著。那么，究竟是哪個非氣候因子調控著樹線上升的幅度呢？研究者猜測，林芝地區(qū)個別樣點上樹線的靜止可能與樹線之上茂密的高灌叢有關。這為理解青藏高原大空間尺度上的樹線變化機制提供了有益的線索。

藏東南色季拉山急尖長苞冷杉樹線之上分布著茂密的高灌木群落，高度達3 m，冠層蓋度在90%以上，形成了一道又寬又厚的“封鎖墻”，種子落地于此便很快遭到“封殺”，從而導致樹線長期處于相對靜止。與此相反，樹線之上密度較小的矮灌叢群落能夠為種子萌發(fā)和幼苗生長提供良好的“避難所”，這解釋了祁連山、三江源、然烏湖、橫斷山區(qū)部分樣點上樹線的大幅度上升。當樹線之上的植被狀況介于二者之間時，樹線上升幅度則相對有限。以上場景展示了種間關系對樹線上升幅度的影響。為進一步探討二者之間的關系，定義一植被厚度指數(shù)TI（樹線之上優(yōu)勢植被的高度×蓋度），發(fā)現(xiàn)厚度指數(shù)的變化與樹線變化幅度相當吻合。此外，當同時考慮種間關系、溫度等多個因素時，預測模型能解釋97%的樹線變化。因此，變暖有利于樹線位置的上升，但是樹線上升幅度受到種間關系的調控。如果樹線之上具有堅實的“封鎖墻”，變暖并不會造成樹線位置的顯著上升。

4 結論

青藏高原樹線上樹木的生長和更新主要也受低溫控制，由此預期氣候變暖將導致青藏高原樹線向更高海拔爬升。諸多研究結果證實了這一設想。盡管如此，青藏高原樹線變化幅度仍存在顯著的空間異質性，表明溫度和非溫度因素均能影響樹線位置的變化。通過分析不同的生物、非生物因子對樹線變化的相對貢獻，發(fā)現(xiàn)氣候變暖導致的樹線上升會受到種間關系的調控。鑒此，未來變暖情景下，樹線上升速率在很大程度上由種間關系（例如互利、競爭）及其強度決定，變暖并不一定會造成樹線位置的顯著上升。?

【作者單位：中國科學院青藏高原研究所；中國科學院青藏高原地球科學卓越創(chuàng)新中心；北京大學城市與環(huán)境學院；中國科學院大學】

（摘自《自然雜志》2017年第3期）

責任編輯：吳曉麗