李雙雷，吳成民，肖凱，姚旗

（1.金鄉(xiāng)縣華光食品進(jìn)出口有限公司，山東金鄉(xiāng)272200；2.山東宏大食品有限公司，山東濟(jì)寧272200；3.濟(jì)寧市大蒜深加工及綜合利用工程技術(shù)研究中心，山東濟(jì)寧272200）

大蒜的品種選育現(xiàn)狀

李雙雷1,2，吳成民1,2，肖凱1,3，姚旗3

（1.金鄉(xiāng)縣華光食品進(jìn)出口有限公司，山東金鄉(xiāng)272200；2.山東宏大食品有限公司，山東濟(jì)寧272200；3.濟(jì)寧市大蒜深加工及綜合利用工程技術(shù)研究中心，山東濟(jì)寧272200）

由于大蒜采用無(wú)性繁殖，不能進(jìn)行雜交育種，其遺傳學(xué)和生物學(xué)多樣性未得到充分利用。因此，研究大蒜的品種選育方法，進(jìn)行大蒜種質(zhì)資源創(chuàng)新和新品種培育勢(shì)在必行。本文綜述了當(dāng)前大蒜品種選育等方面的研究進(jìn)展，對(duì)我國(guó)大蒜品種選育提出建議。

大蒜；品種選育；研究現(xiàn)狀

大蒜是一種重要的蔬菜，用途廣泛，加工產(chǎn)品種類多樣，有很強(qiáng)的食用和醫(yī)療保健價(jià)值，在國(guó)際貿(mào)易市場(chǎng)上占有重要地位。大蒜品種資源豐富，優(yōu)良品種眾多，但不能進(jìn)行有性繁殖，使得大蒜的種性不斷退化，所以進(jìn)行種質(zhì)資源創(chuàng)新和新品種培育迫在眉睫[1]。目前，大蒜品種選育以培育高產(chǎn)、抗病、抗逆境、耐貯運(yùn)和專用、特用型大蒜品種為目標(biāo)，育種手段以傳統(tǒng)常規(guī)育種方法與現(xiàn)代育種技術(shù)（如分子標(biāo)記、基因工程、遠(yuǎn)緣雜交等）相結(jié)合，重視遺傳種質(zhì)的搜集、鑒定、評(píng)價(jià)和保存，包括農(nóng)藝性狀觀察、理化指標(biāo)測(cè)定和借助分子標(biāo)記的遺傳分析，同時(shí)在系統(tǒng)選育、無(wú)性系統(tǒng)選育、理化誘變、有性生殖、雜交育種、基因工程育種等方面做了大量研究工作。本文綜述了當(dāng)前大蒜品種選育等方面的研究進(jìn)展，為今后我國(guó)大蒜品種選育提出參考。

1 選擇育種

大蒜育種主要采用系統(tǒng)選育法，通過(guò)單株選擇后再連續(xù)優(yōu)中選優(yōu)，從老品種中培育出新品種。大蒜品種資源眾多，群體內(nèi)有遺傳組成的差異，既由品種特性決定的，也有常年無(wú)性繁殖、細(xì)胞突變累積的變異效果?！敖鹚?號(hào)”即是通過(guò)系統(tǒng)選育法，從金鄉(xiāng)縣本地品種中選育的綜合性狀優(yōu)良、適應(yīng)市場(chǎng)需求的優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高抗的大蒜新品種。帥正彬等[2]從溫江蒜的自然變異株中，經(jīng)系統(tǒng)選育法得到早熟新品種“成蒜早2號(hào)”和“成蒜早3號(hào)”，每667m2平均產(chǎn)量較對(duì)照溫江蒜分別增加29.7%和21.6%。此方法一般在當(dāng)?shù)爻Ｄ攴N植的品種中進(jìn)行選擇，形狀穩(wěn)定，對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境等適應(yīng)性強(qiáng)；缺點(diǎn)是此方法選育時(shí)間長(zhǎng)，繁殖系數(shù)相對(duì)較低。

2 有性雜交育種

有性雜交育種是通過(guò)人工雜交的手段，把不同親本上的優(yōu)良性狀組合到雜種中，對(duì)其后代進(jìn)行多代培育選擇、比較鑒定，以獲得遺傳性相對(duì)穩(wěn)定、有栽培利用價(jià)值的定型新品種的育種途徑[3]。大蒜是無(wú)性繁殖作物，大蒜的不育嚴(yán)重限制了大蒜育種，許多育種者試圖讓大蒜恢復(fù)育性以期獲得育性大蒜。徐培文等[4]通過(guò)大蒜花苞離體培養(yǎng)和人工體外授粉，離體培養(yǎng)授粉子房和受精胚，獲得了大蒜有性胚，發(fā)育成了完整植株。Kamenetsky等[5]通過(guò)調(diào)節(jié)溫度和光照時(shí)間，延緩鱗莖生長(zhǎng)而促進(jìn)開(kāi)花過(guò)程，成功地重建了大蒜的生殖能力，獲得了成熟的種子。Sugimoto等[6]用韭蔥與可育大蒜品系進(jìn)行雜交，結(jié)合胚挽救技術(shù)獲得了一些三倍體和非整倍體植株。

3 大蒜脫毒、擴(kuò)繁

大蒜病毒通過(guò)親代傳遞積累，對(duì)后代生長(zhǎng)構(gòu)成嚴(yán)重威脅，已成為世界性問(wèn)題。大蒜的病毒主要有大蒜花葉病毒（GMV）、洋蔥黃矮病毒（OYDV）、大蒜潛隱病毒、大蒜褪綠條斑病毒等，嚴(yán)重影響大蒜生產(chǎn)[7]。利用營(yíng)養(yǎng)莖尖、生殖莖尖和根尖分生組織，通過(guò)組培技術(shù)可以有效脫除大蒜主要病毒，提高繁殖系數(shù)，可有效防止大蒜品種退化問(wèn)題，該項(xiàng)技術(shù)已經(jīng)成功地用于生產(chǎn)。徐培文等[8]對(duì)大蒜進(jìn)行莖尖培養(yǎng)脫毒，脫毒的大蒜能顯著提高產(chǎn)量，增產(chǎn)效果可以維持四代以上。李昌華等人[9]認(rèn)為大蒜的脫毒效果不受生長(zhǎng)條件和蒜苗大小強(qiáng)弱的影響，以直接剝?nèi)∷獍昵o尖方便可行，只要掌握好莖尖剝?nèi)〈笮〉臉?biāo)準(zhǔn)就能獲得脫毒蒜種，莖尖剝?nèi)〉拇笮∈敲摱境晒β矢叩偷年P(guān)鍵技術(shù)。

4 誘變育種

大蒜有性雜交困難，自然變異有限等問(wèn)題，誘變育種成為大蒜獲得變異以及改良品種的有效途徑之一。射線輻照和化學(xué)誘變劑處理是常規(guī)的誘變育種方式，可以提高誘變效率。

航天育種技術(shù)是利用太空特殊環(huán)境（空間宇宙射線、微重力、弱磁場(chǎng)、高真空、大交變磁場(chǎng)等因素）對(duì)農(nóng)作物種子進(jìn)行誘變，再返回地面選育新種子、新材料，培育新品種的作物育種的新技術(shù)。借助其他作物的航天育種經(jīng)驗(yàn)，山東潤(rùn)豐種業(yè)有限公司與中國(guó)農(nóng)科學(xué)院、國(guó)家航天工業(yè)總公司合作，利用航天搭載技術(shù)，對(duì)金鄉(xiāng)大蒜開(kāi)始了航天搭載試驗(yàn)研究，進(jìn)行誘變選育大蒜新品種。

楊宗渠等[10]研究5、7和9Gy鈷源劑量照射大蒜鱗莖，VM1代主要表現(xiàn)為輻射損傷，不宜進(jìn)行突變性狀選擇；VM2代仍有較嚴(yán)重的輻射損傷，開(kāi)始出現(xiàn)純合突變，可以進(jìn)行抽苔期及質(zhì)量性狀選擇；VM3代開(kāi)始出現(xiàn)鱗莖數(shù)量性狀有益突變，可以進(jìn)行高產(chǎn)突變類型選擇。曾旋睿[11]研究了不同劑量的60Co-γ射線輻照對(duì)組織培養(yǎng)大蒜生長(zhǎng)和生理生化的影響，經(jīng)輻照處理，大蒜體細(xì)胞胚和愈傷組織的超陰陽(yáng)離子產(chǎn)生速率、質(zhì)膜透性、可溶性蛋白含量提高，SOD、POD和CAT活性增強(qiáng)。輻照抑制大蒜試管苗的生長(zhǎng)、增殖和分化，促進(jìn)畸形苗的產(chǎn)生。輻照對(duì)大蒜試管苗的抑制作用與輻照降低光合色素含量、促進(jìn)ROS產(chǎn)生、膜脂過(guò)氧化和細(xì)胞凋亡有關(guān)，輻照還促進(jìn)非正常二倍體細(xì)胞產(chǎn)生。

多倍體植物具有更強(qiáng)的生存能力和更大的生理生化靈活性，比二倍體祖先或近緣種更能耐受惡劣環(huán)境，在營(yíng)養(yǎng)繁殖和多年生植物中具有明顯的優(yōu)勢(shì)。多倍體育種是近代作物育種常用方法之一[12]。張雨等[13]將大蒜莖尖接種于含10μmol/L甲基胺草磷+1.5%DMSO的固體培養(yǎng)基中6d，四倍體誘導(dǎo)率達(dá)32.87%，得到的四倍體植株多倍體形態(tài)特征明顯。張素芝等[14]用不同濃度的秋水仙素處理大蒜花苞氣生鱗莖進(jìn)行多倍體誘導(dǎo)處理得到了大蒜四倍體植株，在固體培養(yǎng)基上接種處理時(shí)毒害作用較小，四倍體的誘導(dǎo)率最高能達(dá)到66.7%。

5 轉(zhuǎn)基因技術(shù)育種

轉(zhuǎn)基因技術(shù)育種指根據(jù)育種目標(biāo)，在體外將目的基因與載體進(jìn)行重組，然后將重組DNA整合到受體作物，經(jīng)過(guò)篩選獲得穩(wěn)定表達(dá)的遺傳工程體，從而培育出抗性更強(qiáng)、產(chǎn)量更高、品質(zhì)更好、營(yíng)養(yǎng)更豐富、生產(chǎn)成本更低的轉(zhuǎn)基因新作物、新品種。轉(zhuǎn)基因育種技術(shù)不受生物體間親緣關(guān)系的限制，可打破不同物種間天然雜交的屏障，拓寬了可利用基因的來(lái)源，技術(shù)目標(biāo)明確、可控性更強(qiáng)，后代表現(xiàn)可以預(yù)期[15]。Park等[16]報(bào)道了用基因槍將抗除草劑（chlorsulfuron）基因轉(zhuǎn)入大蒜愈傷組織，成功繁殖的愈傷組織轉(zhuǎn)到分化培養(yǎng)基上再生出了12株小苗，通過(guò)分析，確認(rèn)目標(biāo)基因被整合進(jìn)去，并且在植株上得到表達(dá)。Zheng等[17]建立了一個(gè)可行的轉(zhuǎn)化體系，這種轉(zhuǎn)化體系可用從不同大蒜品種不同部位誘導(dǎo)的愈傷組織進(jìn)行農(nóng)桿菌介導(dǎo)，目前已經(jīng)培育出含有Bt抗甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）基因的轉(zhuǎn)基因大蒜植株。

6 分子標(biāo)記輔助育種

分子標(biāo)記輔助育種是利用與目標(biāo)基因緊密連鎖或表現(xiàn)共分離關(guān)系的分子標(biāo)記對(duì)選擇個(gè)體進(jìn)行目標(biāo)區(qū)域以及全基因組篩選，從而減少連鎖累贅，獲得期望的個(gè)體，進(jìn)而提高育種效率[18]。Ipek等[19]利用AFLP、RAPD標(biāo)記和同工酶技術(shù)對(duì)45個(gè)大蒜無(wú)性系及3個(gè)大蒜近緣種進(jìn)行了遺傳多樣、親緣關(guān)系遠(yuǎn)近評(píng)估。3個(gè)AFLP引物擴(kuò)增出183條多態(tài)性條帶，盡管大蒜種群間的相似性很低，但種群內(nèi)部的無(wú)性繁殖個(gè)體間的AFLP分析相似性極高。陳昕等[20]利用RAPD和ISSR分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)中國(guó)10個(gè)不同地區(qū)的大蒜品種進(jìn)行了種質(zhì)資源遺傳多樣性研究，篩選出11個(gè)具有多態(tài)性的RAPD引物，共擴(kuò)增出多態(tài)性帶224條，多態(tài)性條帶比率為41.18%，篩選出5個(gè)具多態(tài)性的ISSR引物，共擴(kuò)增出多態(tài)性帶121條，多態(tài)性條帶比率為50.21%。周靜[21]采用SRAP和SSR分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)40份不同來(lái)源的大蒜種質(zhì)資源進(jìn)行親緣關(guān)系的分析,通過(guò)比較40份大蒜種質(zhì)的SRAP的相似性系數(shù)矩陣和SSR標(biāo)記的相似性系數(shù)矩陣，兩者之間的相關(guān)系數(shù)為0.617，相關(guān)性較高。

7 展望

近年來(lái)，大蒜育種有了突飛猛進(jìn)的發(fā)展，不同國(guó)家進(jìn)行了大蒜種質(zhì)資源的搜集和評(píng)價(jià)，通過(guò)生物技術(shù)手段、常規(guī)選育等措施，獲得了適合不同生態(tài)條件和需要的優(yōu)良大蒜品種。但是，由于大蒜的研究歷史短、科研投入少、基礎(chǔ)研究薄弱、遺傳背景不清，已經(jīng)開(kāi)展的研究系統(tǒng)性較差，沒(méi)有建立配套的育種技術(shù)體系，這些問(wèn)題嚴(yán)重制約了大蒜育種的發(fā)展，大蒜優(yōu)良品種的選育一直沒(méi)有實(shí)質(zhì)性的突破。

結(jié)合實(shí)際，大蒜品種選育方法仍以常規(guī)無(wú)性系選育為主，以生物技術(shù)育種為輔，二者緊密結(jié)合。加強(qiáng)種質(zhì)資源引進(jìn)、創(chuàng)新力度，尤其是優(yōu)質(zhì)、多抗和可育種質(zhì)資源的引進(jìn)和創(chuàng)新。充分利用基因工程技術(shù)、基因圖譜和分子標(biāo)記等生物技術(shù)，使育種從依靠表現(xiàn)型選擇向依靠基因型選擇飛躍，縮短育種年限，提高育種效率。加強(qiáng)對(duì)大蒜可育資源的引進(jìn)及有性生殖技術(shù)的研究，通過(guò)有性雜交技術(shù)把存在于不同大蒜品系中的許多優(yōu)良性狀實(shí)現(xiàn)有效組合，篩選能滿足人們需要的抗病、抗蟲(chóng)、抗逆、高品質(zhì)的大蒜新品種。

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Present Situation of Variety Selection of Garlic

LI Shuang-lei1,2,WU Cheng-min1,2,XIAO Kai1,3,YAO Qi3
(1.Jinxiang County Huaguang Food Import and Export Co.,Ltd,Jinxiang 272200,China;2.Shandong Hongda Food Co.,Ltd,Jining 272200,China;3.Jining Engineering Research Center for Deep Processing and Comprehensive Utilization of Garlic,Jining 272200,China)

Genetic diversity and biological diversity have not been fully exploited since garlic is asexual and cannot be hybridized.So,it is imperative to study the breeding methods of garlic cultivars,and to cultivate the germplasm resources and new varieties of garlic.This paper reviewed the current research on the breeding of garlic,and made suggestions on the breeding of garlic varieties in China.

Garlic;variety breeding;status research

S633.4

A

1008-1038(2017)08-0058-04

10.19590/j.cnki.1008-1038.2017.08.018

2017-05-21

山東省農(nóng)業(yè)良種工程項(xiàng)目（2014lz055）

李雙雷（1985—），男，主要從事大蒜種質(zhì)資源育種及加工研究工作