劉萬(wàn)達(dá)

(黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝分院，哈爾濱150069)

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黑龍江省蘋(píng)果育種研究進(jìn)展

劉萬(wàn)達(dá)

(黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝分院，哈爾濱150069)

蘋(píng)果與柑橘、葡萄和香蕉一起并稱(chēng)四大水果，栽培歷史悠久，經(jīng)過(guò)了野生、馴化栽培和人工選擇一個(gè)長(zhǎng)期的過(guò)程。從19世紀(jì)初，科研工作者開(kāi)始了蘋(píng)果新品種選育工作，至今全世界約有80 多個(gè)國(guó)家從事蘋(píng)果生產(chǎn)和育種工作，并運(yùn)用現(xiàn)代的生物技術(shù)手段，促使蘋(píng)果育種研究取得了較快速的發(fā)展，加速了蘋(píng)果產(chǎn)業(yè)發(fā)展進(jìn)程。

蘋(píng)果育種；品種選育；生物技術(shù)；抗病

1 國(guó)際蘋(píng)果育種概況

美國(guó)紐約康乃爾大學(xué)從1895年開(kāi)始進(jìn)行蘋(píng)果育種研究，已有120年的歷史，是國(guó)際上最早開(kāi)展蘋(píng)果育種的單位，先后發(fā)布63個(gè)品種。在國(guó)際上著名的品種為1968年發(fā)表的喬納金(Jonagold)，現(xiàn)為比利時(shí)、荷蘭、德國(guó)主栽品種[2]。新澤西州農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站從1925年開(kāi)始選育早熟、優(yōu)質(zhì)、抗病蘋(píng)果品種工作，繼而美國(guó)普度大學(xué)、伊利諾州大學(xué)和魯杰斯大學(xué)加入選育工作，現(xiàn)已育成20多個(gè)抗病品種，如普利瑪對(duì)蘋(píng)果黑星病免疫、抗蘋(píng)果火疫病，普利西拉對(duì)蘋(píng)果黑星病免疫、抗蘋(píng)果銹病和蘋(píng)果火疫病等[3]。

日本是國(guó)際上蘋(píng)果育種成果最顯著的國(guó)家，全國(guó)共有8個(gè)試驗(yàn)站，其中最具影響力的是盛岡果樹(shù)育種中心，該中心于1939年的開(kāi)始育種工作，世界著名的富士蘋(píng)果就是該中心從787株國(guó)光和元帥的雜種后代中選出的，并于1962年發(fā)表，成為日本的主栽品種，栽培面積達(dá)到日本蘋(píng)果栽培面積的50%；如今富士蘋(píng)果已成為國(guó)際上的主要發(fā)展品種[4-5]。另外，該中心育出的JM7是可抗黑星病、銹病和火疫病等病害的蘋(píng)果砧木。

英國(guó)蘋(píng)果品種改良工作主要集中在國(guó)際園藝研究所，該研究所的宗旨是培育符合栽培者和消費(fèi)者需求的砧木和新品種。自1971年至今，該研究所發(fā)表了10個(gè)品種，其中最具影響力的是培育出的M和MM系蘋(píng)果矮化砧，例如M27、M9、M26、M7、MM106等，在世界范圍內(nèi)被大家熟知和應(yīng)用；1984年發(fā)表的Saturn(PRI1235×Starkspur Golden Delicious)，在英國(guó)、法國(guó)和瑞士都在栽培[6]。

德國(guó)蘋(píng)果育種工作開(kāi)始于1985年，主要集中在聯(lián)邦作物育種中心，該育種中心通過(guò)雜交育種培育出Pi系列(來(lái)自Pillnitter)和Re系列(來(lái)自Resistant)24 個(gè)蘋(píng)果品種[6]。2個(gè)系列的果實(shí)品質(zhì)好、豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)，抗黑星病、白粉病和火疫病等病害，其中利用抗蘋(píng)果黑星病資源( Vf、Va、Vr 和Vm )相互雜交獲得高抗品種Pillnitz，該品種園可節(jié)省殺菌劑80%，有利于生產(chǎn)綠色果品。此外，德國(guó)聯(lián)邦作物育種中心還進(jìn)行蘋(píng)果矮化砧木選育，已登記注冊(cè)的蘋(píng)果矮化砧木有：Pillnitzer Supporter1 (M9×山定子)、Pillnitzer supporter2 (M9×西府海棠)、Pillnitzer Supporter3 (M9×西府海棠)、Pillniter supporter4 (M9×西府海棠)[7]。

荷蘭于1948～1963年間，由金冠×IngridMarie的后代中選育出Elstar，成為荷蘭的栽培面積最大的品種，也是德國(guó)、比利時(shí)的主要栽培品種[6]。

中國(guó)蘋(píng)果栽培面積和產(chǎn)量均居世界首位，2012 年種植面積214 萬(wàn)hm2，產(chǎn)量3500萬(wàn)t，品種主要以晚熟富士系為主，栽培面積約占蘋(píng)果栽培總面積的60%；其余品種有‘嘎拉’‘元帥’等[1]。我國(guó)最早從事蘋(píng)果育種工作的單位是于1958年成立的中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所，接著遼寧果樹(shù)研究所、河北昌黎果樹(shù)研究所開(kāi)始進(jìn)行品種選育工作，隨后蘋(píng)果品種選育工作開(kāi)展到了全國(guó)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全國(guó)現(xiàn)有40多個(gè)科研院所和大專(zhuān)院校從事蘋(píng)果育種研究工作，共培育出200多個(gè)品種，如華冠、華帥、華紅、寒富、新帥、新蘋(píng)、丹蘋(píng)等品種在世界范圍內(nèi)都較具影響力[8]，其中華冠和華帥兩個(gè)品種已在南北半球多個(gè)國(guó)家進(jìn)行過(guò)品種栽培比較試驗(yàn)，并取得較好的效果，有望逐漸成為國(guó)際上主栽的優(yōu)良品種之一。

2 生物技術(shù)在蘋(píng)果育種中的應(yīng)用

植物組織培養(yǎng)作為一種可以保持物種特性并能夠快速繁殖的一種生物技術(shù)手段，可在短期內(nèi)獲得大量遺傳性一致的優(yōu)良植株。1988年P(guān)atat-Ochatt等通過(guò)培養(yǎng)3個(gè)不同基因型蘋(píng)果的葉肉原生質(zhì)體獲得了再生植株[9]。何道一等利用PEG法對(duì)嘎啦和富士蘋(píng)果單倍體原生質(zhì)體進(jìn)行誘導(dǎo)融合，培養(yǎng)60天產(chǎn)生愈傷組織，經(jīng)過(guò)鑒定為融合體植株[10]。孫亮等以富士蘋(píng)果為母本、“金二十世紀(jì)”梨為父本進(jìn)行雜交，60天后進(jìn)行胚培養(yǎng)，成功誘導(dǎo)出芽[11]。

由上文分析可知，市場(chǎng)集中度偏低已成為我國(guó)房地產(chǎn)業(yè)面臨的嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。較低的市場(chǎng)集中度既沒(méi)有帶來(lái)充分競(jìng)爭(zhēng)和消費(fèi)者福利，也無(wú)法實(shí)現(xiàn)規(guī)模經(jīng)濟(jì)和抵御市場(chǎng)風(fēng)險(xiǎn)，嚴(yán)重阻礙行業(yè)健康發(fā)展。為破解市場(chǎng)集中度偏低帶來(lái)的諸多問(wèn)題，優(yōu)化中國(guó)房地產(chǎn)業(yè)市場(chǎng)結(jié)構(gòu)勢(shì)在必行。

由于蘋(píng)果地域分布廣、種群變異大、基因雜合度高，因此確定蘋(píng)果的親緣關(guān)系，對(duì)資源收集、保存和利用顯得尤為重要。Yang等利用隨機(jī)10個(gè)堿基引物定位、克隆，獲得Vf基因的一個(gè)有用的遺傳標(biāo)記，可用于蘋(píng)果抗病育種中優(yōu)良單株的鑒定[12]。Mulcahy和Koller等用RAPD標(biāo)記法可區(qū)別開(kāi)11個(gè)蘋(píng)果品種[14]。Gianfranceschi等指出只需2個(gè)SSRs可以區(qū)別19個(gè)蘋(píng)果栽培品種[9]。Harad等用RFLP和RAPD相結(jié)合的技術(shù)，確定了津輕(Tsugaru)的父本為紅玉；三倍體的喬納金(金冠×紅玉)和陸奧(金冠×印度)的親本為二倍體，分析認(rèn)為二倍體配子是由母本金冠在減數(shù)分裂過(guò)程中為其后代所提供的[13]。Nybon等用M13作探針，比較分析64株實(shí)生苗的DNA指紋，其中56株確定為父母本。

目前，許多國(guó)家已在蘋(píng)果上獲得了轉(zhuǎn)基因植株，加速了蘋(píng)果品種改良進(jìn)程，大大縮短了育種周期。1991年美國(guó)成功應(yīng)用ICP基因轉(zhuǎn)化蘋(píng)果，第二年批準(zhǔn)轉(zhuǎn)基因植株進(jìn)行田間試驗(yàn)[9]。程家勝等應(yīng)用Bt基因成功獲得了轉(zhuǎn)基因蘋(píng)果植株，并進(jìn)行了抗蟲(chóng)試驗(yàn)[15]。Norelli等將編碼裂解細(xì)菌細(xì)胞的4種基因(attacinE、SB-37、Shiva-1和henwhite lysozyme)利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法轉(zhuǎn)化到砧木M7和皇家嘎拉兩個(gè)蘋(píng)果品種中，共獲得了250個(gè)轉(zhuǎn)化體系；溫室和田間鑒定表明攜帶有attacinE基因的轉(zhuǎn)化蘋(píng)果砧木M7植株，對(duì)火疫病抗性大大提高，有的甚至可降低病害50%[16]。師校欣等將具有高效啟動(dòng)子啟動(dòng)的豇豆胰蛋白酶抑制劑基因CpTI轉(zhuǎn)入4個(gè)栽培品種富士、喬納金、王林和嘎拉中，均獲得轉(zhuǎn)化再生植株[17]。Holefors等用rolA基因轉(zhuǎn)化砧木M26，獲得矮小的轉(zhuǎn)基因植株，其中有3個(gè)株系節(jié)間明顯縮短，葉、根干重均降低；繼續(xù)將rolA、rolABC、擬南芥phyB和燕麥phyA基因?qū)隡26中，結(jié)果發(fā)現(xiàn)前3種基因在植株體內(nèi)表達(dá)過(guò)量，樹(shù)體均表現(xiàn)出不同程度的矮化能力增強(qiáng)。Lamber等將來(lái)自發(fā)根農(nóng)桿菌Ri質(zhì)粒的T-DNA區(qū)導(dǎo)入M26中，獲得的植株生根能力增強(qiáng)，根系生長(zhǎng)狀態(tài)良好。Welander等用rolB基因轉(zhuǎn)化砧木M26，獲得的植株生根能力提高[16]。

生物技術(shù)在蘋(píng)果遺傳育種方面無(wú)論是在理論上還是在實(shí)踐中都十分有價(jià)值。在理論上，它使人們對(duì)基本遺傳成分的研究更加深入，使人們對(duì)某些性狀的遺傳規(guī)律的分析更加詳實(shí)可靠；在應(yīng)用方面，可以定位和克隆目的基因，極大地加速了蘋(píng)果育種進(jìn)程。

3 黑龍江省蘋(píng)果育種研究概況

黑龍江省蘋(píng)果育種自1957年從吉林、遼寧、甘肅、新疆、內(nèi)蒙等省區(qū)引入496個(gè)品種，齊爾頓、紐番、迎秋、祝光、旭、元帥、白龍、國(guó)光、印度、赤陽(yáng)、紅寶、黃海棠、黑豐、紅玉、花紅、黃太平、花紅、露香、鈴鐺果、公主嶺網(wǎng)光、133、135、41、551、549、136、361、123等，經(jīng)過(guò)篩選和雜交育種，選育出許多優(yōu)良品種。

3.1 金紅

1971年在剩余品種中選擇抗寒性、抗病性較強(qiáng)，果實(shí)品質(zhì)較好的株系在園藝分院蘋(píng)果試驗(yàn)地(6號(hào)地)進(jìn)行高接栽培。1972年品種陸續(xù)結(jié)果，選育出“123”。1973年在我省賓縣、勃利、寧安等地進(jìn)行中間試驗(yàn)和生產(chǎn)示范。2010年由黑龍江省農(nóng)作物品種委員會(huì)登記，命名為“金紅”。

植株生長(zhǎng)勢(shì)較強(qiáng)，樹(shù)姿半開(kāi)張，樹(shù)冠中大。金紅蘋(píng)果7年生干周27cm，冠高2.9m，冠徑東西2.7m，南北2.5m，主干樹(shù)皮褐色，較光滑。果實(shí)圓錐形或卵圓形，平均縱徑4.4cm，橫徑5.3cm；平均單果重68g，最大果重 98g；果實(shí)底色黃綠，充分著色后鮮紅有不明顯的深紅色條紋；果皮薄，果肉乳黃色，肉質(zhì)細(xì)脆，汁液多，風(fēng)味甜酸，微有芳香，品質(zhì)上。可溶性固形物 12.4%、可溶性糖13.81%、可滴定酸0.37%、維生素C 96.4 mg/kg。抗寒力強(qiáng)，在哈爾濱地區(qū)多年嚴(yán)寒考驗(yàn)無(wú)大凍害，抗腐爛病和黑星病能力均較強(qiáng)，目前在我省除大興安嶺、伊春等比較寒冷地區(qū)外，其它地區(qū)均有金紅蘋(píng)果栽植。

3.2 龍光

“龍光”親本為齊爾頓×紐番，1958年雜交，1959年播種，1965年實(shí)生苗開(kāi)始結(jié)果，1966年選出并在雞西、牡丹江、勃利等地區(qū)進(jìn)行中間試驗(yàn)和生產(chǎn)示范，1971年命名為“龍光”。

植株生長(zhǎng)勢(shì)較強(qiáng)，樹(shù)姿開(kāi)張，樹(shù)冠大。6年生干周27cm，冠高3.5m，冠徑東西2.5m。主干樹(shù)皮灰褐色，多年生枝條灰褐色。 果實(shí)圓形或長(zhǎng)圓形，平均縱徑4.1cm，橫徑4.5cm，平均單果重41.9g，最大果重 57g；果實(shí)底色黃綠，彩色暗紅霞，果皮薄，果肉黃白色，肉質(zhì)細(xì)而松軟，汁液中多，風(fēng)味甜酸，味濃，品質(zhì)上?？扇苄怨绦挝?14.3%、可溶性糖12.98%、可滴定酸0.41 %、維生素C 86.5 mg/kg?？购?qiáng)、生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，在雜交育種中其優(yōu)良性狀遺傳力較強(qiáng)；但豐產(chǎn)和耐貯性較差，適宜黑龍江省雞西、雞東、牡丹江及吉林、內(nèi)蒙古地區(qū)栽植。

3.3 雙秋

“雙秋”親本為大秋×迎秋，1957年雜交，1958年播種，1965年實(shí)生苗開(kāi)始結(jié)果，1969年入選為優(yōu)系并進(jìn)行中間試驗(yàn)和示范推廣，1971年命名“雙秋”。

植株生長(zhǎng)勢(shì)較強(qiáng)，樹(shù)姿開(kāi)張，樹(shù)冠圓形。6年生干周30cm，冠高3.5m，冠徑東西3.6m。主干樹(shù)皮灰褐色，皮部粗糙，多年生枝條灰褐色。 果實(shí)圓錐形，平均縱徑4.8cm，橫徑5.4cm；平均單果重61.4g，最大果重103.5g；果實(shí)底色綠，彩色紫紅霞，果皮中厚，果肉黃白色，肉質(zhì)緊密，汁液多，風(fēng)味甜酸，味濃，稍有香氣，品質(zhì)中上?？扇苄怨绦挝?11.3%、可溶性糖11.98%、可滴定酸0.67%、維生素C 83.2 mg/kg?？购^強(qiáng)，極耐貯藏，抗褐斑病、黑星病、花腐病能力均較強(qiáng)；但易患腐爛病，適宜黑龍江省南部、吉林、河北壩上及內(nèi)蒙古地區(qū)栽植。

3.4 祝紅

“祝紅”親本為祝光×花紅，1957年雜交，1958年播種，1965年實(shí)生苗開(kāi)始結(jié)果，1967年選出并在雞西、牡丹江、勃利等地進(jìn)行中間試驗(yàn)和生產(chǎn)示范，1971年命名“祝紅”。

植株生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，樹(shù)姿半開(kāi)張，樹(shù)冠圓頭形。7年生干周27cm，冠高3.3m，冠徑東西3.1m。主干樹(shù)皮深褐色，1年生枝條紫褐色，直立。果實(shí)圓形，平均縱徑4.6cm，橫徑5.4cm；平均單果重61g，最大果重 107g；果實(shí)底色黃綠，彩色深紅霞，果皮薄，果肉綠白色，肉質(zhì)細(xì)而松軟，汁液多，風(fēng)味酸甜，品質(zhì)中上?？扇苄怨绦挝?13.5 %、可溶性糖11.96%、可滴定酸0.39 %、維生素C 85.5mg/kg。抗寒力強(qiáng)，豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，成熟較早，果實(shí)較大；但抗腐爛病和黑星病能力較弱，不耐貯藏，適宜黑龍江省雞西、雞東、牡丹江及吉林、內(nèi)蒙古地區(qū)栽植。

3.5 龍秋

“龍秋”親本為雙秋(大秋×迎秋)×龍光(齊爾頓×紐番)，1975年雜交，1976年播種，1986年入選為優(yōu)系并進(jìn)行中間試驗(yàn)和示范推廣，1993年由黑龍江省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定命名“龍秋”。

植株生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，樹(shù)姿開(kāi)張，樹(shù)冠圓頭形。9年生干周32cm，冠高4.5m，冠徑東西4.0m。主干樹(shù)皮灰褐色，1年生枝條紫褐色，斜生。果實(shí)圓形或扁圓形，平均縱徑3.6cm，橫徑4.5cm；平均單果重55g，最大果重 80g；果實(shí)底色黃綠，彩色紫紅霞，果皮較厚，果肉黃綠色，肉質(zhì)致密，汁液多，風(fēng)味酸甜適度，品質(zhì)上。可溶性固形物 11.8 %、可溶性糖12.13%、可滴定酸0.47 %、維生素C 84.1mg/kg?？购?qiáng)，抗腐爛病能力較強(qiáng)，耐貯藏；不抗黑星病和褐斑病，適宜黑龍江省雞西、雞東、牡丹江，七臺(tái)河、碾子山地區(qū)栽植。

3.6 秋露

“秋露”親本為大秋×露香，1972年雜交，1973年播種，1979年雜種苗開(kāi)始結(jié)果，1985年確定為優(yōu)良株系，并轉(zhuǎn)接到黃海棠中間砧上，1986年開(kāi)始在賓縣、雞西、雞東、東寧等地進(jìn)行區(qū)域性試驗(yàn)和生產(chǎn)示范。2009年由黑龍江省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定命名“秋露”。

植株生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，樹(shù)姿開(kāi)張，樹(shù)冠圓形。7年生干周30cm，冠高4.5m，冠徑東西4.6m。主干樹(shù)皮灰褐色，1年生枝條紫褐色，斜生。果實(shí)扁圓形，平均縱徑2.8cm，橫徑4.5cm；平均單果重50.6g，最大果重 88g；果實(shí)底色黃綠，彩色紫紅霞，果皮較厚，果肉黃綠色，肉質(zhì)致密，汁液多，風(fēng)味酸甜適度，品質(zhì)中上?？扇苄怨绦挝?16.5 %、可溶性糖12.79%、可滴定酸0.85 %、維生素C 82.7mg/kg?？购?qiáng)，豐產(chǎn)、耐貯性極強(qiáng)，抗腐爛病能力中等，適宜黑龍江省牡丹江東寧、雞西、雞東地區(qū)栽植，哈爾濱地區(qū)可低接栽培。

4 蘋(píng)果育種前景展望

目前，我國(guó)蘋(píng)果種植面積和產(chǎn)量均居世界第一位，在各項(xiàng)新技術(shù)實(shí)施下果實(shí)品質(zhì)得到了很快的提升，出口份額逐步增加，有些品種的生產(chǎn)已經(jīng)被世界認(rèn)可，但是以富士系晚熟品種 為主的生產(chǎn)結(jié)構(gòu)沒(méi)有改變，品種創(chuàng)新與改良工作重要性凸顯出來(lái)?？焖侔l(fā)展的現(xiàn)代生物技術(shù),極大地加速了蘋(píng)果育種進(jìn)程，克服了蘋(píng)果育種周期長(zhǎng)的問(wèn)題。因此，科研工作者在今后的育種工作中應(yīng)將常規(guī)技術(shù)與現(xiàn)代生物育種技術(shù)相結(jié)合，并針對(duì)目前我國(guó)蘋(píng)果產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀，開(kāi)展蘋(píng)果創(chuàng)新與新品種選育研究，培育出在生產(chǎn)上有重要推廣價(jià)值的新品種，以促進(jìn)我國(guó)蘋(píng)果品種結(jié)構(gòu)的優(yōu)化。

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Research Progress of Apple Breeding in Heilongjiang

Liu Wangda

(Horticultural Sub-academy of Heilongjiang Academy of Agriculture Sciences, Harbin 150069)

Apples, oranges, grapes, and banana said four big fruits. Apples cultivation has a long history that contains wild, domesticated cultivation and artificial selection that is a long-term process. From the early 19th century, the researchers started apple varieties breeding, now on the world more than 80 countries engage in apple production and breeding. They use modern means of biotechnology, so that apple breeding research achieve rapid development, and accelerate the process of apple industry development.

Apple breeding; Variety breeding; Biotechnology; Disease resistance

2016-10-14

劉萬(wàn)達(dá)( 1982-)，男，助理研究員，從事寒地蘋(píng)果新品種選育與配套栽培技術(shù)的研究及推廣工作，E-mail:haaslwd@126.com。

S661.1

A

DOI.:10.13268/j.cnki.fbsic.2017.01.026