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(金華出入境檢驗(yàn)檢疫局，浙江金華 321000)

反芻動(dòng)物采食量反饋調(diào)節(jié)機(jī)制及其在奶牛日糧系統(tǒng)中的應(yīng)用

章權(quán)威，趙秋林，趙鑫珂

(金華出入境檢驗(yàn)檢疫局，浙江金華 321000)

近年來(lái)，隨著世界奶業(yè)技術(shù)的發(fā)展，精確預(yù)測(cè)奶牛采食量的重要性得到了國(guó)內(nèi)外奶業(yè)專家的廣泛認(rèn)同，奶牛采食量調(diào)節(jié)機(jī)制及其模型已經(jīng)成為世界奶業(yè)重要的一門技術(shù)和研究熱點(diǎn)。精確預(yù)測(cè)奶牛采食量不僅是準(zhǔn)確把握奶牛營(yíng)養(yǎng)需要和為不同生產(chǎn)階段奶牛提供合適日糧的需要，也是提高奶牛業(yè)經(jīng)濟(jì)效益、降低環(huán)境污染的前提。目前世界范圍內(nèi)，被廣泛認(rèn)可的奶牛采食量調(diào)節(jié)假說是物理反饋調(diào)節(jié)、化學(xué)反饋調(diào)節(jié)和食后反饋調(diào)節(jié)。不同的采食調(diào)節(jié)機(jī)制在不同生理階段下的奶牛采食量調(diào)節(jié)中起著不同的調(diào)節(jié)作用，以滿足自身的營(yíng)養(yǎng)需要[1-2]。

1 奶牛采食量反饋調(diào)節(jié)機(jī)制

1.1物理反饋調(diào)節(jié) 物理反饋調(diào)節(jié)是一種基于消化道中壓力感受器的反饋調(diào)節(jié)機(jī)制，這種由消化道壓力感受器引起的采食調(diào)節(jié)廣泛存在于反芻動(dòng)物體內(nèi)，對(duì)反芻動(dòng)物的采食量進(jìn)行著短期調(diào)控。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)奶牛的采食量是物理反饋與化學(xué)反饋調(diào)節(jié)共同作用的結(jié)果。Fisher DS等(1994)[3]研究發(fā)現(xiàn)，物理反饋調(diào)節(jié)和化學(xué)反饋調(diào)節(jié)可對(duì)奶牛采食量進(jìn)行綜合調(diào)節(jié)。而有其他學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，單獨(dú)給予消化道物理填充不影響奶牛的采食量，物理調(diào)節(jié)因素并非奶牛采食調(diào)節(jié)中的一個(gè)重要因素。據(jù)Dado RG等(1995)[4]研究報(bào)道，單獨(dú)進(jìn)行物理填充不影響采食的原因是奶牛瘤胃對(duì)日糧存在一定的“保留空間”，增加飼料顆粒的粒度則可通過提高瘤胃排空速度來(lái)提高奶牛的采食量。這些研究表明，物理反饋機(jī)制對(duì)奶牛采食調(diào)節(jié)的作用應(yīng)與其他調(diào)節(jié)機(jī)制綜合考慮。

1.2化學(xué)反饋調(diào)節(jié) 據(jù)Illius AW等(1996)[5]、Ceddia RB等(2001)[6]研究發(fā)現(xiàn)，物理反饋調(diào)節(jié)受其他采食調(diào)節(jié)機(jī)制的影響，這個(gè)影響因素主要是化學(xué)反饋機(jī)制。奶牛攝食日糧中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，特別是能量和蛋白質(zhì)有較高要求。同時(shí)奶牛具有平衡脂肪代謝趨向，即穩(wěn)定其體脂儲(chǔ)率。對(duì)代謝正常的奶牛而言，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)需求取決于其代謝攝入的日糧能量；而日糧代謝能量則取決于奶牛的體型、生理階段和環(huán)境因素等。日糧中特定營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的缺乏可導(dǎo)致奶牛通過采食其他飼料，以補(bǔ)充缺乏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；或降低采食量，以保持各營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)比例的均衡。Fisher DS(1996)[7]研究表明，奶牛的蛋白質(zhì)攝入量和能量攝入量高度相關(guān)，蛋白質(zhì)和能量的攝入平衡可調(diào)節(jié)體內(nèi)與采食相關(guān)的代謝產(chǎn)物分泌，進(jìn)而調(diào)節(jié)采食量：若限制奶牛的蛋白質(zhì)攝入量，則均會(huì)降低總采食量和能量攝入，原因是在蛋白質(zhì)攝入不足的情況下，體內(nèi)相關(guān)代謝產(chǎn)物則可抑制能量代謝過程，進(jìn)而導(dǎo)致能量攝入量和總采食量下降。相反，如飼喂高蛋白日糧，則一部分蛋白質(zhì)可轉(zhuǎn)化為能量，從而平衡體內(nèi)能氮水平。肝臟氧化理論(HOT)是目前對(duì)化學(xué)反饋機(jī)制研究中的一個(gè)主要組成部分。雖然目前對(duì)物理反饋機(jī)制和化學(xué)反饋機(jī)制的研究通常是分開進(jìn)行的，但兩者對(duì)采食量的調(diào)控作用均通過中樞神經(jīng)系統(tǒng)的采食中樞實(shí)現(xiàn)。

1.3食后反饋調(diào)節(jié) 食后反饋調(diào)節(jié)主要是指反芻動(dòng)物通過對(duì)先天形成的嗅覺、味覺和觸覺，區(qū)分并選擇性采食(拋棄)具有特殊營(yíng)養(yǎng)(毒性)的飼料成分，從而對(duì)自身采食行為進(jìn)行調(diào)節(jié)的一種反饋調(diào)節(jié)機(jī)制。反芻動(dòng)物只能依靠嗅覺、味覺和觸覺來(lái)判定對(duì)食物的喜好性，而不能判定其營(yíng)養(yǎng)性(毒性)。但對(duì)絕大部分植物性飼料而言，生物進(jìn)化過程使富含營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的植物性飼料具有較好的嗅覺、味覺和觸覺；相反，具有毒性的植物其嗅覺、味覺和觸覺較差；故動(dòng)物可通過嗅覺、味覺和觸覺器官對(duì)植物喜好性判定來(lái)基本確定所接觸植物性飼料的營(yíng)養(yǎng)性(毒性)。反芻動(dòng)物對(duì)植物性飼料的喜好性判定是一種心理學(xué)現(xiàn)象，對(duì)其采食性能起著決定性作用，這是反芻動(dòng)物采食量難以準(zhǔn)確估測(cè)的原因之一。Baumont R等(1990)[8]研究發(fā)現(xiàn)，給予飽食綿羊新鮮粗料，可進(jìn)一步提高其采食量，提示由食后反饋調(diào)節(jié)引起的促采食效應(yīng)在反芻動(dòng)物采食調(diào)節(jié)中起著主導(dǎo)作用。由于對(duì)食后反饋的機(jī)理研究難度較大，故目前這方面的研究報(bào)道甚少。

2 反饋調(diào)節(jié)機(jī)制在奶牛日糧系統(tǒng)中的應(yīng)用

根據(jù)目前的研究進(jìn)展，化學(xué)反饋調(diào)節(jié)(主要是肝臟氧化調(diào)節(jié)，HO)在反芻動(dòng)物采食中起著關(guān)鍵作用。但物理反饋調(diào)節(jié)可影響化學(xué)反饋調(diào)節(jié)在反芻動(dòng)物采食調(diào)控中的作用，表明兩者在控制反芻動(dòng)物采食行為中具有互作效應(yīng)。由于奶牛在分娩前后體內(nèi)出現(xiàn)的代謝產(chǎn)物和機(jī)械壓迫(物理反饋調(diào)節(jié))的改變，導(dǎo)致奶牛在干奶期、圍產(chǎn)期、泌乳盛期和泌乳中后期處于截然不同的生理狀態(tài)，故奶牛的飼喂策略亦需適當(dāng)調(diào)整。

2.1干奶期奶牛 處于干奶期的奶牛，其采食量調(diào)節(jié)主要機(jī)制為物理反饋調(diào)節(jié)，這是由于干奶期奶牛營(yíng)養(yǎng)需要較泌乳期和圍產(chǎn)期奶牛低，其日糧能量水平較低，而日糧能量水平是HO采食調(diào)節(jié)的重要因素，故物理反饋調(diào)節(jié)在該生理時(shí)期對(duì)采食量起著主要調(diào)控作用。隨著預(yù)產(chǎn)期臨近，HO逐漸成為調(diào)節(jié)采食中的主導(dǎo)因素，其原因是由于胎兒發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)需要提高和奶牛瘤胃容量的縮小，此時(shí)奶牛趨向于采食高能量水平日糧，同時(shí)奶牛體脂脂解水平不斷提高并提供能量，以緩解奶牛可能出現(xiàn)的負(fù)能量平衡狀態(tài)。

2.2圍產(chǎn)期奶牛 在奶牛生產(chǎn)中，對(duì)圍產(chǎn)期奶牛飼喂策略的爭(zhēng)議較大。Grummer RR(2008)[9]研究認(rèn)為，圍產(chǎn)期飼喂高纖維日糧可增加由物理反饋調(diào)節(jié)引起的抑食效應(yīng)；相反，飼喂高能日糧(大量谷物飼料)卻未能提高采食量和產(chǎn)后產(chǎn)奶量，亦無(wú)法降低血液甘油三酯濃度。Murondoti A等(2004)[10]則認(rèn)為，雖然高能日糧可提高奶牛血液胰島素含量進(jìn)而抑制脂質(zhì)代謝，同時(shí)降低飼喂過多粗飼料引起填充效應(yīng)。但仍然有研究認(rèn)為，通過飼喂粗料適當(dāng)增加瘤胃的填充效應(yīng)可為奶牛在圍產(chǎn)期乃至后續(xù)泌乳周期帶來(lái)益處，尤其可緩解由于過多能量攝入導(dǎo)致的產(chǎn)前體脂積累過多和產(chǎn)后采食量不足的現(xiàn)象；適當(dāng)降低奶牛產(chǎn)前體脂積累可降低產(chǎn)后脂化作用的原料來(lái)源并降低脂肪肝臟氧化速率，進(jìn)而降低脂肪肝的發(fā)病率，飼喂牧草亦可為奶牛瘤胃發(fā)酵提供更大的發(fā)酵空間和更長(zhǎng)的發(fā)酵時(shí)間，進(jìn)而鞏固和提高奶牛瘤胃發(fā)酵系統(tǒng)的緩沖能力和瘤胃持續(xù)提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力。據(jù)Dann HM等(1999)[11]研究認(rèn)為，提高圍產(chǎn)期奶牛日糧中可發(fā)酵性淀粉水平可顯著降低產(chǎn)前10 d的奶牛血液中游離脂肪酸(NEFA)濃度(P<0.05)，且可提高泌乳盛期奶牛的采食量(P<0.05)。由于由胎兒引起的機(jī)械性壓迫消除，所以對(duì)產(chǎn)后奶牛而言，此時(shí)化學(xué)反饋調(diào)節(jié)對(duì)其采食量的調(diào)控作用強(qiáng)于物理反饋調(diào)節(jié)。奶牛產(chǎn)后日糧中添加過多快速發(fā)酵碳水化合物無(wú)法通過提高采食量來(lái)緩解奶牛能量的負(fù)平衡狀態(tài)：由于產(chǎn)后產(chǎn)奶量快速上升，而采食量未能滿足泌乳需求，導(dǎo)致體脂脂解水平急劇提高；過度飼喂快速發(fā)酵碳水化合物(特別是淀粉)可導(dǎo)致丙酸產(chǎn)生速率加快，從而加快肝臟中乙酰輔酶A和ATP的產(chǎn)生速率，進(jìn)而抑制奶牛采食量，最終導(dǎo)致奶牛負(fù)能量平衡狀態(tài)進(jìn)一步惡化，體脂脂解速率進(jìn)一步提高，最終導(dǎo)致脂肪肝的發(fā)生。同時(shí)，由于快速發(fā)酵碳水化合物能量密度較高，在瘤胃中占據(jù)體積較小，過度添加快速發(fā)酵碳水化合物可導(dǎo)致真胃移位。相反，適量飼喂粗飼料可增加瘤胃飽和度，并增加乙酸產(chǎn)量，進(jìn)而減少肝外組織對(duì)葡萄糖的利用，從而提高肝臟能量物質(zhì)的供應(yīng)量。另外，飼喂可發(fā)酵性適中且可在小腸內(nèi)快速消化的快速發(fā)酵碳水化合物(如玉米粉)可通過提高采食量為奶牛生理代謝提供大量葡萄糖前體物以滿足產(chǎn)后奶牛對(duì)能量的需求。特別是由粗飼料引起的乙酸減少肝外組織葡萄糖代謝的作用在泌乳中期奶牛中顯著高于產(chǎn)后和泌乳盛期奶牛的情況下，確定產(chǎn)后奶牛日糧中快速發(fā)酵碳水化合物的最適可發(fā)酵性，對(duì)滿足產(chǎn)后奶牛的能量需要具有重要意義[12-13]。

2.3泌乳盛期奶牛 隨著采食量快速上升和能量攝入量的提高，處于泌乳盛期的奶牛血糖濃度快速升高，從而刺激胰島素的分泌，進(jìn)而降低體脂脂解速率和血液中NEFA濃度，由于NEFA是肝臟中乙酰輔酶A的重要來(lái)源，故NEFA濃度降低可導(dǎo)致肝臟乙酰輔酶A產(chǎn)量快速下降并減少肝臟中的酮體濃度。由于奶牛血液中葡萄糖濃度升高，而乙酰輔酶A的濃度下降，導(dǎo)致肝臟中由氧化代謝產(chǎn)生的ATP和CO2濃度下降，最終提高奶牛的采食量。隨著產(chǎn)奶量和采食量進(jìn)一步提高，肝臟氧化對(duì)采食量的調(diào)節(jié)作用逐漸減小，而物理性反饋調(diào)節(jié)逐漸成為奶牛采食量調(diào)節(jié)的主要機(jī)制。由此可知，飼喂含大量快速發(fā)酵碳水化合物的日糧有助于提高泌乳盛期奶牛的采食量和產(chǎn)奶量，肝臟氧化對(duì)采食量調(diào)節(jié)作用減小可通過泌乳盛期奶牛血液NEFA和酮體濃度的下降程度進(jìn)行判定[14]。

2.4泌乳中后期 隨著奶牛進(jìn)入泌乳中后期，能量需要逐漸降低，采食量也相應(yīng)下降，此時(shí)物理反饋調(diào)節(jié)在奶牛采食量調(diào)節(jié)中的作用逐漸減弱，HO重新成為奶牛采食量調(diào)節(jié)的主要影響機(jī)制。在該生理階段下飼喂大量快速發(fā)酵碳水化合物可提高血液胰島素濃度和機(jī)體組織對(duì)胰島素的敏感性，進(jìn)而抑制奶牛的采食量。由于奶牛采食量和血液胰島素濃度呈強(qiáng)烈負(fù)相關(guān)，所以如奶牛長(zhǎng)期保持較高胰島素濃度可能提示奶牛營(yíng)養(yǎng)狀況良好。血液胰島素濃度上升也提示肝臟氧化調(diào)節(jié)奶牛采食量的主要機(jī)制，因?yàn)楸徇M(jìn)入肝臟后可通過葡萄糖合成和氧化供能兩條代謝通路被利用；奶牛進(jìn)入泌乳中后期，由于能量攝入大于能量需要，血糖快速升高，導(dǎo)致丙酸進(jìn)入葡萄糖合成支路的數(shù)量減少，而參與氧化供能的丙酸量提高，最終提高CO2產(chǎn)量并抑制采食量[15]。

3 小結(jié)與展望

奶牛采食量調(diào)控機(jī)制的研究是目前奶牛營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一。由于相比物理反饋調(diào)節(jié)機(jī)制和化學(xué)反饋調(diào)節(jié)機(jī)制，食后反饋調(diào)節(jié)對(duì)采食性能起著決定性的作用，而食后反饋調(diào)節(jié)機(jī)制與動(dòng)物生理階段高度相關(guān)，故奶牛采食量的精確預(yù)測(cè)離不開對(duì)食后反饋調(diào)節(jié)機(jī)制的研究。

目前國(guó)內(nèi)外對(duì)物理反饋調(diào)節(jié)機(jī)制和化學(xué)反饋調(diào)節(jié)機(jī)制調(diào)節(jié)奶牛采食量的研究較多，并已應(yīng)用于奶牛生產(chǎn)實(shí)踐。研究食后反饋調(diào)節(jié)機(jī)制及其他未發(fā)現(xiàn)的采食調(diào)節(jié)機(jī)制，并將其轉(zhuǎn)化成數(shù)學(xué)模型應(yīng)用于奶牛生產(chǎn)和管理，將是今后奶牛營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究和應(yīng)用的熱點(diǎn)。

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2017-10-06

S823.9+1

B

1005-7307(2017)06-0015-003