蜜蜂的哺育行為

工蜂能夠識(shí)別蜂子的發(fā)育狀態(tài)、性別及級(jí)型是進(jìn)行適當(dāng)?shù)姆渥硬赣坝紫x飼喂的先決條件。工蜂能夠辨別三種級(jí)型的幼蟲。雄蜂、工蜂及蜂王幼蟲的食物組成是不同的，說明工蜂可以辨別幼蟲的級(jí)型。工蜂的飼喂行為與幼蟲食物組成隨幼蟲日齡發(fā)生變化，說明哺育蜂可以識(shí)別幼蟲的日齡。此外，工蜂似乎還可以在其檢查工程中確定幼蟲的食物需求。

一般3~13日齡的幼蜂從事哺育行為。在卵產(chǎn)下之后，哺育蜂就開始檢查巢房并在卵及幼蟲的發(fā)育階段頻繁進(jìn)行這種行為。檢查行為有時(shí)很短（多數(shù)僅持續(xù)2~ 3秒），有時(shí)則會(huì)持續(xù)10秒甚至20秒以上。每次的飼喂行為都會(huì)伴隨著這種檢查。每次哺育所用的時(shí)間(包括檢查行為)都是有變化的，通常持續(xù)1.5~2分鐘，有些情況甚至達(dá)到3分鐘。在卵孵化后的最初兩天，哺育蜂會(huì)持續(xù)提供給小幼蟲多于其消耗量的食物，所以幼蟲看起來是浮在乳白色的食物上。3日齡的工蜂幼蟲繼續(xù)接受食物，并很快將其消耗掉。從卵產(chǎn)下到幼蟲封蓋的8天期間，哺育蜂每天訪問單只幼蟲大約1300次，在幼蟲整個(gè)發(fā)育期間訪問10000次以上。在封蓋前最后一天，它們?cè)L問巢房大約3000次，在巢房?jī)?nèi)總共花費(fèi)4小時(shí)45分鐘。Lindauer（1953）對(duì)2785只哺育蜂進(jìn)行統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，從卵產(chǎn)下到巢房封蓋期間，哺育蜂花費(fèi)在哺育幼蟲上的時(shí)間為10小時(shí)16分鐘8秒。

研究人員對(duì)工蜂訪問蜂子的模式進(jìn)行了監(jiān)測(cè)。他們使用人工子脾（巢脾上四分之一的巢房包含蜂子，均衡分布于空巢房中間）監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，多數(shù)工蜂（63%）會(huì)選擇性進(jìn)入幼蟲所在巢房，當(dāng)提供卵房及空巢房時(shí)，有些工蜂會(huì)避免卵房。這些結(jié)果顯示，幼蟲會(huì)產(chǎn)生一種信號(hào)以指示它們的存在，蜂卵似乎也會(huì)產(chǎn)生區(qū)別于幼蟲的信號(hào)。

成年工蜂頻繁檢查蜜蜂幼蟲，并有時(shí)給它們提供食物，但對(duì)刺激這種喂食行為的信號(hào)的相關(guān)研究尚不充分。人為去除食物后，哺育蜂會(huì)對(duì)幼蟲進(jìn)行頻繁檢查和飼喂，預(yù)示著可能存在某種“饑餓信號(hào)”。去除食物的幼蟲在人為提供食物后會(huì)得到與正常幼蟲頻率相同的飼喂，但哺育蜂對(duì)它們會(huì)進(jìn)行更多的檢查。這些結(jié)果顯示，引發(fā)飼喂行為與檢查行為的刺激信號(hào)應(yīng)該不同。這些結(jié)果也支持了這種假說：檢查時(shí)，哺育蜂感知到幼蟲食物量低于一定的最低閾值時(shí)，才會(huì)在其巢房中置放食物。

Shpigler和Robinson（2014）針對(duì)哺育行為進(jìn)行了一系列實(shí)驗(yàn)。他們首先分析了工蜂對(duì)含幼蟲的王臺(tái)和空王臺(tái)的反應(yīng)差異，結(jié)果顯示：工蜂訪問含有幼蟲的王臺(tái)明顯更多。然后，他們比較了工蜂對(duì)含有幼蟲的王臺(tái)及王漿的反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)工蜂花費(fèi)在含有幼蟲的王臺(tái)上的時(shí)間明顯更多。工蜂對(duì)17個(gè)王臺(tái)幼蟲巢房中的9個(gè)進(jìn)行了封蓋，對(duì)只含王漿的王臺(tái)未進(jìn)行封蓋。所有封蓋的幼蟲均未能發(fā)育為成熟蜂王，這可能是由于試驗(yàn)開始時(shí)移除王漿所致。最后，他們還分析了工蜂數(shù)量對(duì)哺育行為的影響：含有4日齡幼蟲的王臺(tái)被介紹到不同數(shù)量的工蜂組中（8只、1只及0只工蜂），比較吐絲作繭、巢房封蓋及蜂王羽化情況。含有8只工蜂的試驗(yàn)組王臺(tái)幼蟲在作繭、封蓋及羽化方面比0只工蜂組明顯要好。雖然單只成年工蜂的出現(xiàn)對(duì)保證蜂王幼蟲安全吐絲結(jié)繭十分重要，但一些幼蟲仍可以不依賴工蜂而可以作繭。雖然單只工蜂可成功哺育蜂王幼蟲，但成組的工蜂工作更有效。

工蜂提供給王臺(tái)中的幼蟲蜂王漿從而使其發(fā)育為蜂王，蜂王漿與工蜂漿（飼喂給發(fā)育中的工蜂幼蟲）在糖類、維生素、蛋白及核酸組成上都存在差異。何旭江等（2014）發(fā)現(xiàn)，哺育蜂王幼蟲及工蜂幼蟲的工蜂咽下腺的基因表達(dá)存在明顯差異，但行為觀察試驗(yàn)顯示它們并不屬于兩個(gè)明顯不同的群體。不過，與工蜂幼蟲哺育蜂相比，蜂王幼蟲哺育蜂照顧幼蟲更加頻繁。

工蜂對(duì)不同日齡蜂王幼蟲的訪問次數(shù)是類似的，但與3日齡蜂王幼蟲相比，工蜂對(duì)4日齡幼蟲訪問的持續(xù)時(shí)間明顯更久，訪問4日齡蜂王幼蟲的工蜂數(shù)量也較多。

蜂群內(nèi)存在繁殖分工：蜂王是主要產(chǎn)卵者，有200多條卵巢管，工蜂通常不進(jìn)行繁殖，其卵巢管數(shù)量不到20。哺育蜂的飼喂與幼蟲的發(fā)育相協(xié)調(diào)，產(chǎn)生了蜂王與工蜂的級(jí)型分化，伴隨著卵巢管數(shù)量、體重、及采集行為等方面的差異。王穎等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，哺育蜂通過調(diào)控食物供給控制幼蟲發(fā)育及其卵巢管數(shù)量，不同發(fā)育階段及基因型的幼蟲對(duì)食物的反應(yīng)亦存在差異。1~4日齡的幼蟲體重對(duì)營(yíng)養(yǎng)條件更加敏感，幼蟲5日齡時(shí)工蜂的哺育行為對(duì)其卵巢管數(shù)量的發(fā)育較為關(guān)鍵。

營(yíng)養(yǎng)條件會(huì)影響工蜂及蜂王的發(fā)育，與發(fā)育為工蜂的幼蟲（3日齡內(nèi)食用蜂王漿，之后食用工蜂漿）相比，只食用蜂王漿的蜂王幼蟲發(fā)育更快，成蜂個(gè)體更大。研究者對(duì)100只哺育蜂的食物流向進(jìn)行了測(cè)定，發(fā)現(xiàn)與大幼蟲相比，小幼蟲被飼喂的頻率較低，幼蜂比老蜂得到的漿狀物更多，哺育蜂之間有較多的食物交換。Wegener等（2009）分析了延長(zhǎng)哺育行為的影響，結(jié)果顯示：雖然超齡哺育蜂仍可產(chǎn)生蜂子食物，但與幼年哺育蜂相比仍存在差異。咽下腺的退化通常發(fā)生在哺育期末，延長(zhǎng)哺育行為并不能阻止這種退化。

遼寧省畜產(chǎn)品安全監(jiān)察所 袁春穎 編譯