高桂在，介冬梅，劉利丹，劉洪妍，高 卓，李德暉，李楠楠

(1:東北師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,長(zhǎng)春 130024)(2:國(guó)家環(huán)境保護(hù)濕地生態(tài)與植被恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長(zhǎng)春 130024)(3:東北師范大學(xué)草地研究所植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長(zhǎng)春 130024)

長(zhǎng)春南湖蘆葦(Phragmites australis)莖、葉植硅體隨生長(zhǎng)期和生境的變化特征

高桂在1,2,3，介冬梅1,2,3，劉利丹1,2,3，劉洪妍1,2,3，高 卓1,2,3，李德暉1,2,3，李楠楠1,2,3

(1:東北師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,長(zhǎng)春 130024)(2:國(guó)家環(huán)境保護(hù)濕地生態(tài)與植被恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長(zhǎng)春 130024)(3:東北師范大學(xué)草地研究所植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長(zhǎng)春 130024)

對(duì)于不同生長(zhǎng)期、不同濕度條件下蘆葦(Phragmitesaustralis) 莖、葉中多種類(lèi)型植硅體含量變化的探討，能夠?yàn)橹补梵w形成機(jī)理研究和探討植硅體對(duì)氣候變化的響應(yīng)提供理論依據(jù). 選取長(zhǎng)春市南湖為實(shí)驗(yàn)樣點(diǎn)，于5-10月在3種不同生境(旱生、季節(jié)性水生和水生生境)采集蘆葦樣品，并分別統(tǒng)計(jì)蘆葦莖、葉植硅體形態(tài)和數(shù)量. 實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示: 首先，莖、葉植硅體組合特征存在明顯差異，莖中帽型及個(gè)體較大的尖型等植硅體多于葉中，而葉中硅化氣孔含量明顯高于莖中. 其次，隨著植株的生長(zhǎng)，蘆葦莖中硅化氣孔含量先增加后減少，鞍型植硅體含量變化較小而帽型植硅體含量先減少后增加，棒型植硅體含量逐漸增加、尖型植硅體含量先增加后減少；蘆葦葉中硅化氣孔含量持續(xù)增加，鞍型、帽型等短細(xì)胞植硅體含量下降，尖型、扇型等個(gè)體較大的植硅體含量逐漸增加. 最后，不同植硅體類(lèi)型的含量在3種生境中的變化情況較為復(fù)雜，莖中植硅體的數(shù)量變化沒(méi)有明顯規(guī)律，而蘆葦葉中硅化氣孔含量由旱生生境向水生生境逐漸增加，可見(jiàn)葉中硅化氣孔含量的增加可以指示相對(duì)濕潤(rùn)的生境條件. 總之，蘆葦莖、葉內(nèi)不同類(lèi)型植硅體的數(shù)量對(duì)植株生長(zhǎng)及不同濕度環(huán)境有不同程度的響應(yīng)，對(duì)蘆葦植硅體的研究也有助于理解濕生植物植硅體與環(huán)境因子的關(guān)系，進(jìn)而為探討植硅體對(duì)古環(huán)境、古氣候的響應(yīng)提供理論基礎(chǔ).

蘆葦；植硅體；生長(zhǎng)期；濕度；長(zhǎng)春南湖

自1950s末以來(lái), 植硅體作為恢復(fù)古環(huán)境的代用指標(biāo), 被廣泛應(yīng)用于考古學(xué)、第四紀(jì)環(huán)境學(xué)中, 成為恢復(fù)古植被、古氣候等的一種重要手段[1-6]. 而植硅體用于重建古環(huán)境是以植物植硅體的現(xiàn)代過(guò)程研究為基礎(chǔ)的, 其中外界環(huán)境因子及植物的發(fā)育等自身因素對(duì)植硅體形態(tài)及組合特征影響的研究尤為關(guān)鍵. 據(jù)介冬梅、李仁成等對(duì)羊草(Leymuschinensis)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、竹子(Phyllostachysheterocycla)等少量植物與環(huán)境關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn), 不同植物的典型植硅體形態(tài)及植硅體形態(tài)組合特征都會(huì)不同程度地受溫度、濕度、CO2濃度、土壤pH值等環(huán)境因子的影響[7-12], 且不同形態(tài)的植物植硅體對(duì)同一環(huán)境因子變化也具有不同的響應(yīng)[13]. 目前的研究盡管明確了環(huán)境因子對(duì)現(xiàn)代植物植硅體形態(tài)有一定的影響, 但限于已有研究涉及的植物種類(lèi)不同、研究區(qū)域不同, 尚存在對(duì)植硅體與環(huán)境的關(guān)系認(rèn)識(shí)不統(tǒng)一、結(jié)果對(duì)比困難等問(wèn)題, 因此, 亟待拓展植物種類(lèi)和研究區(qū)域, 以期進(jìn)一步豐富和完善已有的認(rèn)識(shí).

學(xué)者們通過(guò)測(cè)定多種植物的SiO2含量發(fā)現(xiàn), 不同植物間硅含量不同, 同時(shí), 同一植物不同器官的硅含量也存在明顯差異[14-16]. 如水稻(Oryzasativa)各器官中硅(SiO2)的含量大小依次為谷殼、葉片、葉鞘、莖、根[17]; 玉米(Zeamays)中的硅主要分布在葉和根中[18]. 由于植物體內(nèi)90%以上的硅存在于植硅體中, 由此推斷, 植物不同器官植硅體的含量也應(yīng)有所不同, 王永吉等[2]也確實(shí)發(fā)現(xiàn)植物葉中植硅體含量遠(yuǎn)大于莖、根等部位. 不僅植物不同器官的植硅體含量不同, 植物同一器官不同生長(zhǎng)期的植硅體含量也有所不同. 由于高等植物在不同的生育時(shí)期對(duì)硅的吸收量不同[19-20], 如水稻對(duì)硅的吸收主要在中后期, 分蘗前期吸收很少[21], 小麥在出苗至拔節(jié)期達(dá)到硅吸收的高峰期[22-23], 而植硅體的形成與細(xì)胞液泡溶解硅的濃度關(guān)系密切, 當(dāng)溶解硅濃度達(dá)到一定限度后開(kāi)始形成硅質(zhì)顆粒[24], 因此, 植硅體的含量隨植株的生長(zhǎng)也有不同程度的變化. 但由于自然界植物種類(lèi)豐富, 對(duì)于植物植硅體的種類(lèi)、數(shù)量, 特別是不同器官植硅體的種類(lèi)和數(shù)量的分布還知之甚少, 同樣, 不同植物植硅體類(lèi)型隨環(huán)境因子和生長(zhǎng)期的變化特征也還不清楚. 因此, 對(duì)于植物不同部位、不同生長(zhǎng)期植硅體形態(tài)特征和一個(gè)完整的生長(zhǎng)期內(nèi)植物對(duì)硅的吸收過(guò)程的研究, 是深入理解植硅體的形成機(jī)理的必要途徑.

湖沼濕地是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，擁有豐富的水資源和野生動(dòng)植物資源，并且在洪水調(diào)蓄、氣候調(diào)節(jié)、維護(hù)生物多樣性等方面發(fā)揮著不可替代的作用[25]. 湖沼濕地能綜合反映氣候和環(huán)境的變化，對(duì)全球氣候變化響應(yīng)敏感. 近年來(lái)，隨著全球氣候變暖，湖泊面積、水位、水質(zhì)及湖區(qū)生態(tài)多樣化等均受到一定程度的影響[26]. 蘆葦作為湖泊中優(yōu)勢(shì)植物種類(lèi)，其數(shù)量和質(zhì)量也對(duì)氣候變化有所響應(yīng)，而這種響應(yīng)又間接影響到蘆葦植硅體形態(tài)及數(shù)量特征的變化. 于是，本文在自然濕度梯度條件下從蘆葦生長(zhǎng)期內(nèi)植硅體類(lèi)型組成和數(shù)量變化出發(fā), 分析不同生長(zhǎng)期、不同生境下蘆葦莖、葉中同一類(lèi)型植硅體的數(shù)量變化特征及其指示意義, 探討植硅體形態(tài)及數(shù)量對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)，以期為植硅體形成機(jī)理研究和利用植硅體定量恢復(fù)古環(huán)境提供理論依據(jù)及科學(xué)參考.

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

采樣地點(diǎn)位于吉林省長(zhǎng)春市區(qū)的南湖(43°50′6.23″～43°51′42″N, 125°16′59.12″～125°19′8.02″E). 長(zhǎng)春市位于吉林省的中部, 地處松遼平原的東部邊緣，處于大陸性季風(fēng)氣候區(qū), 是全國(guó)干濕氣候分區(qū)中的濕潤(rùn)區(qū)向干旱區(qū)的過(guò)渡地帶, 春季干燥多風(fēng), 夏季濕熱多雨, 秋季天高氣爽, 冬季干冷漫長(zhǎng)[27]. 該地年平均氣溫4.8℃, 年最高氣溫39.5℃, 年最低氣溫-39.8℃. 年降水量565 mm, 降水時(shí)空分布不均, 夏季多降雨, 降水量占全年的60%以上, 空間分布自東向西遞減. 長(zhǎng)春市主要的土壤類(lèi)型有暗棕壤、黑土、黑鈣土、草甸土. 西部是黑鈣土地帶, 中部是黑土地帶, 東部是暗棕壤地帶, 自西向東更替. 植被區(qū)系組成屬于長(zhǎng)白區(qū)系, 以紅松和闊葉林為代表, 多為喜濕植物, 如紅松(Pinuskoraiensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、胡桃楸(Juglansmandshurica)和水曲柳(Fraxinusmandschurica)等[28].

1.2 研究方法

1.2.1 樣點(diǎn)設(shè)計(jì) 結(jié)合長(zhǎng)春市自然狀況, 采樣時(shí)間設(shè)計(jì)為6個(gè)月, 分別為5、6、7、8、9、10月, 每個(gè)月采樣時(shí)間為當(dāng)月的15日, 并保證在同一樣地采集樣品. 每月采集旱生(43°50′28.3″N，125°18′22.2″E)、季節(jié)性水生(43°50′49.1″N，125°18′47.2″E)及水生(43°50′28.5″N，125°18′27.1″E)3個(gè)生境的蘆葦樣品, 3個(gè)樣地海拔分別為218、212和217 m. 其中旱生生境是指長(zhǎng)期不受湖水淹沒(méi)影響的生長(zhǎng)地；水生生境是指經(jīng)常受到湖水淹沒(méi)影響的生長(zhǎng)地；季節(jié)性水生生境是指受到湖水季節(jié)性漲落淹沒(méi)影響的生長(zhǎng)地.

1.2.2 實(shí)驗(yàn)方法 植硅體的提取采用濕式灰化法, 實(shí)驗(yàn)步驟如下：

(1)清洗：分別選取不同采樣點(diǎn)的5株蘆葦樣品的第3或4片葉子(或者是蘆葦莖)混合后, 用超聲波清洗儀反復(fù)清洗后放入烘箱中烘干.

(2)氧化：將清洗干凈的蘆葦葉片(或蘆葦莖)剪成小段, 稱(chēng)0.2 g, 放入離心管中, 加入濃硝酸, 高溫氧化, 直至樣品溶液澄清為止.

(3)離心：在離心管中加入蒸餾水清洗樣品, 用離心機(jī)(2000轉(zhuǎn)/min)離心15 min并重復(fù)離心3次.

(4)制片：將試管中的液體震蕩均勻, 用一次性滴管取均勻樣滴在載玻片上. 用酒精燈加熱, 樣品均勻散開(kāi)并干燥, 滴中性樹(shù)膠于樣品上并蓋上蓋玻片, 制成固定片.

(5)鑒定與統(tǒng)計(jì)：將玻片置于MOTIC生物顯微鏡(DM-BA 300, 麥克奧實(shí)業(yè)集團(tuán)有限公司, 廈門(mén))下放大900倍觀察、統(tǒng)計(jì), 每個(gè)樣品統(tǒng)計(jì)植硅體在300粒以上.

1.2.3 數(shù)據(jù)處理方法 植硅體的數(shù)據(jù)處理方法主要包括利用SPSS 18.0進(jìn)行聚類(lèi)分析, 利用C2軟件繪制植硅體組合圖譜, 利用Photoshop 5軟件繪制植硅體類(lèi)型圖版.

2 結(jié)果與分析

2.1 莖、葉植硅體組成

共統(tǒng)計(jì)各個(gè)類(lèi)型植硅體19100粒, 以鞍型、硅化氣孔和帽型居多, 還有少量的尖型、毛發(fā)狀、扇型、塊狀、棒型及其他類(lèi)型(圖1、2). 對(duì)典型的植硅體類(lèi)型又進(jìn)一步細(xì)分, 將鞍型的俯視及側(cè)視圖像分別命名為鞍型I和鞍型II; 帽型細(xì)分為平頂帽型、刺帽型和尖頂帽型; 棒型細(xì)分為光滑棒型、突起棒型和刺棒型.

圖1 南湖蘆葦莖中觀察到的主要植硅體圖版(A、B：鞍型；C～E：帽型；F、G：尖型；H：硅化氣孔；I：小毛發(fā)狀；J：刺狀棒型；K：平滑棒型；L：塊狀)Fig.1 Typical phytoliths from Phragmites australis stem in Lake Nanhu(A, B: Saddle; C-E: Rondel; F, G: Lanceolate; H: Silicified stomata; I: Small hair; J: Elongate echinate; K: Elongate smooth; L: Blocky)

圖2 南湖蘆葦葉中觀察到的主要植硅體圖版(A、B：鞍型；C、D：帽型；E：硅化氣孔；F、G：尖型；H：扇型；I：塊狀；J：刺狀棒型；K：牛角棒型；L：平滑棒型)Fig.2 Typical phytoliths from Phragmites australis leaf in Lake Nanhu(A, B: Saddle; C， D: Rondel; E: Silicified stomata; F, G: Lanceolate； H: Bulliform; I: Blocky; J: Elongate echinate; K: Elongate horned; L: Elongate smooth)

由統(tǒng)計(jì)結(jié)果可知, 蘆葦莖、葉中植硅體組合特征存在差異. 首先, 雖然蘆葦莖、葉中的植硅體都以鞍型、帽型等短細(xì)胞植硅體為主, 且莖、葉中鞍型含量都多于帽型, 但莖和葉中帽型的百分含量有很大差異. 蘆葦葉中帽型百分含量大多低于10%, 而莖中帽型的百分含量集中于30%～40%之間, 明顯高于葉中. 其次, 蘆葦莖、葉中硅化氣孔的含量差異明顯. 莖中硅化氣孔很少見(jiàn), 含量大多小于5%，而葉中硅化氣孔含量較多, 除5月的旱生蘆葦葉外, 大多集中于40%～50%之間. 最后, 莖、葉中的尖型、塊狀、棒型、扇型等個(gè)體較大的植硅體組成也有所不同, 蘆葦莖中尖型、扇型、棒型等個(gè)體較大的植硅體百分含量明顯多于葉, 尤其是尖型和棒型. 將不同生長(zhǎng)期、不同生境的蘆葦莖、葉中各類(lèi)型植硅體的百分含量進(jìn)行聚類(lèi)分析(圖3), 也發(fā)現(xiàn)除了5月的旱生蘆葦葉樣品外, 其他蘆葦葉樣品與蘆葦莖樣品能夠明顯區(qū)分, 對(duì)每個(gè)月份的蘆葦葉樣品與蘆葦莖樣品分別進(jìn)行聚類(lèi)分析, 結(jié)果類(lèi)似,除了5月的旱生葉錯(cuò)誤地歸入莖中外, 其他月份的蘆葦葉、莖都能夠明顯區(qū)分, 這進(jìn)一步說(shuō)明了蘆葦葉與莖中植硅體組合特征存在明顯差異.

圖3 南湖蘆葦莖和葉植硅體的聚類(lèi)分析Fig.3 Dendrogram resulting from cluster analysis on phytoliths from P. australis leaf and stem in Lake Nanhu

2.2 不同生長(zhǎng)期主要植硅體的含量變化

不同生長(zhǎng)期蘆葦莖中植硅體組合都以鞍型為主, 占到總量的50%～60%, 其次為帽型, 百分含量約為25%～35%, 硅化氣孔含量均小于7%, 其他類(lèi)型所占比例均小于5%(圖4). 隨著蘆葦?shù)纳L(zhǎng), 莖中鞍型植硅體的含量先下降后上升, 8月達(dá)到谷值, 變化幅度約為6%; 帽型植硅體含量呈現(xiàn)先增加后減少又增加的變化趨勢(shì),6月為帽型含量的峰值, 8月為其谷值, 生長(zhǎng)后期含量稍有增加但含量仍小于生長(zhǎng)前期,百分含量于20%～36%之間波動(dòng), 莖中鞍型、帽型等短細(xì)胞植硅體數(shù)量變化規(guī)律與葉中相似, 都隨著植株的生長(zhǎng)含量變化不大或生長(zhǎng)后期有所減少, 不同的是, 莖中帽型含量及其變化幅度比葉中大的多; 莖中硅化氣孔的含量呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì),在8月達(dá)到峰值,而葉中硅化氣孔數(shù)量隨著植株的生長(zhǎng)一直持續(xù)增加; 莖中其他類(lèi)型植硅體的百分含量大多低于5%,與葉中此類(lèi)植硅體數(shù)量變化趨勢(shì)較為一致,即在植株生長(zhǎng)后期此類(lèi)植硅體含量有所上升,但上升幅度不大, 其中棒型含量持續(xù)增加,從1%上升為6%;尖型的含量變化為先增加后減少; 莖中扇型、塊狀較少見(jiàn).

不同生長(zhǎng)期蘆葦葉中植硅體組合差異較小, 都是鞍型、硅化氣孔含量最多, 兩者占到總量的80%～90%,尖型植硅體百分含量占3%～5%, 其他類(lèi)型所占比例大多小于3%(圖4). 雖然蘆葦葉中不同生長(zhǎng)期所統(tǒng)計(jì)到的植硅體類(lèi)型相同且植硅體組合差異也較小, 但不同生長(zhǎng)期蘆葦葉中各類(lèi)型植硅體所占比例也有細(xì)微差別. 隨著蘆葦?shù)纳L(zhǎng), 鞍型植硅體的含量呈波動(dòng)下降, 在6、8月分別達(dá)到峰值而生長(zhǎng)后期從8月的50%下降到10月的38%, 波動(dòng)幅度相對(duì)較大; 帽型植硅體含量也有波動(dòng)下降的趨勢(shì), 但波動(dòng)幅度較小, 除了5月含量較為異常, 高達(dá)10%外, 其他月份均小于3%; 葉中硅化氣孔含量持續(xù)上升, 且上升幅度較大, 百分含量從32%上升為46%; 雖然個(gè)體相對(duì)較大的尖型、扇型、塊狀、棒型所占比重及波動(dòng)幅度均較小, 但隨著植株的生長(zhǎng)都呈現(xiàn)持續(xù)或波動(dòng)上升的趨勢(shì).

圖4 5-10月南湖蘆葦葉、莖植硅體含量(%)Fig.4 Relative frequency (%) of various phytoliths from P. australis leaf and stem in different growth periods during May and October in Lake Nanhu

2.3 不同生境主要植硅體的含量變化

不同生境蘆葦莖中植硅體組合差異相對(duì)較小, 鞍型、帽型含量最多, 兩者之和在旱生生境、季節(jié)性水生生境和水生生境下分別為88%、79%和84%, 硅化氣孔含量均小于5%, 尖型、棒型等含量大多小于3%. 蘆葦莖中不同類(lèi)型的植硅體含量隨生境的變化各有不同, 但整體來(lái)看, 相同類(lèi)型的植硅體含量變化幅度均較小. 一方面, 含量相對(duì)較多的鞍型、帽型于不同生境變化趨勢(shì)不同. 鞍型在旱生生境中含量最多, 其次分別是水生生境、季節(jié)性水生生境, 含量分別為58%、55%和48%, 而葉中鞍型數(shù)量變化與其不同,季節(jié)性水生生境中鞍型含量大于水生生境; 不同生境莖中帽型植硅體含量均為30%左右, 而不同生境葉中帽型含量均低于5%. 另一方面, 與蘆葦葉中含量較少的植硅體類(lèi)型均表現(xiàn)為由旱生生境向水生生境遞增的趨勢(shì)不同, 莖中含量較少的植硅體含量波動(dòng)范圍均小于3%, 但植硅體隨生境的變化規(guī)律各有特點(diǎn). 莖中尖型和塊狀植硅體都是季節(jié)性水生生境含量最多, 水生生境居中, 旱生生境最少, 而棒型和硅化氣孔植硅體的百分含量則是季節(jié)性水生生境含量最多, 旱生生境居中, 水生生境最少(圖5).

不同生境蘆葦葉中植硅體組合都以鞍型、硅化氣孔為主, 兩者在旱生生境、季節(jié)性水生生境、水生生境分別占到總量的88%、89%和85%, 帽型、尖型含量其次, 在3種生境下含量集中于2%～5%, 棒型、扇型、塊狀等植硅體含量大多小于2%. 不同生境蘆葦葉中同一類(lèi)型植硅體含量呈現(xiàn)明顯的規(guī)律性變化. 一方面, 蘆葦葉中鞍型、硅化氣孔的含量較大且在不同生境中數(shù)量變化幅度也較大. 蘆葦葉中的鞍型含量由旱生生境向水生生境遞減,波動(dòng)較大, 從52%減為39%, 而硅化氣孔含量正相反, 由旱生生境的35%遞增為水生生境的45%. 另一方面, 蘆葦葉中含量相對(duì)較少的棒型、塊狀、尖型含量于不同生境的變化趨勢(shì)比較一致, 均由旱生生境向水生生境遞增, 3種類(lèi)型植硅體的增加幅度都小于3%(圖5).

圖5 南湖不同生境蘆葦莖、葉植硅體含量(%)Fig.5 Relative frequency (%) of various phytoliths from P. australis leaf and stem in different humidity in Lake Nanhu

3 討論

由以上統(tǒng)計(jì)可知, 植硅體組合特征及相同類(lèi)型的植硅體含量在蘆葦?shù)牟煌鞴?、不同生長(zhǎng)期、不同濕度的變化規(guī)律各異, 以下主要從植硅體形成的植物自身因素及外界環(huán)境因素等方面分析植硅體含量變化的影響因素.

3.1 莖、葉的植硅體組合分析

以上所研究的植硅體組合特征與介冬梅、劉利丹等關(guān)于蘆葦植硅體組合的認(rèn)識(shí)較為一致，都是以鞍型、帽型等短細(xì)胞植硅體居多, 還有少量的尖型、毛發(fā)狀、扇型、塊狀、棒型及其他類(lèi)型[7,31]. 蘆葦中莖、葉植硅體組合特征存在差別的觀點(diǎn)也與其他學(xué)者們的認(rèn)識(shí)相符，Montti等研究竹亞科植物時(shí)也發(fā)現(xiàn)植物根、莖、葉植硅體形態(tài)和數(shù)量明顯不同[29]. 植物不同器官中植硅體組合特征存在差異, 歸根結(jié)底是植物不同器官硅化部位的不同造成的. 據(jù)研究, 根部的硅主要存在于內(nèi)皮層細(xì)胞壁和通氣組織中; 莖和葉鞘中硅主要存在于外表皮、維管束和薄壁組織的細(xì)胞壁中; 葉片中硅不僅存在于表皮細(xì)胞內(nèi), 同時(shí)還沉淀于細(xì)胞外[17,30]. 莖中硅化氣孔的含量普遍低于2%, 而葉中則較高, 可達(dá)到40%以上, 這與之前關(guān)于硅化氣孔在蘆葦植物葉中的含量較高、莖中相對(duì)較少的認(rèn)識(shí)是一致的[31]. 這也易于理解, 硅化氣孔是植物蒸騰過(guò)程中水蒸汽從體內(nèi)排到體外的主要出口, 也是光合作用吸收空氣中二氧化碳的主要入口[32], 而植物的蒸騰作用、光合作用主要發(fā)生于葉片中, 因此植物葉片中硅化氣孔的含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于莖中; 莖中棒型、扇型及尖型等個(gè)體較大的植硅體含量明顯多于葉中可能與莖的支撐功能有關(guān). 可見(jiàn), 蘆葦莖中棒型、扇型及尖型等個(gè)體較大的植硅體的百分含量越大, 則說(shuō)明蘆葦抗倒伏的能力越強(qiáng).

3.2 不同生長(zhǎng)期主要植硅體的含量變化分析

各類(lèi)型植硅體含量變化規(guī)律隨著植物發(fā)育階段的不同也有所不同. 鞍型、帽型等短細(xì)胞植硅體含量在蘆葦生長(zhǎng)初期含量較大, 隨著植株的生長(zhǎng)百分含量逐漸下降, 而尖型、扇型等個(gè)體較大的植硅體隨著蘆葦植株的生長(zhǎng)含量有所增加. 原因可能是蘆葦在6、7月光合作用較強(qiáng), 同時(shí)葉片表皮層的蒸騰作用增強(qiáng), 此時(shí)葉片中的短細(xì)胞活動(dòng)增強(qiáng), 由短細(xì)胞硅化形成的鞍型、帽型植硅體也隨之增多, 到了8月下旬生長(zhǎng)旺期結(jié)束, 蘆葦進(jìn)入生長(zhǎng)后期, 起支撐作用的機(jī)動(dòng)細(xì)胞硅化作用增強(qiáng), 形成的蘆葦大型植硅體增多[31]. 這與呂厚遠(yuǎn)等的觀點(diǎn)也是一致的, 其認(rèn)為短細(xì)胞植硅體是由細(xì)胞內(nèi)部物質(zhì)的殘遺物迅速硅化而成, 在植物早期生長(zhǎng)過(guò)程就開(kāi)始生長(zhǎng)發(fā)育, 并可能形成于一個(gè)非常迅速的突變過(guò)程; 而長(zhǎng)細(xì)胞、機(jī)動(dòng)細(xì)胞中的植硅體填充可能是從外壁開(kāi)始的, 然后逐漸充滿(mǎn)整個(gè)細(xì)胞中心, 是一個(gè)在細(xì)胞中逐漸沉淀形成的長(zhǎng)期過(guò)程[2];另有研究顯示, 植物硅化氣孔密度與溫度呈正相關(guān), 在溫度較高的情況下, 植物的蒸騰作用較強(qiáng), 為了水分和礦質(zhì)元素的運(yùn)輸, 硅化氣孔數(shù)目可能會(huì)增多[33-34]. 這一觀點(diǎn)能夠解釋該研究中硅化氣孔含量隨植物生長(zhǎng)逐漸增加的現(xiàn)象. 同時(shí), 蘆葦葉中硅化氣孔含量的增加也可能與蘆葦植株葉面積的增大有關(guān). 總之, 不同生長(zhǎng)期各類(lèi)型的植硅體含量的變化與蘆葦?shù)墓夂献饔眉罢趄v作用關(guān)系密切, 而具體環(huán)境因子對(duì)植硅體的影響仍需深入探討.

3.3 不同生境主要植硅體的含量變化分析

不同生境中各類(lèi)型植硅體含量的變化各有特點(diǎn). 一方面, 從數(shù)據(jù)中不難看出, 蘆葦葉中硅化氣孔含量在蘆葦生長(zhǎng)期內(nèi)每個(gè)月份都是水生生境>季節(jié)性水生生境>旱生生境. 有研究表明, 生境中水分虧缺是限制蘆葦生長(zhǎng)的主要環(huán)境因素[35], 生境中的水分條件差異將會(huì)導(dǎo)致植物的光合作用、蒸騰作用及呼吸作用等植物生理活動(dòng)的差異[36-37]. 相對(duì)而言, 旱生蘆葦生長(zhǎng)在南湖周?chē)陌稙┥? 土壤松散且濕度相對(duì)較小, 蘆葦植物的蒸騰作用相對(duì)明顯, 為了自我保護(hù)蘆葦只能通過(guò)改變自身組織構(gòu)造來(lái)適應(yīng)周?chē)纳L(zhǎng)環(huán)境, 這種自我保護(hù)即抗干旱的表現(xiàn)[38], 而改變自身組織構(gòu)造則是通過(guò)減少葉片中硅化氣孔的數(shù)量, 以維持植株內(nèi)水分的正常含量. 水生生境的蘆葦由于生長(zhǎng)期內(nèi)全部被湖水所浸潤(rùn), 水分從湖水中不斷向蘆葦植株內(nèi)滲透, 導(dǎo)致蘆葦內(nèi)水分過(guò)飽和,為了使自身流動(dòng)水達(dá)到平衡, 主要通過(guò)增大蒸騰作用及光合作用效率來(lái)消耗水分，而植物氣孔是蒸騰過(guò)程中水蒸汽從體內(nèi)排到體外的主要出口，也是光合作用和呼吸作用與外界氣體交換的通道，因此，水生生境中硅化氣孔含量相對(duì)普遍較多[39]. 季節(jié)性水生的蘆葦植株生長(zhǎng)環(huán)境介于旱生和水生兩種生境之間, 其生長(zhǎng)環(huán)境如土壤水分等也相對(duì)居中, 硅化氣孔含量也介于旱生和水生生境之間. 由此可推測(cè)蘆葦葉中硅化氣孔含量的多少可以表示蘆葦生長(zhǎng)環(huán)境的干濕狀況. 這一結(jié)論與Guo等[11]發(fā)現(xiàn)水生植物中硅化氣孔的含量明顯高于中生植物,Madella等[10]認(rèn)為灌溉后小麥中硅化氣孔含量多于旱生麥的認(rèn)識(shí)都不謀而合. 另一方面, 鞍型是蘆竹亞科類(lèi)植物的典型形態(tài), 本文研究發(fā)現(xiàn)蘆葦葉中鞍型百分含量各月份都表現(xiàn)為旱生生境下的含量最高, 其次是季節(jié)性水生生境和水生生境，即鞍型植硅體對(duì)濕度的響應(yīng)表現(xiàn)為濕度越大，則鞍型含量越低. 這一規(guī)律與其他學(xué)者的認(rèn)識(shí)也是一致的，王永吉等[2]通過(guò)比較不同氣候區(qū)若干表土中鞍型的數(shù)量, 認(rèn)為鞍型代表暖干的氣候特征,Liu等[40]研究蘆葦植硅體對(duì)濕度的響應(yīng)時(shí)，也發(fā)現(xiàn)濕度越大，鞍型含量越少的規(guī)律.

4 結(jié)論

1)蘆葦莖、葉中都以鞍型、帽型等短細(xì)胞植硅體為主, 而蘆葦莖中帽型含量明顯高于葉中, 個(gè)體較大的植硅體含量也高于葉中, 但蘆葦莖中硅化氣孔含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于葉中, 蘆葦莖、葉中植硅體組合存在明顯差異.

2)不同生長(zhǎng)期蘆葦莖、葉中各類(lèi)型植硅體的含量變化規(guī)律各異, 莖、葉中鞍型、帽型的含量都隨著植株的生長(zhǎng)變化不大或有所減少; 莖中硅化氣孔先增加后減少而葉中硅化氣孔含量持續(xù)增加; 莖中個(gè)體較大的植硅體含量為生長(zhǎng)后期大于前期而葉中此類(lèi)植硅體的總含量都有所增加, 而扇型、尖型等單獨(dú)的植硅體含量變化規(guī)律性不強(qiáng), 說(shuō)明蘆葦不同器官植硅體的硅化時(shí)間不同, 莖、葉植硅體隨生長(zhǎng)期的變化有所差異可能與植物自身的生理機(jī)制有關(guān).

3)不同生境條件下蘆葦葉比莖中植硅體含量變化規(guī)律明顯, 其中蘆葦葉中硅化氣孔、鞍型植硅體對(duì)環(huán)境的干濕狀況有指示作用, 即蘆葦葉中硅化氣孔含量越高, 則表明蘆葦生長(zhǎng)環(huán)境越濕潤(rùn), 而鞍型植硅體一般在干旱環(huán)境下含量越高.

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Response of phytoliths in Phragmites australis stem and leaf to different growth periods and humidity in Lake Nanhu, Changchun City

GAO Guizai1,2,3, JIE Dongmei1,2,3**, LIU Lidan1,2,3, LIU Hongyan1,2,3, GAO Zhuo1,2,3, LI Dehui1,2,3& LI Nannan1,2,3

(1:SchoolofGeographicalScience,NortheastNormalUniversity,Changchun130024,P.R.China)(2:StateEnvironmentalProtectionKeyLaboratoryofWetlandEcologyandVegetationRestoration,Changchun130024,P.R.China)(3:InstituteofGrasslandScience,NortheastNormalUniversity,KeyLaboratoryforVegetationEcology,MinistryofEducation,Changchun130024,P.R.China)

The research on phytoliths ofPhragmitesaustralisin different growth periods and under different humidity, can provide theoretical basis for the reconstruction of paleovegetation and paleoclimate. EighteenP.australissamples were selected in Lake Nanhu in Changchun City from May to October and along the humidity gradient of aquatic, seasonal waterlogged and mesic habitats. We then extracted and compared theP.Australisphytoliths of stems and leaves from different growth periods and different habitats. First of all, phytolith assemblages in stems and leaves were different markedly. For example, the contents of rondel and some other phytolith (bulliform, lanceolate and elongate) in stems were higher than those in leaves, while the contents of the silicified stomata in stems were significantly lower than those in leaves. Secondly, the phytolith assemblages in leaves and stems differed. The contents of silicified stomata and some large phytoliths in leaves increased, while contents of saddle and rondel in leaves reduced with the growth ofP.australis. In contrast, contents of silicified stomata and lanceolate in stems increased firstly and then decreased, while contents of rondel decreased firstly and then increased. In addition, with the growth of plants, the content of elongate increased steadily, while the content of saddle unchanged. Finally, the contents of phytoliths differed under different habitats. For example, the contents of silicified stomata in leaves increased gradually from mesic to aquatic habitats, suggesting that silicified stomata may indicate the humid environment.

Phragmitesaustralis; phytolith; growth period; humidity; Lake Nanhu of Changchun City

*環(huán)保行業(yè)公益項(xiàng)目(201109067)和國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41471164，40971116)聯(lián)合資助. 2016-01-07收稿；2016-03-11收修改稿. 高桂在(1990～)，女，博士研究生；E-mail：15843000461@163.com.

*通信作者；E-mail: jiedongmei@nenu.edu.cn.

J.LakeSci.(湖泊科學(xué))， 2017， 29(1)： 224-233

DOI 10.18307/2017.0124

?2017 byJournalofLakeSciences