許金嵐，胡兵輝

(西南林業(yè)大學 環(huán)境科學與工程學院，云南 昆明 650224)

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不同覆蓋方式下干旱脅迫對玉米根生物學性狀及產(chǎn)量的影響

許金嵐，胡兵輝

(西南林業(yè)大學 環(huán)境科學與工程學院，云南 昆明 650224)

通過在大棚采用盆栽試驗的方法對玉米進行了不同生育期干旱脅迫試驗(Ⅰ：三葉-拔節(jié)期；Ⅱ：拔節(jié)-抽雄期；Ⅲ：抽雄-籽粒形成期；Ⅳ：籽粒形成-完熟期)，探究了在地膜覆蓋、秸稈覆蓋和裸地進行干旱脅迫對玉米根系生物學性狀的影響。結果顯示：Ⅰ期和Ⅱ期進行干旱脅迫對根長的增加有促進作用，Ⅲ期和Ⅳ期的干旱脅迫對其有抑制作用；干旱脅迫會刺激根系發(fā)生側根，增加根數(shù)；Ⅲ期干旱脅迫會導致根表面積大幅降低，影響根系吸收能力，降低產(chǎn)量；根生物量在Ⅰ期受到干旱脅迫的影響最小，Ⅳ期受到干旱脅迫降低收獲時的根生物量，導致減產(chǎn)；產(chǎn)量與根生物量、根表面積、根長有極顯著正相關關系(P<0.01)，與根數(shù)有顯著正相關關系(P<0.05)。根系生物學性狀及產(chǎn)量均顯示在地膜覆蓋下得到最大值，秸稈覆蓋次之，裸地為最低值。在不同的處理方式下，Ⅰ期進行干旱脅迫的產(chǎn)量相比其他生育期均降低最少，Ⅲ期進行干旱脅迫降低最多。指出了采用地膜覆蓋的方式，在Ⅲ期對玉米進行補灌，可以降低作物減產(chǎn)的風險，這為當?shù)剞r業(yè)生產(chǎn)提供了科學依據(jù)，對西南季節(jié)性旱區(qū)的農業(yè)生產(chǎn)具有一定的指導意義。

覆蓋方式；干旱脅迫；根系生物學性狀；盆栽玉米

1 引言

水分是影響作物生長發(fā)育的關鍵因素，作物受旱會導致大面積減產(chǎn)甚至絕收。現(xiàn)代農業(yè)在水資源匱乏的地區(qū)通過地膜覆蓋和秸稈覆蓋方式保蓄土壤水分，提高作物的水分利用效率，從而保證作物在灌水不足的情況下能夠正常生長。研究表明：農田覆蓋可抑蒸保墑，改良土壤理化性質、促進作物生長，達到增產(chǎn)增收，增加經(jīng)濟效益的目的[1～3]。

根系作為作物吸收土壤水分的主要器官，在受到干旱脅迫時首先做出反應，在形態(tài)、質量以及化學組成上發(fā)生變化[4]，以最大程度得減少干旱帶來的不良影響。同時，由于根系過大，根冠比增大，光合產(chǎn)物將會從地上向地下轉移，進而影響作物產(chǎn)量和經(jīng)濟效益。目前關于干旱脅迫對根系的影響的研究大多集中于裸地條件，涉及不同覆蓋方式下的干旱脅迫研究鮮有報道。西南地區(qū)常發(fā)季節(jié)性干旱，蒸散量大且旱熱同步，在雨季發(fā)生時會嚴重影響作物生長。研究以西南地區(qū)主要農作物玉米(ZeamaysL.)為試驗對象，結合現(xiàn)階段我國旱區(qū)農田的主要生產(chǎn)方式，研究不同覆蓋方式下不同生育期干旱脅迫對作物根系生物學性狀的影響，具有現(xiàn)實的生產(chǎn)指導意義，可防止旱區(qū)尤其是季節(jié)性旱區(qū)作物減產(chǎn)提供科學的理論依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 試驗設計

2.1.1 土壤條件

試驗地位于西南林業(yè)大學試驗溫室內，試驗土壤為紅壤，容重1.29 g/cm3，pH值=7.11，土壤內有機質9.81 g/kg，全氮0.91 g/kg，全磷0.52 g/kg，全鉀9.22 g/kg，有效氮77.36 mg/kg，有效磷10.47 mg/kg，有效鉀80.68 mg/kg。

2.1.2 盆栽情況

采用盆栽試驗方法，盆高25 cm，直徑30 cm。按照玉米不同生育期(Ⅰ：三葉-拔節(jié)期；Ⅱ：拔節(jié)-抽雄期；Ⅲ：抽雄-籽粒形成期；Ⅳ：籽粒形成-完熟期)進行干旱脅迫，結合不同覆蓋方式，地膜覆蓋下標記為：地膜Ⅰ期干旱(DⅠ)、地膜Ⅱ期干旱(DⅡ)、地膜Ⅲ期干旱(DⅢ)、地膜Ⅳ期干旱(DⅣ)、地膜全生育期不干旱(DⅤ)(對照)；秸稈覆蓋下標記為：秸稈Ⅰ期干旱(JⅠ)、秸稈Ⅱ期干旱(JⅡ)、秸稈Ⅲ期干旱(JⅢ)、秸稈Ⅳ期干旱(JⅣ)、秸稈全生育期不干旱(JⅤ)(對照)；裸地覆蓋下標記為：裸地Ⅰ期干旱(LⅠ)、裸地Ⅱ期干旱(LⅡ)、裸地Ⅲ期干旱(LⅢ)、裸地Ⅳ期干旱(LⅣ)、裸地全生育期不干旱(LⅤ)(對照)。采用定量灌水法進行試驗，灌水量為：Ⅰ期：60 mm；Ⅱ期：90 mm；Ⅲ期：90 mm；Ⅳ期：60 mm(表1)。干旱脅迫處理的灌水量為正常灌水量的1/2，灌水周期為5 d。實驗設定3次重復，共45盆，每盆栽種4棵玉米，每個生育期結束拔除1棵用作測量取樣。玉米生育期觀測時間為2014年7月23日～10月7日，供試品種為長城99。

表1 干旱脅迫處理(以地膜覆蓋為例)

注：“+”表示正常供水，“-”表示干旱脅迫處理

2.2 指標與測定方法

在4個生育期內使用脈絡法對根長(RL)和根數(shù)(RN)進行測量；根系吸收面積，即根表面積(RSA)采用用甲烯藍吸附法[15]；根生物量采用烘干法，80 ℃殺青30 min，105 ℃烘干16 h，稱重；玉米成熟時，按單株收獲，單穗脫粒，籽粒均脫水至恒質量后稱重，記為單株生物學產(chǎn)量。

為減少實驗誤差，保證實驗數(shù)據(jù)真實嚴謹，參照標準化參數(shù)方法，所有數(shù)據(jù)測量均采用測量3次去平均值的方法。采用Office excel軟件和SPSS 15.0軟件對數(shù)據(jù)進行處理及顯著性分析。

3 結果與分析

3.1 根長

根據(jù)圖1，對照處理中根長由Ⅰ期至Ⅳ期逐漸增大，其中，Ⅱ期增幅最大，Ⅲ期漸緩，Ⅳ期無顯著增加，甚至略微減少。而在相同的覆蓋方式下，進行生育期進行干旱脅迫實驗的玉米顯示，在Ⅰ期和Ⅱ期進行進行干旱脅迫根長會有所增加，Ⅲ期和Ⅳ期進行進行干旱脅迫會使根長明顯低于對照值。對比不同覆蓋方式下的玉米根長，在各生育期中顯著地表現(xiàn)為地膜覆蓋>秸稈覆蓋>裸地(P<0.05)。

圖1 不同覆蓋方式下的玉米根長

3.2 根數(shù)

與根長的變化趨勢相近，根數(shù)從Ⅰ期到Ⅳ期是逐漸增大的(圖2 )，但Ⅱ期至Ⅲ期根數(shù)平均增幅41.2%與同時期根長平均增幅20.31%相比明顯增大，且進入Ⅳ期根數(shù)依然有小幅增加；相同覆蓋方式下，進行進行干旱脅迫實驗的玉米根數(shù)在Ⅰ期、Ⅱ期為同生育期最大值，Ⅲ期、Ⅳ期為最小值；就最終的根數(shù)來看，3種覆蓋方式中地膜覆蓋的根數(shù)最多(平均值為29)，秸稈覆蓋次之(平均值為24)，裸地最少(平均值為20)。

3.3 根表面積

在同一處理下，根表面積從Ⅰ期～Ⅲ期逐漸增長，并在Ⅲ期達到最大值，Ⅳ期時有所回落，回落平均比值分別為地膜覆蓋9%，秸稈覆蓋11%，裸地15%。根據(jù)表2可知，Ⅰ期，根表面積的大小顯著的表現(xiàn)為地膜覆蓋>秸稈覆蓋>裸地(P<0.05)；在Ⅱ期，根表面積在地膜覆蓋和秸稈覆蓋下顯著的高于裸地(P<0.05)；Ⅲ期，3種覆蓋方式下根表面積無顯著性差異(P<0.05)；Ⅳ期，地膜覆蓋的根表面積顯著的高于裸地，而秸稈覆蓋分別同其它兩種覆蓋方式無顯著性差異(P<0.05)。

與相同覆蓋方式下的對照相比(表3)，干旱脅迫導致了4個生育期的根表面積不同程度的下降，其中，Ⅳ期發(fā)生干旱脅迫時根表面積降幅最小，Ⅲ期發(fā)生時根表面積降幅最大；在Ⅰ期中，地膜覆蓋和秸稈覆蓋的根表面積降幅相近，裸地根表面積降幅較大；其余生育期內，裸地根表面積降幅最大，秸稈覆蓋次之，地膜覆蓋下的根表面積降幅最小。

3.4 根生物量

根生物量Ⅰ期至Ⅲ期不斷增加，達到一個最大值后開始減小。在Ⅲ期進行干旱脅迫的玉米在Ⅳ期復水后根生物量略有增加(圖3)。在相同覆蓋方式下，Ⅰ期進行干旱脅迫的根生物量最接近對照值(平均差異值分別為地膜覆蓋-0.50g，秸稈覆蓋0.20g，裸地-1.57g)，Ⅱ期進行干旱脅迫使根生物量最大值降低(與對照值相比平均降幅為11.62%)，Ⅲ期進行干旱脅迫根生物量的最大值最小(與對照值相比平均降幅為28.31%)，Ⅳ期進行干旱脅迫在收獲時根生物量最小。

表2 不同覆蓋方式下干旱脅迫對玉米根表面積的影響

注：同列同生育期不同小寫字母表示差異達顯著性水平(P<0.05)

表3 干旱脅迫對根表面積的影響

3.5 根生物學性狀與產(chǎn)量的相關性

表4對根系生物學性狀與產(chǎn)量進行偏相關性分析，結果顯示：產(chǎn)量與根生物量、根長有極顯著正相關關系(P<0.01)，與根數(shù)、根表面積有顯著正相關關系(P<0.05)；根生物量與產(chǎn)量、根表面積有極顯著正相關關系(P<0.01)，與根長、根數(shù)有顯著正相關關系(P<0.05)；根長與產(chǎn)量、根數(shù)有極顯著正相關關系(P<0.01)，與根生物量、根表面積有顯著正相關關系(P<0.05)；根數(shù)與根長有極顯著正相關關系(P<0.01)，與產(chǎn)量、根生物量、根表面積有顯著正相關關系(P<0.05)。

表4 根生物學性狀與產(chǎn)量的相關性分析

注：**表示相關性達顯著性水平(P<0.01)，*表示相關性達顯著性水平(P<0.05)

3.6 覆蓋方式與產(chǎn)量的關系

如表5所示，地膜覆蓋下玉米的產(chǎn)量在不同的處理下均高于秸稈覆蓋和裸地，分別平均高出10.81%和41.2%；秸稈覆蓋的產(chǎn)量在不同的處理下均高于裸地，平均高出33.85%。通過比較不同的生育期進行干旱脅迫所獲得的產(chǎn)量多少可以發(fā)現(xiàn)，Ⅰ期進行干旱脅迫獲得的產(chǎn)量相比其他生育期降幅最小，Ⅲ期進行干旱脅迫降幅最大。

4 結論與討論

4.1 干旱脅迫對玉米根生物學性狀的影響

作物根系對水分的變化相當敏感，在不同的水分條件下，作物根系通過一定的形態(tài)結構變化從而最大限度地吸取深層土壤中的水分，以保證作物生長發(fā)育[9,10]。

4.1.1 根長

干旱能夠刺激根系地伸長。研究顯示：Ⅰ期和Ⅱ期的干旱脅迫對根長地增加有促進作用，而在Ⅲ期和Ⅳ期進行干旱脅迫抑制了根長地增加。這可能是因為Ⅰ期時間較短，干旱脅迫對其的影響不明顯；Ⅱ期開始玉米生長速度加快，對水和養(yǎng)分的需求增大，此時進行干旱脅迫直接刺激玉米地下節(jié)根生長，同時胚根和節(jié)根也有所增加以加強根系對土壤的著泥性以及對地上部分的支撐力；Ⅲ期開始玉米主要進行地上部分的發(fā)育，根系發(fā)育主要以地下節(jié)根生長為主，根系長度在此時達到最大值；Ⅳ期玉米開始生殖生長，根系發(fā)育漸緩，大量的下節(jié)根吸收的水和養(yǎng)分主要供給果實生長，其他器官(如胚根)出現(xiàn)衰退跡象，地下節(jié)根末端萎縮，根長減小。

表5 不同覆蓋方式對產(chǎn)量的影響

注：表中產(chǎn)量均為單株平均產(chǎn)量，單位為g。百分比表示與同處理下地膜產(chǎn)量和秸稈產(chǎn)量對比結果

4.1.2 根數(shù)

干旱能夠刺激根系節(jié)根加速生長和側根的發(fā)生。研究顯示：Ⅰ期和Ⅱ期的干旱脅迫對根數(shù)的增加有促進作用，而在Ⅲ期和Ⅳ期進行干旱脅迫抑制了根數(shù)的增加。對照組玉米根數(shù)在Ⅰ期～Ⅳ期是持續(xù)增大的，不同生育期干旱脅迫處理對根數(shù)造成的影響可能是因為：Ⅰ期主要以胚根和少量地下節(jié)根為主，水養(yǎng)的吸收主要依靠胚根和節(jié)根，干旱脅迫刺激地下節(jié)根加速生長和發(fā)生；Ⅱ期植株整體加速發(fā)育，開始出現(xiàn)大量地下節(jié)根和少量地上節(jié)根，增強對地上部分的支撐力和水養(yǎng)供給能力，干旱脅迫加速地下節(jié)根的生長和發(fā)生，根數(shù)增加的幅度最大；Ⅲ期開始地上節(jié)根的生長以進一步支撐地上部分，抗倒伏，此時進行干旱脅迫降低了地下節(jié)根的發(fā)生和地上節(jié)根的伸長，總根數(shù)依然有所增加；Ⅳ期相對來說根數(shù)增加的比例最低，增加的時期大致在子粒灌漿前期，后期除了果實外的其他器官逐漸衰退，根數(shù)不再增加。

4.1.3 根表面積

研究顯示：正常供水情況下，根表面積從Ⅰ期～Ⅲ期逐漸增長，并在Ⅲ期達到最大值， Ⅳ期時有所回落，干旱脅迫導致了四個生育期的根表面積不同程度的下降，其中，Ⅳ期發(fā)生干旱脅迫時根表面積降幅最小，在Ⅲ期發(fā)生時根表面積降幅最大，這與前人的研究結果相同[12]。這可能是因為干旱脅迫使土壤表層及上層水分減少，根系通過改變形態(tài)(變細變長)以吸收深層的水分保證生存。Ⅰ期玉米對溫度需求高于水分，加之歷時較為短暫，干旱脅迫造成的根表面積降低的幅度較小，復水后進入Ⅱ期，根表面積迅速增大；Ⅱ期主要進行地上部分的營養(yǎng)生長，在整個生育期中占有重要位置，此時進行干旱脅迫刺激根系發(fā)生大量側根，根系變得細長，盡管如此，依然導致了根表面積的減少；Ⅲ期主要進行地上部分生長，此時缺水導致根表面積大幅度降低，無法正常供給水養(yǎng)給作物孕穗，嚴重影響了后期的結實率；干旱脅迫在Ⅳ期發(fā)生時根表面積降幅最小，因為進入Ⅳ期的根系開始衰退，此時受旱對根系并無太大影響，相反會影響作物地上部分的生殖生長，導致產(chǎn)量降低。

4.1.4 根生物量

干旱脅迫導致根生物量減少[12～14]。研究顯示：Ⅰ期進行干旱脅迫的根生物量最接近對照值，Ⅱ期進行干旱脅迫使根生物量最大值降低，Ⅲ期進行干旱脅迫根生物量的最大值最小，Ⅳ期進行干旱脅迫在收獲時根生物量最小。這個可能是因為根系缺水變細變長，同時發(fā)生出許多細小的側根，總體來看，干旱脅迫導致根系整體變小，根生物量也變小。Ⅰ期生長周期較短，受干旱脅迫的影響最小，復水后根系迅速發(fā)育，在最終收獲時與對照的根生物量相差無幾；Ⅱ期是玉米生長的重要時期，此時進行干旱脅迫雖然促進了根長和根數(shù)的增長，但是細小的根系依然嚴重降低了根生物量；Ⅲ期根系生長速度變緩，此時進行干旱脅迫無疑造成了根系“收縮”，本該在Ⅲ期達到的根生物量最大值，在Ⅳ期復水后產(chǎn)生；Ⅳ期由于根系發(fā)育進入漸緩期，光合產(chǎn)物主要分配到地上供給子粒灌漿，此時進行干旱脅迫直接導致了根系衰退，根生物量達到最小值。

4.2 根生物學性狀對玉米產(chǎn)量的影響

根據(jù)根系和地上部分的關系進行分析：玉米根系在Ⅰ期生長的主要是初生根和1～4地下層節(jié)根，主要為種子發(fā)芽供給水分和無機營養(yǎng)。玉米的出芽和Ⅰ期生長對溫度的要求高于水分，且歷時較短，在這個時期進行干旱脅迫雖然會誘導產(chǎn)生側根但不會太多，根長增大，對根表面積影響較小，復水后迅速生長，最終產(chǎn)量與對照最為接近；進入Ⅱ期，植株地上和地下部分迅速生長，在這個生育期進行干旱脅迫會導致大量二級、三級側根的發(fā)生，但過于細長的根系降低了對水養(yǎng)的吸收，導致植株纖細，產(chǎn)量降低；玉米生長由Ⅱ期進入Ⅲ期會長出第5層及以上節(jié)根，一方面支撐地上部分，另一方面玉米孕穗需要大量水和養(yǎng)分，此時進行干旱脅迫所發(fā)生的側根數(shù)量多，直徑小，穿透力強，能夠深入深層的土壤吸收水和養(yǎng)分，供給玉米生長，根表面積降幅達到最大值，影響了根系的吸收能力，影響植株的抽穗及孕穗過程，降低了結實率，影響產(chǎn)量；Ⅳ期開始，玉米進入生殖生長階段，光合產(chǎn)物大量分配給地上部分，這時根系發(fā)育減緩，甚至出現(xiàn)萎縮和衰退現(xiàn)象，此時進行干旱脅迫對根長、根數(shù)、根表面積、根生物量的影響均很低，但對子粒的灌漿造成了嚴重影響，產(chǎn)量達到最低。

4.3 覆蓋方式對玉米根生物量及產(chǎn)量的影響

農田覆蓋作為一種農田作業(yè)技術已經(jīng)得到普遍應用。地膜覆蓋和秸稈覆蓋均明顯增加了玉米產(chǎn)量，土壤含水量和土壤養(yǎng)分含量，提高土地生產(chǎn)力[4,6]，其中地膜覆蓋比秸稈覆蓋效果好[8]。研究也得出了相同的結論：在研究干旱脅迫對根生物學性狀的影響時發(fā)現(xiàn)，3種覆蓋方式下根長、根數(shù)、根表面積、根生物量的值一致地表現(xiàn)為地膜覆蓋>秸稈覆蓋>裸地，且3種覆蓋方式下的產(chǎn)量也是按照地膜覆蓋、秸稈覆蓋、裸地?？赡苁怯捎诟采w能夠很好的保持土壤中的水分，在外界水分供給不足的時候保證玉米根系得到良好的生長，而后通過發(fā)達的根系從土壤中吸收大量輸送水分和養(yǎng)分，有效促進作物生長，提高作物產(chǎn)量，且地膜覆蓋的效果優(yōu)于秸稈覆蓋。

5 結語

針對西南高原季節(jié)性干旱頻發(fā)的情況，結合實驗研究結論，采用地膜覆蓋的方法，在Ⅲ期對玉米進行補灌，可以降低作物減產(chǎn)的風險，為當?shù)剞r業(yè)生產(chǎn)提供科學依據(jù)。

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Effects of Drought Stress on the Biological Traits and Yield of Maize RootUnder Varieties of Mulching

Xu Jinlan，Hu Binghui

(EnvironmentalScienceandEngineeringCollege，SouthwestForestryUniversity，Kunming,Yunnan650224，China)

A drought experiment of the potted maize in greenhouses in different growth periodswasconducted to explore the the effects of drought stress on maize root system under plastic mulching, straw mulching and bare (Ⅰ：trefoil stage to jointing stage；Ⅱ：jointing stage to tasseling stage；Ⅲ：tasseling stage to grain forming stage；Ⅳ：grain forming stage to full ripe stage). The result showed that: drought stress inⅠandⅡcould promote the increasing of root length, while inhibit in Ⅲ and Ⅳ; drought Stress stimulates lateral root occurred, increasing the number; drought stress in Ⅲ could lead to a substantial lowering root surface area, affect root absorption capacity, reduce production; root biomass was minimal impact of drought stress in Ⅰ, and drought stress in Ⅳ reduced root biomass at harvest, leading to production cuts; there was a significant positive correlation between yield and root biomass, root surface area and root length (P<0.01), yield and root number had significantly positive correlation (P<0.05). Root biological traits and yield were displayed in a maximum under plastic mulching, straw mulching and bare were the second and the third. Under different treatments, compared with other growth periods, the yield of water deficit in Ⅰperiod reduced the least, Ⅲ period to reduce the most. In Ⅲ period to supplemental irrigation of maize, using plastic mulching, could reduce the risk of maize failures, provide scientific basis for local agricultural production, and it had a certain guiding significance to the southwest agricultural production of seasonal arid regions.

mulching; drought stress; root biological traits ; potted maize

2016-07-19

國家自然科學基金項目(編號：31201173)；西南林業(yè)大學科研啟動基金項目(編號：111116)；云南省高校優(yōu)勢特色重點學科(生態(tài)學)建設項目

許金嵐(1990—)，女，西南林業(yè)大學環(huán)境科學與工程學院碩士研究生。

胡兵輝(1979—)，男，副教授，博士，主要從事旱區(qū)農業(yè)資源利用及生態(tài)系統(tǒng)調控方面的教學與科研工作。

S513

A

1674-9944(2016)18-0001-05