趙培方，趙俊，劉家勇，昝逢剛，夏紅明，P.A. Jackson, J. Basnayake, N.G. Inman-Bamber,楊昆，趙麗萍，覃偉，陳學寬，趙興東，范源洪

?

干旱脅迫對甘蔗4個生理指標遺傳變異的影響

趙培方1，趙俊1，劉家勇1，昝逢剛1，夏紅明1，P.A. Jackson2, J. Basnayake3, N.G. Inman-Bamber4,楊昆1，趙麗萍1，覃偉1，陳學寬1，趙興東5，范源洪1

（1云南省農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究所/云南省甘蔗遺傳改良重點實驗室，中國云南開遠 661699；2CSIRO Plant Industry，ATSIP，Private Mail Bag PO，Aitkenvale，QLD，4814，Australia；3Sugar Research Australia，PO Box 117，Ayr，QLD，4807，Australia；4Crop Science Consulting，Townsville，Australia；5云南省玉溪市元江縣經(jīng)濟作物工作站，中國云南元江653300）

【目的】研究干旱脅迫對氣孔導度（s）、PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）、葉片伸長速率（leaf elongation，LE）和葉片相對含水量（relative water content，RWC）4個甘蔗生理指標遺傳變異的影響，為其在甘蔗育種程序早期階段的應用提供參考。【方法】采用裂區(qū)設計，以自然干旱和人工灌溉為主區(qū)，不同甘蔗基因型為副區(qū)，在云南省紅河州開遠市和玉溪市元江縣2個試驗點先后對22個和18個甘蔗基因型同時開展田間試驗，主要在2個生長季甘蔗拔節(jié)前期先后13次、18次、15次和10次分別對4個生理指標s、Fv/Fm、LE、RWC進行測量。采用軟件GenStat計算各指標各次測量的遺傳方差分量（sg2）和環(huán)境方差分量（se2），并計算廣義遺傳力（b2），采用SAS9.1對每次測量干旱和灌溉處理下獲得遺傳方法分量和廣義遺傳力進行成對測驗?！窘Y果】四項生理指標受干旱影響極顯著，13次s、18次Fv/Fm、15次LE和10次RWC處理間差異均為極顯著。在干旱和灌溉處理下，13次s基因型間分別10次和11次差異顯著，廣義遺傳力范圍分別為0.19—0.68和0.19—0.82，13次平均分別為0.49和0.53，灌溉條件下的遺傳方差顯著高于干旱脅迫下的遺傳方差；18次Fv/Fm基因型間分別17次和16次差異顯著，廣義遺傳力范圍分別為0.26—0.83和0.16—0.85，平均值分別為0.64和0.58，干旱條件下的遺傳方差極顯著高于灌溉條件下的遺傳方差；15次LE基因型間分別14次和10次差異顯著，廣義遺傳力范圍分別為0.09—0.89和0.09—0.81，平均值分別為0.58和0.50，干旱處理下平均遺傳方差和遺傳力較高；10次RWC基因型間分別8次和6次差異顯著，廣義遺傳力范圍分別為0.10—0.76和0.16—0.77，平均值分別為0.57和0.47，干旱條件下平均遺傳方差和廣義遺傳力較高?？傊齭，其他3個指標在干旱條件下獲得廣義遺傳力均高于灌溉條件下的廣義遺傳力。【結論】干旱脅迫影響s、Fv/Fm、LE和RWC的遺傳變異和廣義遺傳力，在灌溉條件下測量s和在干旱條件下測量其他3個指標更易獲得較高的遺傳變異和廣義遺傳力，但所有4個生理指標均能在灌溉條件下獲得較高的廣義遺傳力。

甘蔗；干旱脅迫；生理指標；遺傳變異

0 引言

【研究意義】甘蔗是中國種植面積最大的糖料作物，約92%的食糖為蔗糖。中國甘蔗主要種植于旱坡地，廣西蔗區(qū)90%的甘蔗種植于雨養(yǎng)型旱坡地[1]，云南甘蔗旱地面積高達80%以上[2]。提高抗旱甘蔗品種選育效率，有利于干旱蔗區(qū)蔗糖產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。研究干旱脅迫和灌溉條件下甘蔗生理指標的遺傳變異，為其在甘蔗抗旱育種中的應用提供參考。【前人研究進展】甘蔗受旱后，可表現(xiàn)出一系列的避旱性特征如葉片蜷曲、脫落、葉面積降低和早期氣孔關閉等[3]，且表現(xiàn)出生理上的差異。受旱后氣孔導度（stomatal conductance，s）[1,4-5]、PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）[4,6]和葉片相對含水量（relative water content，RWC）顯著降低[4,7-8]。與灌溉處理相比較，干旱脅迫顯著降低甘蔗產(chǎn)量，Basnayake等[9]研究了89個甘蔗品系灌溉和干旱脅迫下的甘蔗產(chǎn)量與總干物質(zhì)含量，兩者因旱減產(chǎn)幅度分別為17%—52%和20%— 56%。Silva等[10]的研究表明78個甘蔗基因型總體產(chǎn)量因中度干旱顯著減產(chǎn)，且不同基因型差異顯著。采用干旱脅迫與灌溉的方式可對甘蔗不同基因型的抗旱性進行評價[1,11-13]，亦有研究者采用類似的方法對甘蔗家系的抗旱性進行評價[14]。但在甘蔗育種程序的早期階段，受品系數(shù)量多且單個品系芽量少的限制，難于通過灌溉和干旱脅迫對大量品系進行抗旱性評價。雖然Basnayake等[9]的研究認為在灌溉條件下高產(chǎn)的品系能在適度干旱條件下維持相應較高的產(chǎn)量水平。是否可能僅通過干旱處理或灌溉處理對大量品系進行抗旱性篩選仍需進一步研究。作物產(chǎn)量受基因與環(huán)境互作的影響大，植物育種程序需考慮采用與抗旱密切相關的生理指標[15]。Silva等[10]研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下Fv/Fm和RWC與蔗莖產(chǎn)量存在極顯著的正相關。Basnayake等[16]對131個品系不同水分處理下的51次測量結果表明s具有較高的遺傳力且可獲得與甘蔗產(chǎn)量較高的遺傳相關性。有研究表明活體測量s[5]、Fv/Fm[6-7,17]可為選育抗旱品種提供參考；干旱脅迫后葉片伸長速率（leaf elongation，LE）基因型間差異顯著[8]，可作為描述甘蔗受旱脅迫程度指標[18]?！颈狙芯壳腥朦c】在甘蔗品種選育過程中，早期品系篩選階段因無重復難以有效避免品系間競爭，依據(jù)產(chǎn)量選擇效率較低[19-21]。在甘蔗生長前期使用生理指標進行篩選，有望提高甘蔗抗旱育種效率。關于甘蔗生理指標大田干旱和灌溉條件下的遺傳變異報道較少，僅Basnayake等[16]研究了不同水分處理大田條件下s的遺傳變異，而關于Fv/Fm、LE和RWC遺傳變異的研究還未見報道?！緮M解決的關鍵問題】本研究在2個不同生態(tài)點分2次先后對22個和18個甘蔗基因型在自然干旱和完全灌溉條件下對s、Fv/Fm、LE和RWC進行多次測定，旨在明確干旱脅迫對該四項生理指標遺傳變異的影響，為這些生理指標在甘蔗抗旱育種中的應用提供參考。

1 材料與方法

1.1 參試材料

本研究含二輪田間試驗，共包含30個甘蔗基因型，其中，第一輪試驗含22個基因型，第二輪試驗含18個基因型，10個基因型在兩輪試驗中共用（表1）。30個基因型含商業(yè)品種19個，其中，澳大利亞品種3個，古巴和菲律賓品種各1個，云南6個，廣東2個，臺灣4個，福建和廣西各1個；含云蔗型品系11份。

表1 參試基因型類型和來源

1.2 試驗設計

田間試驗在云南省紅河州開遠市（E103.27°，N23.72°）和玉溪市元江縣（E101.87°，N23.67°）2個試驗點同時開展。開遠試驗點為紅壤，第一輪試驗于2012年2月下旬種植，新植試驗生育期305 d，第一年宿根生育期392 d，第二年宿根生育期376 d；第二輪試驗于2013年11月種植，新植生育期442 d。元江試驗點為砂壤土，第一輪試驗于2012年2月下旬種植，新植生育期302 d，第一年宿根生育期321 d；第二輪試驗于2013年11月種植，新植生育期443 d。試驗采用裂區(qū)設計，以自然干旱和灌溉處理為主區(qū)，自然干旱處理僅種植時灌水以保障正常萌苗，灌溉處理在田間持水量低于80%時進行灌溉，以不同甘蔗基因型為副區(qū)，3次重復，隨機區(qū)組排列。各小區(qū)4行，行長10 m，行距1 m，小區(qū)面積40 m2，15萬芽/公頃。為降低甘蔗宿根矮化病對試驗造成的誤差，種苗采用50℃溫水處理2 h，并在試驗種植前2個月將土地犁耙后閑置。試驗地周圍設置保護行1—2行，主區(qū)之間設置2 m寬隔離帶以避免灌溉處理對自然干旱處理的影響。

1.3 試驗數(shù)據(jù)收集

采用田間氣象站記錄試驗期間降雨量數(shù)據(jù)、日最高氣溫和最低氣溫。采用便攜式土壤水分廓線儀（Diviner，澳大利亞）檢測土壤含水量用于指導灌溉處理。因2012年新植試驗種植后苗期階段進入雨季，因此未對2012年試驗進行生理指標測量，主要對第一輪試驗的第一年宿根試驗和第二輪試驗的新植試驗進行s、Fv/Fm、LE和RWC 4個生理指標測定。選擇無降雨7 d以上，無云或少云的上午9：00至11：00進行測定或取樣。

采用動態(tài)氣孔計（AP4，英國）測量s，根據(jù)田間環(huán)境設定動態(tài)氣孔計相對空氣濕度，每次改變測量環(huán)境時（2個試驗點間）對儀器進行校正，各小區(qū)隨機選擇有代表性的3棵植株第一完全葉中部位置進行測量，共計測量13次。采用植物效率分析儀（Handy Pea，英國）測定Fv/Fm，在測量前對葉片進行30 min以上暗適應，各小區(qū)隨機選擇有代表性的3株植株測量第一完全葉中部位置，共計測量18次。LE為最新葉在一定時間內(nèi)的伸長長度，以+1葉為參照，測量剝開時和一定時間后最新葉的生長長度，折算為最新葉一小時內(nèi)的生長長度，各小區(qū)隨機測量3株，共計測量15次。RWC采用公式：RWC =（葉片鮮重-干重）/（吸脹后飽和重-干重）×100%計算獲得，葉片鮮重取自+1葉中部，各小區(qū)隨機取3株，苗期共計測量10次。

1.4 試驗數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2010進行試驗數(shù)據(jù)整理，采用軟件GenStat（v7.1.0.198）進行方差分析，計算遺傳方差分量（sg2）及環(huán)境方差分量（se2），采用以下公式計算廣義遺傳力（b2）：

b2=sg2/ [sg2+se2/(n×r)]

式中，n為重復數(shù)，即3，r為各重復測量株數(shù)，即為3。

采用SAS 9.1對4個生理指標在干旱和灌溉條件下的遺傳方差分量和廣義遺傳力進行成對測驗。

2 結果

2.1 苗期的降雨量及氣溫

根據(jù)田間氣象站數(shù)據(jù)，開遠點和元江點2013年（第一輪試驗第一次宿根）降雨量分別為589.80和416.40 mm，2014年（第二輪試驗新植）分別為664.20和740.20 mm，均低于800.00 mm。如圖1所示，在3至6月各生理指標測定時期內(nèi)，僅在元江點第二輪試驗新植6月份出現(xiàn)少量40℃以上高溫，僅在開遠點第一輪試驗第一次宿根試驗中偶爾出現(xiàn)10℃以下低溫。開遠點二次試驗3至6月期降雨量分別為278.80和264.00 mm，元江點分別為208.60和262.80 mm，試驗苗期干旱處理處于干旱脅迫條件，而灌溉處理依據(jù)土壤含水量情況進行灌溉消除干旱脅迫。

A：2013年開遠；B：2014年開遠；C：2013年元江；D：2014年元江A: Kaiyuan 2013; B: Kaiyuan 2014; C: Yuanjiang 2013; D: Yuanjiang 2014

2.2 干旱脅迫對4個生理指標的影響

13次s、18次Fv/Fm、15次LE和10次RWC處理間差異均為極顯著（表2—表5）。各生理指標測量間表現(xiàn)出較大的差異，干旱和灌溉處理下，13次s各次均值范圍分別為53.30—309.40 mmol·m-2·s-1和156.20—615.00 mmol·m-2·s-1（表2），總均值分別為130.12和328.90 mmol·m-2·s-1；15次Fv/Fm測量各次均值范圍分別為0.59—0.78和0.72—0.79（表3），總均值分別為0.70和0.76；15次LE各次均值范圍分別為0.67—8.48 cm·h-1和3.16—13.70 cm·h-1（表4），總體均值分別為3.02和5.80 cm·h-1；10次RWC各次均值范圍分別為83.53%—95.20%和95.37%—97.49%（表5），總體均值分別為90.90%和96.29%。

2.3 干旱脅迫對4個生理指標遺傳變異的影響

在干旱和灌溉處理下，s的13次測量基因型間分別10次和11次差異顯著，遺傳方差范圍分別為92—2 136和 412—2 4838（表2），在灌溉條件下獲得遺傳方差顯著高于干旱條件獲得遺傳方差（表6）；廣義遺傳力范圍分別為0.19—0.68和0.19—0.82（表2），13次平均值分別為0.49和0.53，灌溉條件下的廣義遺傳力較高，但與干旱處理相比較無顯著差異（表7）。

干旱和灌溉處理下，F(xiàn)v/Fm的18次測量基因型間分別17次和16次差異顯著，遺傳方差范圍分別為0.20×10-4—1.97×10-3和0.20×10-4—1.00×10-3（表3），在干旱條件下獲得的遺傳方差極顯著地高于灌溉條件下獲得遺傳方差（表6）；廣義遺傳力范圍分別為0.26—0.83和0.16—0.85（表3），18次平均值分別為0.64和0.58，總體而言，干旱條件下獲得更高的廣義遺傳力，但與灌溉條件下相比較無顯著差異（表7）。

在干旱和灌溉處理下，LE的15次測量基因型間分別14次和10次差異顯著，遺傳方差范圍分別為0.91×10-2—4.79和0.02—1.80（表4），盡管干旱處理下遺傳方差更大，但兩處理間無顯著差異（表6）；廣義遺傳力范圍分別為0.09—0.89和0.09—0.81（表4），15次平均值分別為0.58和0.50，干旱條件下較高，但無顯著差異（表7）。

在干旱和灌溉處理下，RWC的10次測量基因型間分別8次和6次差異顯著，遺傳方差范圍分別為0.13—7.62和0.12—2.41（表5），干旱處理下遺傳方差更大，但處理間無顯著差異（表6）；廣義遺傳力范圍分別為0.10—0.76和0.16—0.77（表5），10次平均值分別為0.57和0.47，干旱處理下更高，但和灌溉處理相比較無顯著差異（表7）。

表2 氣孔導度（Gs）的方差分析，遺傳方差分量（sg2），環(huán)境方差分量（se2）和廣義遺傳力 (hb2)

*和**在“總體”列中分別表示處理間在0.05和0.01水平差異顯著，在“干旱”和“灌溉”列中分別表示基因型間在0.05和0.01水平差異顯著。下同

* and ** represents the difference is significant at level of 0.05 and 0.01, respectively, for treatments in column grand, for genotypes in column drought or irrigated. The same as below

表3 Fv/Fm的方差分析，遺傳方差分量（sg2），環(huán)境方差分量（se2）和廣義遺傳力（hb2）

表4 LE的方差分析，遺傳方差分量（sg2），環(huán)境方差分量（se2）和廣義遺傳力（hb2）

表5 RWC的方差分析，遺傳方差分量（sg2），環(huán)境方差分量（se2）和廣義遺傳力（hb2）

表6 干旱和灌溉條件下4個生理指標的遺傳方差差異

表7 干旱和灌溉條件下4個生理指標的廣義遺傳力差異

3 討論

3.1 干旱脅迫對s遺傳變異的影響

提高蒸騰效率是旱地作物遺傳改良中應重點考慮的策略，但難于用于育種程序中，可考慮一些與蒸騰效率密切相關的生理指標[23]。植物氣孔對蒸騰具有調(diào)節(jié)作用，s與不同環(huán)境下作物生長和產(chǎn)量有關[24]，且受環(huán)境影響極大。盡管如此，小麥[25-27]、水稻[28]和馬鈴薯[29]育種間接地篩選高s的基因型。在甘蔗育種中，Basnayake等[16]的研究表明s遺傳變異高，且與甘蔗產(chǎn)量間存在極高的遺傳相關性，認為在甘蔗育種程序的早期階段，s是一個有潛力的生理指標。本研究中，各次測量間的遺傳方差差異較大，且各次測量環(huán)境方差均大于遺傳方差，這與Basnayake等[16]的研究結果類似。甘蔗不同基因型間的s差異顯著[30]，一些研究建議[5,16]s作為甘蔗抗旱育種指標。本研究13次測量結果表明該性狀在灌溉條件下的遺傳方差顯著高于干旱條件下的遺傳方差，灌溉條件下的遺傳力較干旱條件下高。

3.2 干旱脅迫對Fv/Fm遺傳變異的影響

葉綠素熒光作為測量植物逆境如干旱脅迫下光合功能的一種替代手段，暗適應后測量的指標Fv/Fm為逆境相關研究中最容易測量，使用最廣泛的熒光參數(shù)[31]。Fv/Fm在甘蔗受旱研究中主要集中于處理間和基因型間差異的比較，如在受旱13 d后，抗旱甘蔗品種SP83-2847和 CTC15維持約0.60的Fv/Fm，而不抗旱甘蔗品種SP86-155已降至0.36[4]。Luo等[6]研究表明Fv/Fm隨水分脅迫強度增強而下降，變幅因品種抗旱性而異。亦有研究表明Fv/Fm可作為評價甘蔗品種抗旱性的指標[4-5,7,32]。然而，關于甘蔗受旱和灌溉條件下Fv/Fm遺傳變異的研究較為缺乏。本研究18次測量結果表明該性狀在干旱條件下的遺傳變異顯著高于灌溉條件下的遺傳變異，總體而言，干旱條件下的廣義遺傳力更高。Silva等[7]的研究表明在干旱處理下4個甘蔗基因型間Fv/Fm差異顯著，而灌溉處理下差異不顯著。在干旱脅迫條件下Fv/Fm更易表現(xiàn)出基因型間的差異。

3.3 干旱脅迫對LE遺傳變異的影響

最幼嫩新葉的伸長速率受基因型、水分等因素影響。LE可有效反映植物受旱脅迫程度[18]。對水分脅迫不敏感的基因型在干旱條件下仍能保持生長，研究LE在干旱和灌溉條件下的遺傳變異，可為該指標在抗旱育種中的應用提供參考。本研究的15次測量結果表明干旱條件下LE的遺傳方差和廣義遺傳力相對灌溉條件下較高。在干旱條件下，僅一次測量基因型間差異不顯著，而灌溉條件下5次基因型間差異不顯著。15次測量獲得廣義遺傳力中，干旱條件下12次高于0.50，最高可達0.89；灌溉條件下8次高于0.50，但也可獲得高達0.81的廣義遺傳力。

3.4 干旱脅迫對RWC遺傳變異的影響

干旱可顯著降低RWC，在干旱條件下，抗旱基因型較不抗旱基因型的RWC高，RWC越高的基因型抗旱性越強[32]。Silva等[7]研究了4個抗旱品種和4個不抗旱品種在干旱脅迫45 d后的RWC，品種間RWC差異顯著，抗旱品種的RWC較不抗旱品種高16%。Begum等[8]研究表明基因型間RWC差異顯著。本研究中，10次測量處理間均達極顯著水平，在干旱條件下基因型間8次差異顯著，灌溉條件下6次基因型間差異顯著?？傮w而言，干旱處理獲得的遺傳變異和廣義遺傳力高于灌溉處理，但在干旱和灌溉條件下均可獲得較高的廣義遺傳力，干旱和灌溉條件下的最高遺傳力可分別達0.72和0.77。

4 結論

干旱脅迫影響s、Fv/Fm、LE和RWC的遺傳變異和廣義遺傳力，在灌溉條件下測量s和在干旱條件下測量其他3個指標更易獲得較高的遺傳變異，但4個生理指標均能在灌溉條件下獲得較高的廣義遺傳力。

References

[1] 張風娟, 李健, 杜成忠, 楊麗濤, 李楊瑞, 邢永秀. 不同甘蔗品種葉片氣孔對水分脅迫的響應. 廣西植物, 2014(6): 821-827.

Zhang F J, Li J, Du C Z, Yang L T, Li Y R, Xing Y X. Stomatal response to water stress in leaves of different sugarcane cultivars., 2014(6): 821-827. (in Chinese)

[2] 吳才文, 范源洪, 陳學寬, 劉家勇, 趙俊, 趙培方, 夏紅明, 楊昆. 云南抗旱甘蔗品種的選育及效果. 中國糖料, 2012(4): 37-39.

Wu C W, Fan Y H, Chen X K, Liu J Y, Zhao J, Zhao P F, Xia H M, Yang K. Breeding of drought-resistant sugarcane varieties in Yunnan., 2012(4): 37-39. (in Chinese)

[3] Inman-Bamber N G, Smith D M. Water relations in sugarcane and response to water deficits., 2005, 92: 185-202.

[4] Gra?a J P D, Rodrigues F A, Farias J R B, de Oliveira M C N, Zingaretti C B H, Sonia M Z. Physiological parameters in sugarcane cultivars submitted to water deficit., 2010, 22(3): 187-197.

[5] Zhao D, Glaz B, Jack C. Sugarcane response to water-deficit stress during early growth on organic and sand soils., 2010, 5(3): 403-414.

[6] 羅俊, 張木清, 林彥銓, 張華, 陳如凱. 甘蔗苗期葉綠素熒光參數(shù)與抗旱性關系研究. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2004, 37(11): 1718-1721.

Luo J, Zhang M Q, Lin Y Q, Zhang H, Chen R K. Studies on the relationship of chlorophyll fluorescence characters and drought tolerance in seedling of sugarcane under water stress., 2004, 37(11): 1718-1721. (in Chinese)

[7] Silva de A M, John L J, Silva J A G D, Sharma V. Use of physiological parameters as fast tools to screen for drought tolerance in sugarcane., 2007, 19(3): 193-201.

[8] Begum M K, Alam M R, Islam M S, Arefin M S. Effect of water stress on physiological characters and juice quality of sugarcane., 2012, 14(2): 161-167.

[9] Basnayake J, Jackson P A, Inman-Bamber N G, Lakshmanan P. Sugarcane for water-limited environments. Genetic variation in cane yield and sugar content in response to water stress., 2012, 63(16): 6023-6033.

[10] Silva M d A, Jifon J L, Silva J A G d, Dos Santos C M, Sharma V. Relationships between physiological traits and productivity of sugarcane in response to water deficit., 2012, 152(1): 104-118.

[11] 金偉, 楊麗濤, 英潘, 楊建波, 羅超有, 李楊瑞. 不同甘蔗品種對干旱和復水的生態(tài)生理響應. 南方農(nóng)業(yè)學報, 2012, 43(12): 1945-1951.

Jin W, Yang L T, Ying P, Yang J B, Luo C Y, Li Y R. Eco-physiological responses of different sugarcane varieties to drought and re-watering., 2012, 43(12): 1945-1951. (in Chinese)

[12] 潘方胤, 楊俊賢, 吳文龍, 劉福業(yè), 吳建濤, 彭冬永, 陳勇生. 甘蔗育種中抗旱品系篩選及簡易鑒定. 廣東農(nóng)業(yè)科學, 2012(16): 10-12.

Pan F Y, Yang J X, Wu W L, Liu F Y, Wu J T, Peng D Y, Chen Y S. Breeding and simple identification of drought-tolerant sugarcane line., 2012(16): 10-12. (in Chinese)

[13] 陳義強, 鄧祖湖, 郭春芳, 陳如凱, 張木清. 甘蔗常用親本及其衍生品種的抗旱性評價. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2007, 40(6): 1108-1117.

Chen Y Q, Deng Z H, Guo C F, Chen R K, Zhang M Q. Drought resistant evaluations of commonly used parents and their derived varieties., 2007, 40(6): 1108-1117. (in Chinese)

[14] Silva M D A, Soares R A B, Landell M G D A, Campana M P. Agronomic performance of sugarcane families in response to water stress., 2008, 67(3): 655-661.

[15] Tardieu F. Virtual plants: modelling as a tool for the genomics of tolerance to water deficit., 2003, 8(1): 9-14.

[16] Basnayake J, Jackson P A, Inman-Bamber N G, Lakshmanan P. Sugarcane for water-limited environments. Variation in stomatal conductance and its genetic correlation with crop productivity., 2015, 66(13): 3945-3958.

[17] Sliva M A, Silva J A G, Da Jifon J L, Sharma V. Use of physiological parameters to detect differences in drought tolerance among sugarcane genotypes., 2007, 26: 541-547.

[18] Inman-Bamber N G. Sugarcane water stress criteria for irrigation and drying off., 2004, 89(1): 107-122.

[19] Jackson P A, McRae T A. Gains from selection of broadly adapted and specifically adapted sugarcane families., 1998, 59(3): 151-162.

[20] Jackson P A, McRae T A. Selection of sugarcane clones in small plots: Effects of plot size and selection criteria., 2001, 41(2): 315-322.

[21] Stringer J K, Cullis B R, Thompson R. Joint modeling of spatial variability and within-row interplot competition to increase the efficiency of plant improvement., 2011, 16(2): 269-281.

[22] Zhao P F, Liu J Y, Yang K, Xia H M, Wu C W, Chen X K, Zhao J, Yang H C, Li J, Zan F G, Wu Z D, Yao L, Li F Q, Zhao L P. Registration of ‘YZ05-51’ sugarcane., 2015, 9(2): 172-178.

[23] Sinclair T R. Is transpiration efficiency a viable plant trait in breeding for crop improvement?, 2012, 39(5): 359-365.

[24] Condon A G, Richards R A, Rebetzke G J, Farquhar G D. Breeding for high water-use efficiency., 2004, 55(407): 2447-2460.

[25] Fischer R A, Rees D, Sayre K D, Lu Z M, Condon A G, Saavedra A L. Wheat yield progress associated with higher stomatal conductance and photosynthetic rate, and cooler canopies., 1998, 38(6): 1467-1475.

[26] Jiang G M, Sun J Z, Liu H Q, Qu C M, Wang K J, Guo R J, Bai K Z, Gao L M, Kuang T Y. Changes in the rate of photosynthesis accompanying the yield increase in wheat cultivars released in the past 50 years., 2003, 116(5): 347-354.

[27] Zheng T C, Zhang X K, Yin G H, Wang L N, Han Y L, Chen L, Huang F, Tang J W, Xia X C, He Z H. Genetic gains in grain yield, net photosynthesis and stomatal conductance achieved in Henan Province of China between 1981 and 2008., 2011, 122(3): 225-233.

[28] Horie T, Matsuura S, Takai T, Kuwasaki K, Ohsumi A, Shiraiwa T. Genotypic difference in canopy diffusive conductance measured by a new remote-sensing method and its association with the difference in rice yield potential., 2006, 29(4): 653-660.

[29] Prashar A, Yildiz J, McNicol J W, Bryan G J, Jones H G. Infra-red thermography for high throughput field phenotyping in., 2013, 8: e658166.

[30] Luo J, Pan Y B, XU L P, Zhang Y Y, Zhang H, Chen R K, Que Y X. Photosynthetic and canopy characteristics of different varieties at the early elongation stage and their relationships with the cane yield in sugarcane., 2014(2014): 707095.

[31] Furbank R T, Tester M. Phenomics-technologies to relieve the phenotyping bottleneck., 2011, 16(12): 635-644.

[32] Silva M D A, Jifon J L, Sharma V, Da Silva J A G, Caputo M M, Damaj M B, Guimaraes E R, Ferro M I T. Use of physiological parameters in screening drought tolerance in sugarcane genotypes., 2011, 13(3): 191-197.

（責任編輯 李莉）

Genetic Variation of Four Physiological Indexes as Impacted by Water Stress in Sugarcane

ZHAO Peifang1, ZHAO Jun1, LIU Jiayong1, ZAN Fenggang1, XIA Hongming1, P.A. Jackson2,J. Basnayake3,N.G. Inman-Bamber4, YANG Kun1, ZHAO Liping1, QIN Wei1, CHEN Xuekuan1, Zhao Xingdong5, FAN Yuanhong1

(1Sugarcane Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences / Yunnan Province Key Laboratory of Sugarcane Genetic Improvement, Kaiyuan 661699, Yunnan, China;2CSIRO Plant Industry, ATSIP, Private Mail Bag PO, Aitkenvale, QLD, 4814, Australia;3Sugar Research Australia, PO Box 117, Ayr, QLD, 4807, Australia;4Crop Science Consulting, Townsville, Australia;5Cash Crop Research Station of Yuanjiang County of Yuxi Prefectural, Yuanjiang 653300, Yunnan, China)

【Objective】Understanding of the genetic variations in response to drought conditions of four physiological indexes, namely stomatal conductance (s), original light energy transformation efficiency of PSII (Fv/Fm), leaf elongation (LE) and leaf relative water content (RWC) could help their adaption to the current breeding program.【Method】The genetic variation (sg2), broad sense heritability (b2) under rainfed and irrigated conditions for four physiological indexes, namelys, Fv/Fm, LE and RWC were measured for 13, 18, 15 and 10 times, respectively, from two sets of field trials in 22 and 18 genotypes which were consistently conducted at two locations in Kaiyuan and Yuanjiang counties of Yunnan province in the crop growing periods of 2013 and 2014. In the trials, rainfed and irrigated treatments were set as the main plot, and genotype was used as the sub-plot. Thesg2and error variation (se2) for each index at each measurement was determined using software GenStat, andb2was calculated. Pairedtests for the differences ofsg2andb2between drought and irrigated treatments were processed using software SAS9.1.【Result】The mean differences between drought and irrigated treatments were all significant (＜0.01) in 13, 18, 15 and 10 measurements ofs Fv/Fm, LE and RWC, respectively. Under drought and irrigated treatments, the differences ins among the genotypes was significant in 10 and 11 out of 13 measurements with the ranges ofb2at 0.19-0.68 and 0.19-0.82, and grand means of 0.49 and 0.53, respectively, overall significantly highersg2andb2were found under the irrigated treatment. The differences in Fv/Fm, among the genotypes were significant in 17 and 16 out of 18 measurements with the ranges ofb2at 0.26-0.83 and 0.16-0.85, and grand means of 0.64 and 0.58, respectively, overall highersg2andb2were found under the drought treatment. The differences in LE among the genotypes were significant in 14 and 10 out of 15 measurements with the ranges ofb2at 0.09-0.89 and 0.09-0.81, and grand means of 0.58 and 0.50, respectively, overall highersg2andb2were found under the drought treatment. The differences in RWC among the genotypes were significant in 8 and 6 out of 10 measurements with the ranges ofb2at 0.10-0.76 and 0.16-0.77, and grand means of 0.57 and 0.47, respectively, overall highersg2andb2were found under the drought treatment. 【Conclusion】Thesg2andb2ofs, Fv/Fm, LE and RWC were impacted by water stress, in general, much highersg2andb2ofs could be obtained under irrigated conditions and that of Fv/Fm, LE and RWC under drought conditions. However, higherb2could be obtained under irrigated conditions for all the four physiological indexes.

sugarcane; water stress; physiological index; genetic variation

2016-06-27；接受日期：2016-09-05

云南省高端科技人才引進計劃（2012HA001）、云南省委組織部海外高層次人才引進計劃

趙培方，Tel：0873-3166326；E-mail：hnzpf@163.com。趙俊，E-mail：junzhao_ky@126.com。趙培方和趙俊為同等貢獻作者。通信作者范源洪，Tel：0871-65195022；E-mail：fyhysri@vip.sohu.com