張學(xué)娟+王金喬+王斌+張江周+李寶深

摘 要 2016年1月底的極端低溫天氣對廣西隆安香蕉種植造成了嚴(yán)重影響。通過實(shí)地調(diào)查和檢測，從香蕉植株結(jié)構(gòu)及細(xì)胞結(jié)構(gòu)等方面分析此次極端低溫災(zāi)害天氣下的香蕉受寒情況；同時(shí)進(jìn)行香蕉幼苗低溫模擬試驗(yàn)，分析此次寒害造成的影響程度；最后，提出香蕉防寒綜合措施，為生產(chǎn)提供建議。

關(guān)鍵詞 低溫 ；鏡檢 ；香蕉 ；防寒

中圖分類號(hào) S688.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.11.019

Abstract The extreme cold weather at the end of January 2016 had a serious impact on the banana planting in Longan county， Guangxi province. The cold injury of banana was analyzed by field investigation and testing， including banana plant structure and cell structure analysis. Meanwhile， low temperature simulation experiment was set to analysis the degree of influence of the chilling injury caused. Finally， comprehensive measures of cold-proof and suggestions for production were put forward.

Keywords low temperature ； microscopy ； banana ； cold-proof

寒害是指溫度在0℃以上的低溫災(zāi)害，主要發(fā)生于熱帶和亞熱帶，對熱帶、亞熱帶植物造成生理機(jī)能障礙和損傷[1]。

低溫災(zāi)害時(shí)，香蕉葉片暴露在空氣中是最容易受到損傷的部位，受害葉片先變黃，出現(xiàn)水漬狀斑點(diǎn)，之后逐漸變黑干枯；溫度降到零度以下發(fā)生凍害時(shí)，葉柄及假莖出現(xiàn)濃黃褐色水漬，之后變黑褐色腐爛[2]。如果香蕉處于掛果期，那么12℃時(shí)蕉果就會(huì)受寒，部分果皮表面出現(xiàn)黑絲，品質(zhì)下降[3]。如果低溫天氣遇上降雨則會(huì)加重對香蕉的危害。黃曉鈺等[4]通過人工模擬低溫試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，5℃以下的低溫對香蕉即產(chǎn)生明顯損傷，前2天未表現(xiàn)明顯癥狀，第3天第一片展開葉的葉緣開始變黃，葉片表面出現(xiàn)分散的褐色斑點(diǎn)，受害嚴(yán)重的嫩葉葉緣向上內(nèi)卷，但是將植株移回常溫下能恢復(fù)正常生長。當(dāng)處理最低溫降到3℃時(shí)，受害情況發(fā)展迅速，3 d后葉片均失綠枯萎，褐斑變大，假莖外層變褐色，生長點(diǎn)和球莖尚未受損，移回常溫下植株可緩慢恢復(fù)生長。繼續(xù)在1℃的低溫下處理3 d，受害情況惡化，即使移回常溫，植株也逐漸死亡，球莖也相繼死亡，無法抽生吸芽。

低溫脅迫會(huì)對細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)功能和穩(wěn)定性產(chǎn)生破壞[5]，使其膜透性增大，因而其相對電導(dǎo)率會(huì)產(chǎn)生變化?？购暂^弱或受害嚴(yán)重的植物的電解質(zhì)滲出率要相比抗寒強(qiáng)或受害輕的植物的明顯增加[6]。黃曉鈺等[4]研究表明，低溫下香蕉葉片細(xì)胞膜透性增加，且這一現(xiàn)象早于冷害癥狀的出現(xiàn)，葉片組織電解質(zhì)滲出率隨低溫時(shí)間的延長和溫度的下降而逐漸增加。

廣西屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，雨熱資源豐富，但冬季常因強(qiáng)冷空氣的影響發(fā)生寒凍害，發(fā)生時(shí)間一般為11月到翌年3月[3]。2008年、2011年、2014年和2016年廣西均發(fā)生不同程度的低溫天氣災(zāi)害，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了嚴(yán)重的破壞。所以及時(shí)客觀地分析寒害產(chǎn)生的影響，發(fā)現(xiàn)規(guī)律，為香蕉有效防寒提供幫助，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。本文針對2016年1月底發(fā)生的低溫災(zāi)害，進(jìn)行實(shí)地調(diào)查并進(jìn)行詳細(xì)分析，并通過設(shè)置低溫試驗(yàn)，進(jìn)一步探究極端低溫對香蕉的影響，并了解此次寒害對香蕉生產(chǎn)的影響程度，最后提出具體的防寒建議。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時(shí)間、地點(diǎn)及方法

調(diào)查時(shí)間：2016年2月2日（寒害后約1周），2016年2月25日（寒害后約1個(gè)月）。調(diào)查地點(diǎn)：廣西南寧市隆安縣金穗集團(tuán)香蕉園。調(diào)查方法：在金穗集團(tuán)的18個(gè)基地近1 300 hm2的蕉園里選取每個(gè)區(qū)域的代表性蕉園，進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，并對香蕉苗進(jìn)行外觀和內(nèi)部的解剖觀察。

1.2 香蕉受寒情況鏡檢分析

2月底采集受寒香蕉植株的假莖樣本，對其進(jìn)行顯微鏡活細(xì)胞鏡檢觀察。采用臺(tái)盼藍(lán)染色法對葉鞘內(nèi)層的表皮細(xì)胞進(jìn)行縱向和橫向的活細(xì)胞檢驗(yàn)。臺(tái)盼藍(lán)是一種細(xì)胞活性染料，正常細(xì)胞能阻止臺(tái)盼藍(lán)進(jìn)入而不被染色，死細(xì)胞由于細(xì)胞膜被破壞、膜透性增加，能被臺(tái)盼藍(lán)染成藍(lán)色，因而可用臺(tái)盼藍(lán)檢驗(yàn)細(xì)胞的死活。選取一株受寒香蕉，將假莖分成上、中、下3段進(jìn)行采樣，將3段樣品進(jìn)行染色處理。

染色部位：香蕉假莖葉鞘內(nèi)層表皮細(xì)胞。

染色方法：撕取香蕉假莖葉鞘內(nèi)層表皮細(xì)胞，于染色液中浸泡3～5 min，再放在蒸餾水中浸泡3～5 min，制成玻片在顯微鏡下觀察。

1.3 香蕉低溫模擬試驗(yàn)

根據(jù)2016年1月底隆安縣的氣溫記錄可知，最低溫度達(dá)到1℃，因此，在實(shí)驗(yàn)室通過恒溫培養(yǎng)箱控制溫度為1℃，模擬低溫環(huán)境，研究低溫對香蕉幼苗的影響。選取長勢一致（葉齡約為10片左右）的香蕉幼苗14株，分成7組，每組2株，將其放在1℃的低溫環(huán)境下分別培養(yǎng)0.5，1，1.5，2，4，6，12 h，然后測定第1、2片葉（不含葉脈）的相對電導(dǎo)率。然后將這些幼苗移回常溫放置，一周后觀察其變化，并測定假莖的相對電導(dǎo)率，相對電導(dǎo)率測定方法參考陳愛葵等研究[7]。

2 結(jié)果與分析

2.1 香蕉受寒情況調(diào)查與分析

由（圖1）可知，受強(qiáng)冷空氣影響，2016年1月21日至2016年1月27日期間，廣西隆安縣出現(xiàn)極端低溫天氣，最低溫度在1月24日，達(dá)到1℃，24日凌晨更是出現(xiàn)雨雪天氣，加重了寒害對香蕉的影響。24日后，氣溫開始回升，以陰雨天氣為主。低溫過后1周，即在2月2日左右，香蕉開始逐漸呈現(xiàn)出受寒損傷癥狀，嚴(yán)重降低了香蕉長勢和蕉果品質(zhì)，對廣西隆安的香蕉種植造成嚴(yán)重影響。2月底香蕉受害癥狀完全表現(xiàn)出來，本文以廣西金穗農(nóng)業(yè)集團(tuán)有限公司的蕉園為例，對香蕉受寒情況進(jìn)行實(shí)地跟蹤調(diào)查。

寒害1周后，在2月2日，對蕉園進(jìn)行實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)（圖2），在外觀形態(tài)上，香蕉葉片失綠無生機(jī)，葉緣變黃。橫剖開假莖，發(fā)現(xiàn)假莖開始失水變松散，外部一圈受寒呈現(xiàn)淺黃褐色，假莖心部未變色。由圖3可知，寒害過后1個(gè)月左右，在2月25日進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，發(fā)現(xiàn)受凍害影響的香蕉，每株香蕉的6～7片葉都出現(xiàn)了不同程度的干枯。解剖假莖，觀察發(fā)現(xiàn)受寒的一圈假莖已轉(zhuǎn)變?yōu)樯詈稚?，心部輕微變色。蕉園全園的受害率達(dá)到90%以上。

由鏡檢結(jié)果（圖4）可以看出，上部假莖的內(nèi)層表皮細(xì)胞幾乎都被染上了藍(lán)色，中部假莖的表皮細(xì)胞部分被染成藍(lán)色，下部假莖幾乎都是透明狀。說明假莖受寒害程度從上到下依次減輕。由圖5可以看出，中部假莖從外到內(nèi)的葉鞘內(nèi)層細(xì)胞幾乎都是無色透明狀，說明這些都是活細(xì)胞，中部假莖的葉鞘內(nèi)層細(xì)胞未死亡。

此外，通過對受害蕉園進(jìn)行后期跟蹤調(diào)查，發(fā)現(xiàn)天氣回暖后，受寒致死的蕉株比率大約占全園的10%，受寒害影響的香蕉在結(jié)果時(shí)的青葉數(shù)少，果指數(shù)較少，只能留5～6把蕉果，甚至更少，而且雙胞胎等殘次果較多，導(dǎo)致產(chǎn)量明顯降低。受寒的香蕉果實(shí)，其催熟時(shí)間較長，會(huì)出現(xiàn)“催不熟”的現(xiàn)象，即外部果皮已轉(zhuǎn)黃，而內(nèi)部果肉仍然較硬尚未催熟。說明低溫天氣災(zāi)害會(huì)對香蕉長勢、產(chǎn)量及品質(zhì)均產(chǎn)生不同程度的影響。

2.2 不同低溫處理時(shí)間對香蕉葉片和假莖電導(dǎo)率的影響

由（圖6-A）可知，隨著低溫處理時(shí)間的增加，葉片的相對電導(dǎo)率逐漸升高。說明低溫脅迫破壞了葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)的完整性，即細(xì)胞膜的通透性受到破壞，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)溶物質(zhì)滲出。將處理完的幼苗移回常溫放置1周后，發(fā)現(xiàn)經(jīng)低溫處理的葉片葉緣已經(jīng)出現(xiàn)不同程度的變黑現(xiàn)象，假莖失水變皺。由（圖6-B）可知，低溫處理完1周后假莖的相對電導(dǎo)率也是隨著低溫處理時(shí)間的增加而增加。與葉片不同的是，低溫處理0.5 h后，假莖的相對電導(dǎo)率急劇升高，之后隨著低溫處理時(shí)間的增加，其相對電導(dǎo)率變化幅度較低，處于相對平穩(wěn)的狀態(tài)。這可能是由于幼苗假莖太細(xì)，而且其含水量要高于葉片含水量，使其抗寒性下降，短時(shí)間（0.5 h）的低溫處理已經(jīng)將部分假莖細(xì)胞結(jié)構(gòu)破壞，其相對電導(dǎo)率才會(huì)急劇升高。這也說明香蕉不同部位的耐低溫能力存在差異。通過低溫模擬試驗(yàn)可知，短時(shí)間的低溫處理就會(huì)對香蕉幼苗產(chǎn)生嚴(yán)重破壞。因此，冬季低溫天氣到來之前必須對香蕉尤其是幼苗采取保溫防寒措施。

3 香蕉防寒的綜合措施與建議

香蕉作為喜溫的熱帶作物，在環(huán)境溫度較低時(shí)提供相應(yīng)的防寒措施對其生長發(fā)育是及其重要的。通過對上述研究結(jié)果的分析，并結(jié)合前人研究和實(shí)際生產(chǎn)經(jīng)驗(yàn)，認(rèn)為應(yīng)該在以下幾方面采取防寒措施。

（1）覆膜防寒。在冬季低溫來臨之前，可以通過給一代香蕉幼苗覆蓋薄膜的方式防寒，也還可采取覆蓋天膜+地膜雙膜方式來改善香蕉生長的小氣候，增溫防寒。宿根蕉可通過截莖+覆膜的方式保溫防寒。

（2）如果香蕉處于掛果期，可通過果實(shí)套袋的方式保護(hù)蕉果、抵御寒害。

（3）選擇適宜的定植或留芽時(shí)間，減輕冬季低溫對香蕉和果實(shí)的危害。

（4）使用外源物質(zhì)，提高香蕉的抗寒能力。大量研究表明，通過噴施甜菜堿、氯化膽堿、乙烯利、多胺、多效唑、殼聚糖、磷酸二氫鉀、脫落酸和油菜素內(nèi)酯等物質(zhì)，可以提高香蕉的抗寒能力[8-9]。

（5）冬季來臨之前，可通過施用過冬肥，增施磷鉀肥和有機(jī)肥，加強(qiáng)水肥管理，補(bǔ)充養(yǎng)分增強(qiáng)樹體，從而提高香蕉的抗寒能力。

（6）在低溫天氣時(shí)，還可以通過灌水、熏煙等措施，提高蕉園溫度。

參考文獻(xiàn)

[1] 崔讀昌. 關(guān)于凍害、寒害、冷害和霜凍 [J]. 中國農(nóng)業(yè)氣象，1999，20（1）：56-57.

[2] 劉長全. 香蕉寒害研究進(jìn)展 [J]. 果樹學(xué)報(bào)，2006，23（3）：448-453.

[3] 鄒 瑜，吳代東，牟海飛，等. 廣西香蕉寒害凍害等級(jí)指標(biāo)及發(fā)生規(guī)律研究 [J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2011，24（3）：941-944.

[4] 黃曉鈺，季作樑，李沛文. 香蕉冷害征狀及生理指標(biāo)和有效防寒措施研究[J]. 華南農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1982，3（4）：1-12.

[5] Meyer K， Keil M， Naldrett M J. A leucine-rich repeat protein of carrot that exhibits antifreeze activity[J]. FEBS Letters， 1999， 447（2-3）： 171-178.

[6] 朱志玉. 沙引發(fā)及抗寒劑處理對水稻種子發(fā)芽及幼苗抗寒性的影響[D]. 杭州：浙江大學(xué)，2002：1-51.

[7] 陳愛葵，韓瑞宏，李東洋. 植物葉片相對電導(dǎo)率測定方法比較研究[J]. 廣東教育學(xué)院學(xué)報(bào)，2010，30（5）：88-91.

[8] 朱高浦. 香蕉不同防寒措施及效應(yīng)研究[D]. 南寧：廣西大學(xué)，2008：1-51.

[9] 李明富. 香蕉寒凍害氣象因子和生理生化指標(biāo)及防寒栽培技術(shù)研究[D]. 南寧：廣西大學(xué)，2012：1-75.