陳 云, 王建強, 楊榮明, 馬忠華*

(1. 浙江大學(xué)生物技術(shù)研究所, 杭州 310058;2. 農(nóng)業(yè)部種植業(yè)管理司, 北京 100125; 3. 江蘇省植物保護植物檢疫站, 南京 210013)

小麥赤霉病發(fā)生危害形勢及防控對策

陳 云1, 王建強2, 楊榮明3, 馬忠華1*

(1. 浙江大學(xué)生物技術(shù)研究所, 杭州 310058;2. 農(nóng)業(yè)部種植業(yè)管理司, 北京 100125; 3. 江蘇省植物保護植物檢疫站, 南京 210013)

小麥赤霉病已成為當前制約我國小麥生產(chǎn)安全及麥類食品質(zhì)量安全的最重要的病害之一。本文分析了當前我國小麥赤霉病發(fā)生及危害現(xiàn)狀,解析了赤霉病頻繁暴發(fā)危害的原因,綜述了國內(nèi)外小麥赤霉病防控研究進展。針對當前形勢,提出“立足預(yù)防、分區(qū)施策、全程防控”的赤霉病防控對策建議。

小麥; 赤霉病; 流行; 遺傳育種; 真菌毒素; 防控對策

近年來,受氣候變化和耕作制度改變等因素影響,小麥赤霉病在北美、歐洲等小麥主產(chǎn)地區(qū)流行頻繁,危害程度不斷加重[1-5]。2010年以來,赤霉病在我國大流行頻率明顯增加,呈現(xiàn)北擴西移趨勢[6]。赤霉病流行成災(zāi),不僅嚴重影響小麥產(chǎn)量,還會造成小麥籽粒中多種真菌毒素超標,對人畜健康構(gòu)成嚴重威脅。為此,本文分析了我國小麥赤霉病流行成災(zāi)的原因,綜述了國內(nèi)外赤霉病防控研究進展,提出了當前形勢下小麥赤霉病的防控對策建議。

1 小麥赤霉病發(fā)生危害形勢

小麥赤霉病已成為影響我國小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的首要病害,一般流行年份可以引起10%～30%的產(chǎn)量損失,大流行年份可導(dǎo)致部分田塊絕收[6-7]。同時,病菌產(chǎn)生的脫氧雪腐鐮刀菌烯醇(DON,也稱嘔吐毒素)、玉米赤霉烯酮(ZEN)等多種真菌毒素,嚴重危害人畜健康[8]。因此,許多國家制定了農(nóng)產(chǎn)品中赤霉病菌毒素限量標準,我國DON限量標準為1 000 μg/kg,ZEN為60 μg/kg。近年來,我國小麥赤霉病發(fā)生危害呈以下三個特點。

1.1 發(fā)生區(qū)域擴大

歷史上長江中下游、江淮麥區(qū)為我國小麥赤霉病的常發(fā)區(qū),常年發(fā)生面積266.7萬～333.3萬hm2。2010年以來,病害呈北擴西移態(tài)勢,目前常發(fā)區(qū)已擴展到黃淮南部麥區(qū),西北麥區(qū)病害發(fā)生也明顯加重。近五年全國年均發(fā)病面積超過533.3萬hm2,超過小麥種植面積的20%[7]。

1.2 流行頻率升高

2010年以來,常發(fā)區(qū)域持續(xù)呈重發(fā)態(tài)勢,近五年中2012、2014、2015和2016年均達大流行程度,流行頻率顯著高于20世紀。

1.3 灌漿期病情加重

小麥赤霉病具有潛伏侵染的特性,如果抽穗揚花期氣候條件不適宜,病菌在麥穗中的擴展受到抑制,病害不顯癥;但在灌漿后期一旦遇到高溫高濕條件,病害會迅速暴發(fā)。2015年江蘇省調(diào)查發(fā)現(xiàn),4月中旬至5月初,蘇南、沿江、沿淮等地田間零星見病。但受5月20日-21日一場降雨影響,田間小麥赤霉病病情激增。據(jù)鹽都區(qū)定點監(jiān)測,‘鄭麥9023’于5月10日田間零星見病;5月21日赤霉病病穗率為26.4%,病情指數(shù)為14.9;6月1日赤霉病病穗率達60.7%,病情指數(shù)為46.0[9]。灌漿后期病害流行,可顯著加重毒素污染,已經(jīng)引起有關(guān)部門重視。

2 小麥赤霉病流行成災(zāi)原因分析

小麥赤霉病是典型的氣候型病害。當前,生產(chǎn)上缺乏高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)抗病品種、抽穗揚花期高溫高濕天氣、秸稈還田以及迅速上升的病菌抗藥性是導(dǎo)致赤霉病流行成災(zāi)的重要因素。

2.1 高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)抗病品種缺乏

目前,除長江中下游麥區(qū)種植的‘揚麥’、‘寧麥’、‘鎮(zhèn)麥’等一些春性品種有一定的抗病性以外,大部分麥區(qū)種植的品種缺乏抗病性。國家小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系病蟲害防控功能研究室連續(xù)多年測定了我國2 000多份小麥品種,發(fā)現(xiàn)90%為感病品種。河南、山東等地區(qū)的豐產(chǎn)品種對赤霉病都表現(xiàn)感病,存在“高產(chǎn)品種不抗病、抗病品種不高產(chǎn)”的問題。此外,‘揚麥’、‘寧麥’系列等品種雖有較好的抗性,但受生態(tài)型的限制在淮河以北地區(qū)不能種植。

2.2 氣候變化有利于病害流行

小麥赤霉病是典型的溫濕氣候型重大流行性病害,抽穗揚花期高溫高濕天氣有利于病害暴發(fā)成災(zāi)。受全球氣候變暖、雨區(qū)北移影響,黃淮麥區(qū)小麥抽穗揚花期遇到連陰雨天氣的概率明顯增加。長江中下游、江淮稻麥輪作區(qū),部分農(nóng)民為優(yōu)先保證水稻生產(chǎn)常常推遲小麥播種,使得小麥生育期不整齊。2015年江蘇省揚州市調(diào)查發(fā)現(xiàn),大面積小麥抽穗揚花期相差10 d以上,部分田塊同一品種小麥生育進程相差3～5 d,導(dǎo)致小麥易感病生育期拉長,增加了抽穗揚花期遇高溫、高濕天氣的概率[9]。此外,高產(chǎn)密植栽培導(dǎo)致田間密閉、寡照,霧霾和結(jié)露也增加了田間濕度,為病害流行成災(zāi)創(chuàng)造了有利條件。

2.3 秸稈還田增加菌源積累

小麥赤霉病菌腐生能力強、適合度高,在水稻、玉米等作物殘體上能大量繁殖,來年成為病害的主要初侵染源。近年來,我國普遍實施的秸稈還田,赤霉病菌在土壤表層及表面未腐爛的秸稈上大量繁殖,為病害暴發(fā)流行提供了充足菌源。據(jù)安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)丁克堅等在安徽省太和縣大面積調(diào)查中發(fā)現(xiàn),玉米秸稈還田的地塊中,小麥赤霉病的病穗率是未還田對照區(qū)的2.78倍?？梢?秸稈還田導(dǎo)致赤霉病菌在田間積累,顯著增加了初侵染源的菌量。

2.4 病菌抗藥性發(fā)展迅速

多菌靈自20世紀70年代在我國實現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化以來,一直是防治小麥赤霉病的主要藥劑。由于40多年連續(xù)使用,目前在江蘇、安徽、河南、浙江等多個省份出現(xiàn)了多菌靈抗性菌株,尤其是病害重發(fā)的江蘇、安徽,多菌靈抗性問題發(fā)展迅速,抗藥性菌株檢出率急劇上升。國家小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系穗部病害防控團隊系統(tǒng)監(jiān)測發(fā)現(xiàn),江蘇省病菌初侵染源群體中,抗藥性菌株平均檢出率由2008年4.8%上升到2016年的40.3%;安徽省抗藥性菌株的平均檢出率由2009年的0.2%上升2016年的13.3%,局部地區(qū)已達90%。病菌抗藥性快速發(fā)展,加大了病害防治難度,影響了病害防治效果,加重了毒素污染問題。

2.5 赤霉病預(yù)防控制難度大

多年研究和實踐表明,小麥齊穗至揚花初期噴施藥劑是預(yù)防控制赤霉病的最佳時期,一旦錯過防治適期就會導(dǎo)致藥劑防效大幅下降。目前,黃淮海麥區(qū)農(nóng)民普遍缺乏主動預(yù)防意識,往往不見病不打藥,下雨時又無法噴藥,常常錯過最佳防治時期。生產(chǎn)上,專業(yè)化統(tǒng)防統(tǒng)治雖然有一定的比例,但一家一戶分散防治仍是主要形式,防控作業(yè)效率低、防治時期把握不準、藥劑選擇不當、用水量不足、噴霧質(zhì)量不高等現(xiàn)象較為普遍,難以取得良好的防治效果。

3 國內(nèi)外小麥赤霉病防控研究進展

近年來,國內(nèi)外在小麥抗赤霉病機制和抗病品種培育、赤霉病菌致病和毒素合成機理以及病害綜合防控等方面開展了大量研究,取得了顯著進展。

3.1 小麥抗赤霉病育種

國內(nèi)外學(xué)者對赤霉病抗性遺傳進行了大量研究,我國率先培育出的抗赤霉病小麥品種‘蘇麥3號’和‘望水白’,是國際上赤霉病抗性育種廣泛使用的研究材料。近10 多年來,針對小麥抗侵染、抗擴展和低毒素積累抗性,發(fā)現(xiàn)了近200個與赤霉病抗性相關(guān)的數(shù)量性狀位點(QTL),盡管大部分位點對赤霉病抗性的貢獻比較低,但在‘蘇麥3號’的3B 染色體短臂上定位的Fhb1是一個穩(wěn)定的主效QTL[10]。近來,Fhb1上的有效位點精確到1Mb范圍內(nèi)[1];并且從Fhb1位點上克隆到一個編碼嵌合凝集素的PFT抗病基因[12]。此外,英美等多國研究團隊合作,從小麥中鑒定出一個抗赤霉病的orphan抗性基因TaFROG,TaFROG在其他植物中并沒有同源基因,在病原菌侵染的過程中受DON毒素誘導(dǎo)高表達,并與抗病相關(guān)蛋白PR1的激活密切相關(guān)[13]。最新研究還發(fā)現(xiàn),小麥中胍丁胺?；D(zhuǎn)移酶TaACT以及轉(zhuǎn)錄因子TaWRKY70對赤霉病抗性有重要作用,這兩個基因都位于QTL-2DL區(qū)域,其中TaWRKY70是第一個鑒定出與小麥抗赤霉病相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子[14-15]。這些抗性主效QTL或抗病相關(guān)基因的發(fā)掘和鑒定,將對赤霉病抗病育種工作起到積極的推動作用。

近年來,在外源抗赤霉病基因資源發(fā)掘方面也取得了顯著進展,從日本披堿草Elymustsukushiensis中克隆得到基因座Fhb6,將其導(dǎo)入小麥能顯著提升小麥對赤霉病的抗性[10]。從十倍體長穗偃麥草Thinopyrumponticum中克隆的Fhb7基因座,可與Fhb1協(xié)同作用,顯著提升小麥對赤霉病的抗性水平[16]。小麥中穩(wěn)定表達哺乳動物中特有的乳鐵蛋白Lactoferrin (LF)[17]或大麥的UDP-glucosyltransferase (HvUGT13248)基因[18]轉(zhuǎn)入小麥中穩(wěn)定表達能顯著提高轉(zhuǎn)基因株系對小麥赤霉病的抗性。此外,十倍體長穂偃麥草與小麥具有較高親緣關(guān)系,是小麥遺傳育種中理想的模式植物。利用長穗偃麥草的7E染色體代換系7el1和7el2構(gòu)建的RIL群體,發(fā)現(xiàn)在7el2的長臂上有一個抗擴展的主效 QTL FhbLoP[19]。因此,外源抗性基因的發(fā)掘和利用,有助于拓展赤霉病抗病育種的思路和材料。

與其他病害相比,赤霉病高效抗性種質(zhì)資源非常缺乏,這也是赤霉病抗病育種面臨的世界性難題。為了克服抗赤霉病種質(zhì)資源缺乏問題,國內(nèi)外多個團隊利用寄主誘導(dǎo)基因沉默技術(shù)(HIGS,host-induced gene silencing)靶向病菌的藥劑靶標或幾丁質(zhì)合成酶等基因,獲得的轉(zhuǎn)基因小麥株系對赤霉病表現(xiàn)出較高的抗性[20-21],為創(chuàng)建抗赤霉病小麥種質(zhì)材料提供了新思路。此外,近來研究還發(fā)現(xiàn),將針對病菌幾丁質(zhì)合成酶的dsRNA噴灑到寄主植物后,dsRNA可以經(jīng)過寄主植物維管束運輸并被病菌吸收進入菌體內(nèi),有效沉默病原真菌的靶標基因,這可能成為有潛在應(yīng)用價值的病害防控新技術(shù)[22]。

3.2 赤霉病菌的致病和毒素合成調(diào)控

自從2007年Kistler等人在Nature期刊公布赤霉病菌基因組序列以來,中國、美國、韓國以及歐洲的多個團隊對幾種重要的鐮刀菌的基因組學(xué)進行了系統(tǒng)比較,發(fā)現(xiàn)了致病相關(guān)的小染色體[23];利用細胞學(xué)手段,發(fā)現(xiàn)赤霉病菌侵染寄主細胞初期表現(xiàn)半寄生狀態(tài),并非以前認為的完全腐生形式[24];綜合利用多種組學(xué)技術(shù),比較系統(tǒng)地解析了病菌侵染植物的過程中致病相關(guān)基因表達變化規(guī)律[25-26];發(fā)現(xiàn)MAPK[27]、TOR[28-29]、cAMP[30-31]等多個關(guān)鍵信號傳導(dǎo)途徑調(diào)控病菌生長、發(fā)育及致病過程;在全基因組層面上研究了赤霉病菌轉(zhuǎn)錄因子[32-34]、激酶[35-36]、磷酸酶組學(xué)[37]的功能,解析調(diào)控病菌生長、發(fā)育和致病的基因網(wǎng)絡(luò)。此外,利用赤霉病菌為研究對象,首次發(fā)現(xiàn)真菌中存在A-to-I的RNA編輯,且該編輯對真菌的生長、發(fā)育及致病過程至關(guān)重要[38-39]。同時研究表明,赤霉病菌的Rho-GTPas[40]、Rab-GTPase[41]及其鳥苷酸交換因子[42]、VPS類蛋白[43-44]參與病菌的生長、致病。這些研究為深入解析赤霉病菌功能基因組奠定了堅實基礎(chǔ)。

在赤霉病菌毒素合成調(diào)控及防控研究方面,明確了毒素合成基因簇及其相關(guān)基因的主要功能[45];發(fā)現(xiàn)多種生物和非生物因子,包括pH、碳源、氮源、光照對毒素合成有重要的調(diào)控作用[46];解析了cAMP、HOG等信號途徑參與鐮刀菌毒素合成[31, 47-48];發(fā)現(xiàn)組蛋白甲基化、乙酰化等表觀遺傳在赤霉病菌毒素合成中起重要作用[49-50],相關(guān)研究結(jié)果有助于深入解析鐮刀菌毒素合成調(diào)控機理。

3.3 “小麥-病菌-微生物菌群”三者互作

近年來,微生物種群在人類健康和生態(tài)系統(tǒng)調(diào)節(jié)中的作用越來越受到人們重視,成為生物學(xué)研究的重要熱點。在赤霉病研究方面,加拿大、埃及和美國多個團隊合作,研究發(fā)現(xiàn)非洲傳統(tǒng)作物Eleusinecoracana對赤霉病抗性的新機制:根部細菌Enterobactersp.能在作物根部形成生物被膜保護層,并釋放抑菌物質(zhì)殺死病菌,從而阻斷赤霉病菌侵染作物根部,這是“作物-有益微生物”互作抗病的典型案例[51]。

3.4 赤霉病防控技術(shù)體系構(gòu)建

目前由于缺乏有效的高抗、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)小麥品種,使用化學(xué)藥劑仍然是防治赤霉病的重要措施。常用防治赤霉病的殺菌劑有多菌靈、麥角甾醇合成抑制劑(DMIs)和氰烯菌酯。我國科研人員已深入解析了赤霉病菌對多菌靈的抗藥性機制[52-53],系統(tǒng)研究了DMIs對赤霉病菌的作用機制[53-57],并首次鑒定出I 型肌球蛋白FgMyo1為氰烯菌酯的藥靶[58-59],研究結(jié)果為赤霉病化學(xué)防治提供了重要科學(xué)依據(jù)。此外,根據(jù)我國赤霉病發(fā)生規(guī)律結(jié)合品種抗性水平和病菌對藥劑抗藥性分布情況,構(gòu)建形成了“立足預(yù)防、分區(qū)施策、全程防控”的赤霉病關(guān)鍵防控技術(shù)體系,在生產(chǎn)上得到推廣應(yīng)用,取得良好的經(jīng)濟、社會效益。

4 我國小麥赤霉病防控對策措施

小麥赤霉病及其毒素預(yù)防控制是一項系統(tǒng)工程,從長遠來看,必須在種植結(jié)構(gòu)調(diào)整、抗病品種選育以及高效防治技術(shù)應(yīng)用等方面取得突破,才能達到病害持續(xù)控制的目的。

4.1 加強抗病品種選育和布局

抗病品種選育和合理布局是控制小麥赤霉病的根本措施。在長江中下游等病害重發(fā)區(qū),優(yōu)先選用‘揚麥’、‘寧麥’等系列的抗性品種,避免跨區(qū)域種植‘煙農(nóng)’系列、‘豫麥’、‘鄭麥’等高感品種,以降低病害流行風(fēng)險。江淮和黃淮地區(qū)應(yīng)將赤霉病抗性列入小麥育種重要內(nèi)容和品種審定指標。充分利用已有的抗性資源,進一步創(chuàng)新抗性種質(zhì)材料,整合資源、聚集力量、加大扶持,加快小麥赤霉病抗病品種選育進程。實施相同生態(tài)區(qū)域主推品種和搭配品種相對統(tǒng)一,解決品種多、亂、雜現(xiàn)象;做到適期、適量播種,平衡施肥,群體適宜,控制田間濕度等易造成病害流行的小氣候條件。

調(diào)研發(fā)現(xiàn),在秸稈還田條件下,前茬作物對小麥赤霉病的發(fā)生有顯著影響。前茬為玉米的田塊,赤霉病病情指數(shù)是大豆茬田塊的1.66～2.97倍、是稻茬田塊的1.54～1.85倍。因此,在調(diào)整種植結(jié)構(gòu)方面,應(yīng)優(yōu)化小麥生產(chǎn)布局,穩(wěn)定主產(chǎn)區(qū)小麥種植面積,積極引導(dǎo)流行頻率高的沿江地區(qū)改種油菜、蔬菜、綠肥等作物,或?qū)嵤╅g隙休耕,降低病害流行風(fēng)險。

4.2 完善秸稈還田措施

秸稈還田粗放,使得大量未腐熟的秸稈殘留在土壤表面,非常有利于赤霉病菌的生長繁殖。調(diào)研發(fā)現(xiàn),赤霉病菌在玉米秸稈上產(chǎn)生的子囊殼比在水稻秸稈上多140%～180%;此外,病菌在未腐爛的秸稈上還能產(chǎn)生大量分生孢子,極顯著增加了菌源量。因此,應(yīng)大力推行秸稈深埋,通過土壤深翻將還田秸稈掩埋在20 cm以下土層,輔以腐熟劑加快秸稈腐熟分解,降低菌源基數(shù)。有條件的地區(qū)提倡秸稈資源化利用,減少病菌在田間的繁殖基質(zhì),有效壓低菌量。

4.3 加強病情監(jiān)測預(yù)警

赤霉病防治適期短、組織難度大,因此有關(guān)部門要系統(tǒng)做好病原基數(shù)調(diào)查,密切關(guān)注小麥生長發(fā)育進度和天氣情況;加強與氣象部門的溝通,及時會商分析發(fā)生動態(tài),準確發(fā)布預(yù)報預(yù)警信息,明確最佳預(yù)防控制時期,指導(dǎo)農(nóng)民適期防治。同時,全面加強病菌抗藥性監(jiān)測,及時預(yù)警抗性發(fā)展趨勢、制定抗藥性治理預(yù)案,指導(dǎo)農(nóng)民合理選用藥劑,科學(xué)防控病害。

4.4 實施病害分區(qū)治理

在當前缺乏抗病品種和粗放秸稈還田的現(xiàn)實情況下,藥劑防治是赤霉病防治的重要抓手,應(yīng)“立足預(yù)防、分區(qū)治理”。長江中下游、江淮、黃淮南部等赤霉病重發(fā)和常發(fā)區(qū),堅持“主動出擊”不動搖,抓住齊穗至揚花初期這一關(guān)鍵時期,全面落實藥劑預(yù)防措施;生育期不一致及抽穗揚花期如遇到連陰雨、大面積結(jié)露或霧霾等天氣,需隔5～7 d再次用藥,保證藥劑防治效果。黃淮中北部、華北南部偶發(fā)麥區(qū),要堅持“預(yù)防為主”不放松,一旦穗期天氣條件適宜病害發(fā)生,立即組織藥劑防治。

鑒于當前長江中下游、江淮、黃淮南部等常發(fā)區(qū)病菌對多菌靈產(chǎn)生抗藥性的實際情況,應(yīng)停用多菌靈、甲基硫菌靈及其復(fù)配制劑,提倡氰烯菌酯與高效三唑類藥劑混用,重點防治赤霉病,兼治其他病害;同時加快丙硫菌唑、葉菌唑等新型藥劑的登記與示范推廣工作,豐富赤霉病防治藥劑品種,提高防治效果。其他地區(qū)也應(yīng)根據(jù)病菌對多菌靈抗藥性監(jiān)測結(jié)果,調(diào)整用藥策略和有效用量。此外,優(yōu)先選用耐雨水沖刷的劑型和霧滴細的高效植保機械,施用藥劑時要保證有效成分和助劑的劑量,確保防治效果、抑制毒素產(chǎn)生。

此外,要加強田間管理,科學(xué)運籌肥水,防止小麥群體過大造成植株郁閉;及時清溝理墑,降低田間濕度,避免形成適宜病害流行的環(huán)境條件,以減輕病害流行危害。小麥蠟熟末期至完熟初期要及時收獲、晾曬烘干,避免收獲和儲存過程中濕度過高,導(dǎo)致病菌繼續(xù)生長繁殖、產(chǎn)生毒素。

4.5 強化赤霉病防控協(xié)作攻關(guān)

建議組織相關(guān)科研、教學(xué)、推廣單位和企業(yè)聯(lián)合攻關(guān),加強抗病品種選育和布局、病害災(zāi)變規(guī)律、預(yù)測預(yù)報、新藥劑研發(fā)和高效應(yīng)用以及真菌毒素控制等研究工作,集成小麥赤霉病綠色防控技術(shù)體系,為病害持續(xù)治理、降低毒素污染提供技術(shù)支撐。

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(責(zé)任編輯： 田 喆)

CurrentsituationandmanagementstrategiesofFusariumheadblightinChina

Chen Yun1, Wang Jianqiang2, Yang Rongming3, Ma Zhonghua1

(1.InstituteofBiotechnology,ZhejiangUniversity,Hangzhou310058,China; 2.DepartmentofCropProtection,MinistryofAgriculture,P.R.China,Beijing100125,China; 3.PlantProtectionandQuarantineStationofJiangsuProvince,Nanjing210013,China)

Fusarium head blight (FHB) caused byFusariumgraminearumspecies complex has emerged as the most serious disease on wheat in China. FHB causes not only yield losses but also mycotoxin contamination in infested grains that poses a serious threat to human and animal health. Here, we summarize the situation of FHB occurrence and damage in China, and analyze the major reasons of FHB outbreaks during the last decades. In addition, we highlight the advances in resistance breeding, mechanisms of fungal pathogenicity and mycotoxin biosynthesis, and chemical control of this disease. Finally, we propose a technical approach for management of FHB, which is based on the prevention and control of FHB by using distinct strategies in different regions during the whole growth stage of wheat.

wheat; Fusarium head blight; epidemic; genetic breeding; mycotoxin; management strategy

S 435.121.45

： ADOI： 10.3969/j.issn.0529-1542.2017.05.002

2017-07-25

： 2017-07-26

公益性行業(yè)農(nóng)業(yè)科研專項(201303016);國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項資金(CARS-3-1-15)

* 通信作者 E-mail: zhma@zju.edu.cn