沈 政

腦功能理論的當代發(fā)展和前沿研究計劃

沈 政

盡管人腦功能是揭開宇宙、生命和意識起源等三大科學奧秘的重要組成部分，科學家們一直努力探索，但是從來沒有像近幾年腦科學問題受到學界的高度重視，一系列數(shù)額巨大的中長期大項目受資助，一個為期15年的中國國家級腦計劃也于2016年問世。那么，當代科學對人腦功能的認識達到何種水平？當代這些前沿大計劃有何特色？本文以腦科學、心理科學和認知科學的跨學科視野，述評當代科學對腦的認識水平，并介紹有代表性的重大前沿研究計劃，希望能引起讀者進一步思考人腦、電腦和動物腦的本質(zhì)差異和共同屬性，以便更好認識和把握當代腦前沿研究及其成果對社會和人類文明發(fā)展的意義。

1 對腦功能的當代認識水平

人類歷史上出現(xiàn)過許多關(guān)于心靈和腦相關(guān)的理論，但是隨著人類文明發(fā)展和腦科學的進步，一些理論被淘汰，一些理論受到時間的檢驗被修正或被保留下來。這里從機能解剖學、神經(jīng)信息處理機制和人腦的獨特性等3個方面，概括當代科學對人腦功能原理的認識水平。

1.1 腦機能定位性與等位性相統(tǒng)一的原理

腦機能定位理論最初所依靠的主要研究手段是臨床觀察法、手術(shù)切除法、電刺激法、解剖學和組織學方法，腦和脊髓的特異性神經(jīng)傳導通路和外周與腦中樞間點對點的投射關(guān)系由此被發(fā)現(xiàn)。隨著細胞電生理學技術(shù)的應(yīng)用，20世紀40—50年代確認，腦內(nèi)還存在著網(wǎng)狀彌散投射的非特異系統(tǒng)，包括腦干和丘腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，廣泛接受各種傳入刺激并調(diào)節(jié)大腦皮層的普遍喚醒水平。在臨床醫(yī)學相關(guān)的領(lǐng)域中，20世紀70年代問世的神經(jīng)心理學理論和方法學和對裂腦人的研究提供了基于人腦功能直接觀察的結(jié)果。最近20多年來，以無創(chuàng)性腦成像技術(shù)為基礎(chǔ)的人腦激活區(qū)研究，也可以看作是腦機能定位思想的繼續(xù)和發(fā)展，但所應(yīng)用的方法已大大超越了經(jīng)典腦解剖學和電生理學的范疇。正是基于多年跨學科的研究和人腦影像的驗證，21世紀初確認了腦默認網(wǎng)絡(luò)和前額葉皮層為核心的社會認知系統(tǒng)。所以，腦機能定位的基本理論和研究思路一直延用到現(xiàn)在。至今，我們可將人腦看作是由經(jīng)典特異神經(jīng)系統(tǒng)、網(wǎng)狀彌散投射系統(tǒng)、腦默認網(wǎng)絡(luò)和社會認知系統(tǒng)四大部分組成的巨復雜系統(tǒng)。

與腦機能定位觀點相對應(yīng)的是腦等勢學說。心理學家拉施里提出這種觀點的主要依據(jù)是大白鼠腦切除法對其學習行為的影響，但由此決定了該理論的局限性。20世紀50年代腦外科手術(shù)患者H.M.兩半球內(nèi)側(cè)顳葉和海馬切除導致的順行性遺忘癥，在隨后的30多年中，成為海馬是記憶中樞的主要證據(jù)；但到20世紀80年代以后，認知心理學的大量科學事實證明，人腦具有多重記憶系統(tǒng)，包括工作記憶、外顯的意識記憶和內(nèi)隱的無意識記憶等。內(nèi)側(cè)顳葉和海馬僅僅對情景記憶具有存儲功能，對于知識、事實的語義記憶還有更多新皮層的存儲功能。無論情景記憶還是語義記憶，其內(nèi)容的提取還必須由額葉皮層加以主動性激活。此外，更多形式內(nèi)隱的無意識記憶，由腦許多結(jié)構(gòu)，包括皮層下深部結(jié)構(gòu)的自動激活或興奮擴散所實現(xiàn)。簡言之，記憶是全腦細胞的普遍功能，記憶性質(zhì)或記憶系統(tǒng)不同，參與的腦結(jié)構(gòu)不同。所以，就記憶的腦功能而言，既具有腦等位性和整體性，也具有定位性，兩者是統(tǒng)一的。由此可見，腦機能定位觀點和腦等勢觀點，都不是絕對正確或絕對荒謬的，它們各自揭示了腦功能特點的不同側(cè)面。從機能解剖學角度，現(xiàn)代認為，人腦至少含有四大共同作用或交替變換的功能系統(tǒng)。

1.1.1 經(jīng)典特異神經(jīng)通路和非特異彌散網(wǎng)絡(luò)共同作用的功能原理

20世紀初，英國的生理學家謝靈頓和俄國生理學家巴甫洛夫利用生理學實驗分析法，研究了中樞神經(jīng)系統(tǒng)的功能，提出了腦反射理論（reflective theory）。他們認為，每種先天的反射活動都有遺傳固定的腦反射弧作為其結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。反射弧由傳入-中樞-傳出三環(huán)節(jié)組成，而個體習得性條件反射是依賴于反射中樞間的暫時聯(lián)系而實現(xiàn)的。簡言之，腦經(jīng)典特異神經(jīng)系統(tǒng)是動物行為的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。

幾十年后，隨著陰極射線示波器的出現(xiàn)，利用微電極記錄神經(jīng)細胞電活動的生理學研究迅速發(fā)展。這類研究根據(jù)神經(jīng)沖動變化的時間和空間關(guān)系，發(fā)現(xiàn)某些腦結(jié)構(gòu)的興奮可引起許多其他腦結(jié)構(gòu)更為廣泛的功能變化。換言之，彌散網(wǎng)絡(luò)的點與面或點與立體的彌散投射關(guān)系，實現(xiàn)著非特異彌散調(diào)節(jié)功能，對腦的喚醒水平具有重要調(diào)節(jié)作用。在神經(jīng)生理學中形成了關(guān)于腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)是睡眠與覺醒中樞的理論；丘腦網(wǎng)狀非特異系統(tǒng)對感知、注意和大腦節(jié)律電活動的調(diào)節(jié)作用等理論。因此，經(jīng)典特異神經(jīng)系統(tǒng)和網(wǎng)狀非特異彌散網(wǎng)絡(luò)共同作用，是腦功能的普遍性原理。在特異的和非特異的神經(jīng)系統(tǒng)之間實現(xiàn)著同時性的協(xié)同工作的原理，只有后者為前者提供一種適應(yīng)性的喚醒水平，前者才能對刺激給出有效的反射動作。

1.1.2 默認網(wǎng)絡(luò)與認知功能網(wǎng)絡(luò)間交替變換的原理

應(yīng)用陰極射線示波器進行細胞電生理學研究的十幾年后，在20紀40年代發(fā)現(xiàn)了腦內(nèi)網(wǎng)狀非特異系統(tǒng)的存在，隨后研究人員認識到腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)是調(diào)節(jié)睡眠和覺醒的重要中樞。在應(yīng)用功能性磁共振技術(shù)對人腦進行無創(chuàng)性成像研究不到十年間，研究人員發(fā)現(xiàn)了人腦內(nèi)存在一類特別的默認網(wǎng)絡(luò)（default-mode network，DMN）。利用靜息態(tài)功能磁共振成像技術(shù)（R-fMRI）記錄和分析腦內(nèi)含氧血紅蛋白水平相關(guān)（BOLD）信號的動態(tài)變化時，發(fā)現(xiàn)有些腦結(jié)構(gòu)的BOLD信號以低于0.1 Hz的緩慢自發(fā)波動。與其他具有特定認知功能的腦結(jié)構(gòu)不同，每當被試處于沒有認知任務(wù)的清醒安靜狀態(tài)時，這些DMN腦結(jié)構(gòu)內(nèi)BOLD信號緩慢波動的幅值較高，其能量波動約占全腦能量的90%；相反，被試面臨認知任務(wù)時，DMN的緩慢波動的幅值迅速變低。認知任務(wù)相關(guān)的腦網(wǎng)絡(luò)能量變化與DMN的能量變化的時相差為180°。換言之，人腦在睡眠和覺醒狀態(tài)間轉(zhuǎn)換時存在著腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)為主的調(diào)節(jié)系統(tǒng)，而在是否面對認知任務(wù)的轉(zhuǎn)換時則存在著DMN與認知系統(tǒng)的轉(zhuǎn)換。DMN的功能不僅與注意調(diào)節(jié)、情感和心境，以及意識等有關(guān)，還與多種腦疾病相關(guān)。近年有關(guān)于DMN的研究，已成為腦研究的熱點領(lǐng)域。

1.1.3 社會認知和人際交往的功能系統(tǒng)

20世紀50年代確認了腦經(jīng)典特異系統(tǒng)和網(wǎng)狀非特異系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能之后，面對人腦最發(fā)達的前額葉皮層，電生理學家們束手無策，因為這部分腦細胞對聲、光和引起疼痛的各種物理刺激，并不發(fā)生靈敏的電生理反應(yīng)。所以，當時將這部分腦組織稱之為腦的沉默區(qū)。20多年后，特別重視非人靈長類動物行為研究的人類學家們與隨后的兒童心理學家們共同努力，發(fā)現(xiàn)非人靈長類動物個體和兒童個體存在一種心理理論（theory of mind，ToM）能力。通過觀察外界環(huán)境、情境和其他個體的動作，可以預測出其他個體的行為意向，或預測到其他個體一個動作或行為的能力。這種通過觀察和推理相結(jié)合才能表現(xiàn)出來的能力，稱為ToM。電生理學家設(shè)計出一種復雜的刺激模式，在猴子面前，飼養(yǎng)員取一顆花生米，作出擬將之送入口中的動作模式。此時發(fā)現(xiàn)，猴腦額葉皮層（F5區(qū)）神經(jīng)元的神經(jīng)發(fā)放明顯增強，于是將這類神經(jīng)元稱為鏡像細胞（mirror cell）。利用fMRI對兒童被試乃至成人被試的研究發(fā)現(xiàn)，不僅在F5區(qū)，還在人腦的頂葉和顳上溝以及部分前扣帶回與島葉皮層都存在著鏡像神經(jīng)元，把它們統(tǒng)稱為社會鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)。該系統(tǒng)實現(xiàn)了對他人心態(tài)的理解，包括認知過程和情感過程的統(tǒng)一理解和預測。不但理解他人的能力（mentalazing）是社會交往的重要前提；對痛苦的自身體驗與對他人痛苦的共情（empathy）也是人際交往的重要情感基礎(chǔ)。

事實上，除了非人靈長類動物和兒童發(fā)展研究外，還有大量腦損傷和腦疾病病人的研究，都對前額葉皮層功能的認識積累了大量科學證據(jù)，證明前額葉皮層在情緒調(diào)節(jié)、工作記憶、執(zhí)行功能、沖突監(jiān)控和執(zhí)行監(jiān)控等方面，均具有十分顯著的作用。所以，除了腦內(nèi)的社會鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)外，還有占全腦重量的29%的前額葉，也是人腦獨特發(fā)達的部分。相比之下，貓腦的前額葉只占全腦的3.5%，狗占7%，恒河猴占8.5%，大猩猩占11.5%，類人猿占17%。人腦的內(nèi)側(cè)前額葉對社會認知行為比任何其他腦結(jié)構(gòu)都重要，內(nèi)側(cè)額葉皮層的功能是復雜的、多種多樣的，并且規(guī)則地分布。從后向前對動作和行為的監(jiān)控，包括從動作本身到對其后果的預測性監(jiān)控，從認知成分到情感成分，從局部人際關(guān)系到社會道德以及個人榮譽相關(guān)問題的監(jiān)控。人猿之間除了腦結(jié)構(gòu)上的差別，還有4歲以上兒童才發(fā)展出來的心靈理論模塊（theory of mind module，ToMM），成為人腦不同于動物腦的重要證據(jù)。ToMM又稱高級心理理論，是人類個體在社會認知識活動中積累的知識庫。只有利用這些知識才能理解他人和復雜社會情景中發(fā)生的事情，這些社會認知規(guī)則或知識的運用，才能使人完成社會認知任務(wù)，這是任何動物所不具備的。

1.2 神經(jīng)信息的加工機制

對神經(jīng)信息的傳遞、處理（加工）和儲存是神經(jīng)系統(tǒng)各種功能的基礎(chǔ)。神經(jīng)信息以電學和化學兩種彼此交融的形式表達；其中電學形式的表達又有數(shù)字編碼和模擬編碼兩種方式；而化學表達形式多種多樣，其中神經(jīng)遞質(zhì)與受體的結(jié)合、細胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導和對細胞核內(nèi)基因調(diào)節(jié)蛋白的激活等，是最主要的表達方式。

1.2.1 數(shù)字信號處理和模擬信號處理機制并存的腦網(wǎng)絡(luò)原理

除神經(jīng)沖動在神經(jīng)干上傳導的“全或無”定律之外，細胞神經(jīng)生理學還發(fā)現(xiàn)了突觸后電位的“級量反應(yīng)”規(guī)律。換言之，腦不僅具有數(shù)字化信息處理機制，還具有模擬信號處理的機制。神經(jīng)元發(fā)放的“全或無”規(guī)律，也就是神經(jīng)細胞興奮性變化的“率編碼”規(guī)則，與現(xiàn)代數(shù)字計算原理完全吻合；突觸后電位變化的“級量反應(yīng)”規(guī)律，與模擬計算原理相似，也就是說表征神經(jīng)元之間連接強度的突觸后電位是連續(xù)的模擬變量。這樣，人腦功能基本原理與信息論所描述的通訊系統(tǒng)和分子熱力學所描述的熱力熵變化規(guī)律之間存在著許多共同性。所以，20世紀60年代細胞神經(jīng)生理學的發(fā)現(xiàn)，使腦科學從反射論跨越到信息論的范疇，其中赫伯突觸的概念和心理語言學的問世，觸發(fā)心理科學也走出刺激-反應(yīng)（S-R）的行為主義理論框架，開始發(fā)展信息加工的認知心理學體系。然而，剛剛起步的信息科學卻在1969年怯步而退，砍殺了人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的研究領(lǐng)域，直到1986年認知科學面對人工智能理論發(fā)展所遇到的瓶頸，才拾回了丟棄近20年的人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)研究，并從自然腦活動原理中總結(jié)出并行分布式（PDP）的神經(jīng)計算原理，再度復興了這一研究領(lǐng)域。

1.2.2 多重信息加工過程和多重信息流并存的腦功能原理

人腦作為信息加工器官的觀點，得到了神經(jīng)科學和心理科學的認可，成為認知科學、腦科學和心理學三大學科群的結(jié)合點。經(jīng)過20多年的磨合，到20世紀80—90年代，心理學已經(jīng)率先總結(jié)出人腦信息加工的兩類加工過程和兩種加工方式，即自動加工和控制加工過程以及串行和并行加工方式，并在此基礎(chǔ)上總結(jié)出兩類性質(zhì)不同的心理活動：外顯的意識活動和內(nèi)隱的無意識活動。意識活動以串行方式的控制加工過程為基礎(chǔ)，耗費心神或心理容量有限；無意識心理活動以并行方式的自動加工過程為基礎(chǔ)，不耗費心神或心理資源無限。在心理科學發(fā)展史上，第一次以客觀實驗數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，論證了無意識心理活動的變化規(guī)律，剝掉了弗洛依德100多年前給無意識心理活動所披上的神秘外衣。人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)理論把并行分布式信息處理原理，看成是認知過程的微結(jié)構(gòu)，并總結(jié)出許多數(shù)學模型。神經(jīng)科學對靈長動物腦細胞電活動的分析，提供了不同神經(jīng)元參與活動的精確時間關(guān)系，成為腦認知功能回路中信息流的有力證據(jù)。這些跨學科的科學事實共同支持多重信息流的存在，包括自下而上（bottom-up）和自上而下（top-down）的加工模型以及循環(huán)信息流（concurrent）模型，并且還發(fā)現(xiàn)無意識的知覺、注意和記憶活動所伴隨的信息加工在100～150 ms內(nèi)完成，意識知覺、注意和記憶活動的信息加工在200～300 ms內(nèi)完成，具有明顯的時程差異。

1.2.3 神經(jīng)信息處理的電學和化學機制耦合與交替變換的原理

20世紀60年代，熒光組織化學和熒光生物化學技術(shù)在研究腦內(nèi)單胺類物質(zhì)中初露頭角。經(jīng)過10多年的大量研究工作，學術(shù)界就已經(jīng)公認，腦內(nèi)存在著一些化學通路。動作電位以率編碼的方式沿細胞軸突或神經(jīng)纖維快速傳遞，達到神經(jīng)末稍時，引發(fā)囊泡破裂，釋放神經(jīng)遞質(zhì)，通過神經(jīng)遞質(zhì)和受體結(jié)合的化學方式，在神經(jīng)元之間傳遞神經(jīng)信息。這類腦化學通路的發(fā)現(xiàn)，使人類對腦功能與心理活動關(guān)系的認識從器官水平和細胞水平推進到生物化學水平。隨后，神經(jīng)免疫技術(shù)、單克隆抗體技術(shù)和原位雜交以及膜片鉗技術(shù)相繼出現(xiàn)，使神經(jīng)生物學從單胺類小分子的研究進入到多肽和蛋白質(zhì)的研究，從突觸前的遞質(zhì)研究推進到突觸后的受體和離子通道的研究，隨后又擴展為細胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)的研究和細胞核內(nèi)基因調(diào)節(jié)蛋白以及遺傳密碼轉(zhuǎn)錄的研究。神經(jīng)信息變換的分子生物學機制，涉及腦內(nèi)百種以上生物活性分子。因此，腦內(nèi)神經(jīng)信息的電學傳遞及其數(shù)字計算和模擬計算規(guī)律，有其更為復雜的生物化學機制。神經(jīng)信息的電學傳遞和化學傳遞及其緊密耦合交替變換的過程，是任何人工智能系統(tǒng)無法仿真的。

1.2.4 神經(jīng)信息與遺傳信息的關(guān)聯(lián)性原理

盡管海兔和人類在動物進化階梯中，相距甚遠；但兩者短時記憶和長時記憶的分子生物學和細胞生物學基礎(chǔ)卻基本相同。作為短時記憶的生物學事件發(fā)生在突觸；作為長時記憶的分子生物學事件卻從突觸擴展到細胞核內(nèi)的基因表達及其構(gòu)成棘突的蛋白質(zhì)合成環(huán)節(jié)。所以，就記憶的分子和細胞生物學基礎(chǔ)而言，心理活動的物質(zhì)基礎(chǔ)具有動物界系統(tǒng)進化的遺傳保守性。神經(jīng)信息的存儲表達方式、規(guī)則及其傳遞的基本機制也具有動物界系統(tǒng)進化的遺傳保守性。

由此可見，遺傳保守性不但體現(xiàn)在神經(jīng)信息編碼、神經(jīng)信息傳遞和表達的基本生物化學過程和生物物理過程中，也體現(xiàn)在腦的系統(tǒng)進化和腦的個體發(fā)育中。反之，神經(jīng)信息在動物系統(tǒng)進化和腦的個體發(fā)育中，又通過對內(nèi)、外環(huán)境和腦自身變化的反應(yīng)中，不斷地沖擊遺傳信息，引發(fā)遺傳的變異性。所以，神經(jīng)信息和遺傳信息的關(guān)聯(lián)性，既表現(xiàn)為遺傳信息對神經(jīng)信息基本過程和腦結(jié)構(gòu)基本框架的嚴格遺傳保守性，又表現(xiàn)為神經(jīng)信息引發(fā)著遺傳信息的變異性。

1.3 人腦功能的獨特性——巨復雜系統(tǒng)及其內(nèi)在的層次性和包容性

生物屬性和社會屬性高度融合的人腦功能系統(tǒng)，是時變的巨復雜系統(tǒng)，它包括具有不同時間軸的四大功能模塊：動物性本能模塊、人類種屬的本能模塊、個體習得性模塊、個體的社會意識模塊，這些功能模塊在巨復雜系統(tǒng)內(nèi)具有明確的層次性和包容性。任何人造的智能系統(tǒng)都達不到這樣的巨復雜性水平，因為人類的社會性是動物和電腦所不具備的。

1.3.1 35億年時間軸上，生物進化所沉積的動物性本能模塊

與動物本能行為相關(guān)的腦功能模塊，包括飲食、防御、睡眠和性行為等，這是35億年時間軸上生物進化所沉積的生物機體的核心功能。按著生物學意義又可分為兩組：一是與生命過程相關(guān)的腦中樞；二是與本能行為相關(guān)的腦中樞。它們都有明確的機能定位性，且大多分布于腦深部結(jié)構(gòu)。如呼吸中樞、心率和血壓調(diào)節(jié)中樞位于延腦，內(nèi)分泌調(diào)節(jié)中樞位于下丘腦。維持大腦皮層的喚醒水平或意識清醒性的中樞，位于腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)；攝食、飲水、性行為、睡眠和防御行為的中樞分別在中腦、間腦、邊緣系統(tǒng)等。雖然它們是人腦與動物腦共存的功能中樞，并不直接參與人的高級意識活動，它們只是為意識活動提供了生命的前提。當然，在某些條件下它們的活動也可以上升為社會意識活動，如在長期饑餓或危險環(huán)境中，這些中樞的活動可以映射到意識中來。

1.3.2 600～800萬年時間軸上，從猿到人進化中所形成的人類種屬特異性本能行為模塊

這類模塊包括低層次的言語本能和維持意識清晰度的本能模塊。人類作為生物學上的一個物種，其種屬特異的本能行為，就是語言和意識。在人類的1000個基因組中，只有8%的基因（DNA），是全人類共存的，作為人類種屬生物進化階梯的穩(wěn)定特異性證據(jù)。語言的低層次功能模塊，是支配語言產(chǎn)出和理解中最基本的自動化模塊，也具有明確腦功能定位性；但實現(xiàn)語言內(nèi)容的產(chǎn)出或理解卻沒有確切的腦定位性，因為這與高層次個體的社會意識功能相關(guān)。例如：當我們說一句話表達一個意思時，自然有腦高級意識功能參與，但對口、舌、唇、聲帶、面部肌肉乃至手、眼的協(xié)調(diào)表情活動等，都有相應(yīng)腦定位中樞，包括語言運動中樞的自動化調(diào)節(jié)，不需要我們分神考慮如何支配口、舌和聲帶動作。

1.3.3 個體畢生發(fā)展所習得的或習慣化的行為模塊

該模塊始于十月胚胎期所復制的人腦結(jié)構(gòu)框架，再經(jīng)新生兒到成人的個體發(fā)育和畢生發(fā)展而形成的，包括職業(yè)技能、個人偏好、個體習慣行為方式等；在從生到死的生命歷程中，個體不斷累積的功能體系，包括衣、食、住、行和個人嗜好、偏好等以及職業(yè)技能，都是自動加工系統(tǒng)，具有腦功能的部分定位性。

1.3.4 4歲以后個體發(fā)展所形成的高級意識模塊

由于個體獲得的社會意識具有復雜性和層次性，是在意識的清晰性、覺知性前提下發(fā)展和積累起來的，在每一屬性上所起關(guān)鍵作用的腦結(jié)構(gòu)在多維超立體空間中瞬息變化，形成動態(tài)意識功能網(wǎng)絡(luò)。不僅原始自我意識、核心自我意識和自傳自我意識，而且擴展意識都有人類基因組的基礎(chǔ)；但社會文化因素會對自傳式自我意識和擴展意識的個體發(fā)展，發(fā)揮著重大決定性作用。4歲起才開始形成的心理理論模塊（ToMM），沉淀著每個人與他人發(fā)生社會關(guān)系時所遵循的規(guī)則和道德規(guī)范。所以，成熟健康人腦的功能原理是基于人類社會文化生活的，不僅是人與動物的本質(zhì)區(qū)別，也是現(xiàn)代人與古人類的本質(zhì)區(qū)別。

1.3.5 巨復雜系統(tǒng)內(nèi)，層次性和包容性相統(tǒng)一的原理

人腦功能系統(tǒng)沿襲著遺傳保守性和變異性，形成了多層次性的超立體的動態(tài)功能系統(tǒng)。動物界系統(tǒng)進化和個體發(fā)生中，最早出現(xiàn)的結(jié)構(gòu)功能體是原始的和低層次的，越是最后出現(xiàn)的結(jié)構(gòu)功能體，層次越高；在任何功能系統(tǒng)中，都具有包容性，高層次功能模塊總是包容著低層次模塊。所以，層次性是由低級向高級循序發(fā)生發(fā)展的，但時間軸各不相同。動物界進化有35億年的歷史，個體發(fā)生的胚胎期10個月，畢生發(fā)展的人生全歷程大約百年左右。不同模塊間的關(guān)系總是高層次模塊內(nèi)，包容著低層次模塊；個體的社會意識模塊可以包容其他三層次模塊。所以，社會意識模塊，既有相對恒定基本框架，又是瞬息變換的功能系統(tǒng)。無論是動物性本能行為還是人類的本能行為，所伴隨的自我意識和環(huán)境意識，都有遺傳固定下來的明確定位的腦功能回路為基礎(chǔ)，它們必然被包容在人類社會意識模塊之中。

就語言產(chǎn)出而言，定位性明確的皮層下腦結(jié)構(gòu)支配著口、舌、唇、聲帶等發(fā)聲器官，與作為言語運動中樞的額下回形成了復雜的人類語言本能的神經(jīng)回路；而對復雜的語義和話語表達，則因語境的上下文不同，所涉及的額、頂和顳葉皮層的功能組合不同。所以，復雜的語義和話語內(nèi)容，是由時變的腦功能系統(tǒng)實現(xiàn)的。在言語等高級心理活動中，腦功能的定位性和整體系統(tǒng)性是高度統(tǒng)一的。時變的腦高級功能系統(tǒng)包容著先天遺傳的，定位性明確的低級模塊。

2 當代腦研究的前沿領(lǐng)域

盡管我們已經(jīng)概括出上述腦功能原理，但是對腦功能變化更為精細的規(guī)律和機制卻了解甚少，對腦重大疾病的診斷、干預和治療方法十分有限，人工智能系統(tǒng)和人腦的自然智能之間的共性和差異等重大問題知之有限。在過去的20多年間，歐美和日本等實施了國家級腦研究計劃，取得了一定的研究進展。但是隨著世界經(jīng)濟發(fā)展所面臨的問題，地球環(huán)境的變化，以及人類探索宇宙的進展，都迫切要求人類深刻認識自身，特別是了解腦的奧秘。世界各國加大研究投入，吸收認知科學、神經(jīng)科學和心理科學已取得的研究成果，形成了若干重要研究領(lǐng)域，分別從腦宏觀、微觀和介觀等方面，進一步探索腦的奧秘。

2.1 宏觀機制研究——腦連接組計劃（connectome project）

2001年以來，腦彌散張力成像（diffusion tensor imaging，DTI）和R-fMRI兩項技術(shù)的發(fā)展為腦連接組的研究提供了時-空域數(shù)據(jù)，以數(shù)學中的圖論（graph theory）和因果分析算法為主要基礎(chǔ)，吸收多種其他算法，開拓了腦連接組學（connectomics）的新研究領(lǐng)域。以DTI成像的體素（voxels）作為圖形算法的節(jié)點（nodes），節(jié)點間連線作為邊緣線（edges），邊緣線的粗細表征節(jié)點間連接的強度或權(quán)重。將998個感興趣區(qū)（ROIs）作為節(jié)點（每個node的腦表面積為1.5 cm2），將節(jié)點間連線用腦結(jié)構(gòu)的DTI成像數(shù)據(jù)調(diào)整其粗細，表達連接權(quán)重的大小，從而得到白質(zhì)分布密度，表征不同側(cè)面的腦區(qū)之間的結(jié)構(gòu)性連接圖。再對同一些被試（5人）采集R-fMRI功能成像數(shù)據(jù)，依據(jù)BOLD信號進行功能連接性計算。最后，給出結(jié)構(gòu)連接圖和功能連接圖之間的相關(guān)。

到2012年底，美國在神經(jīng)連接組的研究領(lǐng)域已經(jīng)投資3850萬美元，中國科學院和國家自然科學基金委員會也投入了數(shù)以億計的資金。這些資源的投入，最初的研究成果體現(xiàn)為各種腦成像數(shù)據(jù)采集和新算法的問世，直到最近2～3年才總結(jié)出一些新的腦理論，如腦連接組的協(xié)同性和竟爭性擴散動力學原理、多尺度腦網(wǎng)絡(luò)理論和比較連接組學等。在今后3～4年內(nèi)將會有更多的理論文章問世，到2020年，也就是經(jīng)過10多年的積累，這一研究領(lǐng)域?qū)〉媚X網(wǎng)絡(luò)理論的突破性進展。

2.2 微觀機制研究——腦活動圖研究計劃（brain activity map，BAM）

由于神經(jīng)連接組計劃主要依靠DTI和R-fMRI方法，所能采集到的腦功能數(shù)據(jù)十分有限，難以深入地得到分子和單細胞水平上的海量數(shù)據(jù)變化規(guī)律。由于人類大腦皮層平均厚2.4 mm，每平方毫米的大腦皮層分布著9萬個神經(jīng)元。目前，MRI成像技術(shù)中的體素一般均大于1 mm3。這意味著神經(jīng)連接組的節(jié)點，實際上是數(shù)以幾十萬計神經(jīng)元活動為單位的總體行為。所以，2013年美國一批學者提出一個更大的人腦研究工程——腦活動圖計劃（brain activity map，BAM）。BAM計劃有3個創(chuàng)意目標：創(chuàng)建一批新科學手段，以便同時從大量神經(jīng)細胞中記錄或獲取海量數(shù)據(jù)；創(chuàng)建一批新手段，可以選擇性干預腦內(nèi)某些神經(jīng)回路中的個別細胞，以便觀察生理心理功能的精細變化；深入理解腦回路的生理心理功能。該工程策劃者對細胞和分子水平上多種光成像技術(shù)更為關(guān)注，寄希望于這類方法可以從人腦中獲取海量數(shù)據(jù)。為此，他們希望BAM工程能有與人類基因組工程相當?shù)耐顿Y額度（38億美元），并能收到約8000億美元的社會經(jīng)濟效益。下面介紹一種有代表性的研究模式。

利用小白鼠恐懼條件反射的行為實驗模型，通過光導纖維將特定波長的激光導入鼠腦海馬內(nèi)作為條件刺激，激發(fā)海馬齒狀回細胞內(nèi)的信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)和細胞核內(nèi)基因轉(zhuǎn)錄的蛋白質(zhì)合成過程，可以在小白鼠腦內(nèi)制造出恐懼經(jīng)驗的記憶痕跡。由此證明，通過對某類細胞活性物質(zhì)代謝的干預手段，可以人為地制造出無中生有恐懼經(jīng)驗，并能保存在海馬三突觸回路中。這一研究利用3組小白鼠，實驗組是原癌基因反式四環(huán)素激活的轉(zhuǎn)基因小鼠（c-fos-tTA transgenic mice），從未受到足底電擊的疼痛刺激；一個對照組的普通小白鼠，自幼膳食中含有脫氧環(huán)素（doxycycline，Dox），連續(xù)數(shù)日受到足底電擊的疼痛刺激；另一個對照組小白鼠，正常飼養(yǎng)，飼料中沒有Dox，也連續(xù)數(shù)日受到足底電擊的疼痛刺激處置。正式實驗前，在3組小白鼠頭部進行立體定位手術(shù)，安裝并固定兩個套管。手術(shù)恢復后，通過這兩個套管，將腺相關(guān)病毒（adeno-associated virus，AAV）編碼的四環(huán)素反應(yīng)成分——光敏感通道蛋白（AAV9-TREChR2-mCherry），注射到小白鼠的海馬齒狀回神經(jīng)元內(nèi)。再通過套管植入光導纖維，使其前端位于海馬齒狀回，將藍色激光導入。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，正常飼養(yǎng)的對照小白鼠，足底受到電擊并給予藍色激光刺激，就會在海馬齒狀回表達出AAV9-TREChR2-mCherry的紅色熒光效應(yīng)；自幼食用Dox的對照組動物足底受到電擊并給予藍色激光刺激，在海馬齒狀回卻沒有表達出AAV9-TREChR2-mCherry的紅色熒光效應(yīng)。實驗組c-fos-tTA轉(zhuǎn)基因小鼠，沒有給予足底電擊，只是給予藍色激光刺激，不但在海馬齒狀回表達出AAV9-TRE-ChR2-mCherry的紅色熒光效應(yīng)，還在海馬齒狀回和CA1區(qū)的神經(jīng)元中，均記錄到幅值約100 mV的高頻神經(jīng)發(fā)放，還可見到由生物胞素標記，即表達的ChR2-mCherry。

由此可見，這種研究基于細胞和分子水平上的神經(jīng)生物學干預，改變細胞活性物質(zhì)的代謝，就可能產(chǎn)生動物行為效應(yīng)，制造出無中生有的疼痛經(jīng)驗及其記憶過程。這對于理解心理和行為及其腦疾病的機理很有意義。但值得注意的是，將低等動物研究結(jié)果擴展至人，必須持慎重態(tài)度?；诘偷葎游锉灸艿目謶纸?jīng)驗，在性質(zhì)上和人類社會生活經(jīng)驗等復雜記憶的性質(zhì)和神經(jīng)基礎(chǔ)具有很大差異。

2.3 介觀機制研究——中國腦計劃

為期15年（2016—2030年）的中國第一個國家級腦研究計劃：基礎(chǔ)神經(jīng)科學、腦疾病和類腦智能技術(shù)研究，又稱“一體兩翼”計劃?！耙惑w”是指，理解認知活動的神經(jīng)基礎(chǔ)并建立開發(fā)腦研究的技術(shù)平臺；兩翼是指，開發(fā)腦-機智能技術(shù)和發(fā)展腦疾病早期有效的診斷和干預方法。該文章認為，當代腦科學研究已經(jīng)積累了許多不同層次的腦知識，包括宏觀的行為水平和神經(jīng)系統(tǒng)水平及其腦網(wǎng)絡(luò)的認識，以及微觀的細胞水平和分子水平的認識；但是對中間的神經(jīng)回路介觀認識卻存在較大的知識缺口。中國腦計劃正是瞄準這一知識缺口，在宏觀和微觀之間采用介觀研究策略，通過單細胞核糖核酸排序技術(shù)（singlecell RNA sequencing，scRNA-Seq）所給出的蛋白質(zhì)表達圖，鑒別神經(jīng)元類型。一旦確定了細胞類型，則該類神經(jīng)元內(nèi)的特異性分子探針表達，就可以給出神經(jīng)回路的介觀圖（mesoscopic mapping of neural circuits）及其活動模式，用來檢測或干預它的活動并仔細分析認知和行為的腦回路機制。scRNA-Seq是一類全基因組mRNA轉(zhuǎn)錄量化技術(shù)，可以提供細胞及其分子回路的大量信息，目前主要用于腫瘤和神經(jīng)退性行疾病的病理研究，有多種scRNA-Seq方法用于研究不同疾病的病理問題，中國腦計劃可能是在這類技術(shù)中尋找神經(jīng)細胞的蛋白標記探針，再從熒光生物技術(shù)中選用可以大視野顯示細胞形態(tài)的限定性啟動光轉(zhuǎn)換技術(shù)（confined primed conversion）。例如，利用共聚焦顯微鏡，加上兩個半圓形紅、籃濾光片和波長488，730 nm的連續(xù)光源，就可以顯示單個神經(jīng)元及其軸突和樹突分支形態(tài)。這種單個神經(jīng)元介觀圖對于分析非人靈長類動物才具備的自我認知（cognition of self）、非自我認知（non-self）、共情（empathy）和心理理論能力（ToM）等腦回路機制的認識，將發(fā)揮重要作用。中國具有豐富的非人靈長類動物資源，利用這些資源，可以預期恒河猴腦回路的介觀結(jié)構(gòu)圖和介觀功能圖研究，將得到豐富的成果，這對于加深理解人類被試腦成像研究所積累的宏觀數(shù)據(jù)具有特殊意義。

該計劃中對于開發(fā)腦疾病早期診斷和有效治療方法的一翼，主要涉及發(fā)育障礙（自閉癥和精神發(fā)育遲滯）、神經(jīng)精神障礙（抑郁癥和成癮）和神經(jīng)退行性疾?。ò柎暮Ｄ『团两鹕。?，特別重視從中國傳統(tǒng)醫(yī)學中吸取資源，發(fā)展這些疾病的治療手段。開發(fā)腦-機智能技術(shù)一翼，涉及人工智能（AI）、人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)（NN）、機器學習、智能芯片設(shè)計和認知機器人學等領(lǐng)域的發(fā)展。在此基礎(chǔ)上，擬重點開發(fā)智能化人機接口（BCI），研發(fā)的認知機器人既能理解人的意向，又能給出機智的反應(yīng)，還能從理解人的意向和決策中，學習和積累經(jīng)驗，具有共情和心理理論能力。

3 喜憂參半的期待

近年投資3850萬美元的美國腦連接組計劃、承諾投入30億美元的美國腦活動圖計劃、歐盟投資10億歐元的人腦研究計劃以及日本絨猿腦研究計劃，乃至中國一體兩翼的研究計劃都為人們描繪出探索大腦奧秘的美好藍圖，全世界的人們都在喜憂參半地期待著。懷著喜悅的心情期盼著腦靈感的機器人替自己完成日常生活瑣事；盼望著對腦重大疾病預防和治愈的新手段；盼望著能將前輩名師和專家的智慧快速拷貝到自己的腦內(nèi)。同時，憂慮的是，那些人機接口的“讀心術(shù)”會將自己腦中全部隱私無遺地公諸于世；那些在白鼠腦內(nèi)人為地制造出無中生有的經(jīng)歷或記憶的技術(shù)，是否被用于自己的頭上！具有心理理論能力和自我認知能力的機器人是否會超越或戰(zhàn)勝人類！人類社會是否能被機器人所毀滅？距離2030年還有不到15年的時光，一旦這些大計劃完全兌現(xiàn)，世界將發(fā)生怎樣的巨大變化？細心地閱讀和理解本文所概括的人腦功能原理，可能對消除這種喜憂參半的心情，有所幫助?；陔娖鞯臋C器人（electricitybased robot）和基于蛋白質(zhì)的動物（protein-based animal）以及基于社會的人類個體（society-based human individual），雖然三者均屬于智能實體；但三者之間具有著不可逾越的重大差異，其智能的差異和共性值得我們深思。?

【作者單位：北京大學心理與認知科學學院】

（摘自《科學通報》2017-09-14網(wǎng)絡(luò)版）