邱彩玲，范國(guó)權(quán)，申 宇，馬 紀(jì)，高艷玲，張 威，張 抒，胡林雙，蘆 娜，韓樹(shù)新，白艷菊，呂典秋

（黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物脫毒苗木研究所/農(nóng)業(yè)部脫毒馬鈴薯種薯質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心，黑龍江 哈爾濱 150086）

病蟲(chóng)防治

馬鈴薯生產(chǎn)中馬鈴薯紡錘塊莖類病毒的綜合防治

邱彩玲，范國(guó)權(quán)，申 宇，馬 紀(jì)，高艷玲，張 威，張 抒，胡林雙，蘆 娜，韓樹(shù)新，白艷菊，呂典秋*

（黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物脫毒苗木研究所/農(nóng)業(yè)部脫毒馬鈴薯種薯質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心，黑龍江 哈爾濱 150086）

馬鈴薯紡錘塊莖類病毒是影響中國(guó)馬鈴薯生產(chǎn)重要的檢疫性病害。該病害具有廣泛的自然寄主，可侵染馬鈴薯、番茄和辣椒等重要作物。該病害可通過(guò)植物學(xué)種子、花粉或卵細(xì)胞、無(wú)性繁殖以及機(jī)械等方式傳播。馬鈴薯紡錘塊莖類病毒可造成馬鈴薯產(chǎn)量降低，塊莖畸形、變小，商品性和商品薯率下降。該病害主要可通過(guò)培育抗病品種、使用脫毒種薯、加強(qiáng)種質(zhì)資源和種薯衛(wèi)生管理、加強(qiáng)檢驗(yàn)檢疫以及實(shí)行馬鈴薯種薯質(zhì)量認(rèn)證制度等措施進(jìn)行綜合防治。

馬鈴薯；馬鈴薯紡錘塊莖類病毒；綜合防治

馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）是世界第三大糧食作物，中國(guó)第四大糧食作物。馬鈴薯原產(chǎn)于南美安第斯山區(qū)，栽培歷史已逾7 000年[1]。該作物最早可能在明朝萬(wàn)歷年間（公元1573～1619年）引入中國(guó)，距今約有400多年的歷史[2]。馬鈴薯被普遍認(rèn)為是保障糧食安全的推薦性作物[3,4]，現(xiàn)已經(jīng)成為中國(guó)的主糧作物之一。

由于馬鈴薯主要依靠無(wú)性繁殖，因此，比較容易受到病毒的侵染并逐代積累，導(dǎo)致種性下降，產(chǎn)量和品質(zhì)大大降低。在植物界大約有40種病毒侵染馬鈴薯，引起馬鈴薯種性退化[5-7]。在自然狀態(tài)下能夠侵染馬鈴薯的類病毒目前發(fā)現(xiàn)有2種[8,9]，其中馬鈴薯紡錘塊莖類病毒（Potato spindle tuber viroid，PSTVd）是影響中國(guó)馬鈴薯生產(chǎn)比較嚴(yán)重的檢疫性病害。PSTVd是馬鈴薯紡錘塊莖類病毒科馬鈴薯紡錘塊莖類病毒屬的代表種，其是一種單鏈、環(huán)狀、無(wú)蛋白質(zhì)外殼的RNA，堿基高度配對(duì)，具有非常穩(wěn)定的棒狀的二級(jí)結(jié)構(gòu)，能夠在寄主體內(nèi)自我復(fù)制，一般為359 nt，少數(shù)為358或360 nt[10]。該病害早在1922年就已經(jīng)在北美被發(fā)現(xiàn)，但直到1971年才被Diener[11]首次分離出來(lái)，并將其命名為馬鈴薯紡錘塊莖類病毒。目前，該病害已經(jīng)在40多個(gè)國(guó)家發(fā)現(xiàn)，自然狀態(tài)下可侵染馬鈴薯（Solanum tuberosum）、番茄（S.lycopersicum）、辣椒（Capsicum annuum）、茄子（S.melongena）、鱷梨（Persea americanum）和甘薯（Ipomaea batatas）等18種作物[12-14]。PSTVd侵染馬鈴薯后的癥狀與環(huán)境條件、病原的致病株系、侵染類型（初侵染、次侵染）以及品種有關(guān)，輕者甚至不表現(xiàn)癥狀，重者接近絕產(chǎn)，并且隨著侵染代數(shù)的增加癥狀逐年加重。一般來(lái)講，該病害可引起植株矮化，葉片皺縮，馬鈴薯塊莖畸形、變小，產(chǎn)量降低，嚴(yán)重降低其商品薯率。一些感病的地方馬鈴薯品種減產(chǎn)幅度可達(dá)80%[15]。PSTVd可以通過(guò)植物學(xué)種子傳播，番茄通過(guò)種子傳播的概率為11%，馬鈴薯為33%～67%[14,16]。PSTVd可以通過(guò)花粉或者卵細(xì)胞傳遞給馬鈴薯實(shí)生種子[16-20]，導(dǎo)致雜交后代容易攜帶PSTVd，從而影響馬鈴薯雜交育種工作。

PSTVd還很容易通過(guò)機(jī)械傳播，這種方式傳播的效率與核酸的穩(wěn)定性、核酸濃度以及接種源有關(guān)[21,22]。Bonde和Merriam[23]發(fā)現(xiàn)切割種薯的切刀可以在病健種薯之間傳播PSTVd。另外，Merriam和Bonde[24]還報(bào)道，在田間耕作過(guò)程中，拖拉機(jī)輪胎擦傷感染PSTVd植株后接觸健康植株，其傳播PSTVd的效率可達(dá)80%～100%；Manzer和Merriam[25]研究發(fā)現(xiàn)，耕作和培土過(guò)程中，只有較大的植株容易傳播PSTVd，當(dāng)植株較小或者耕作較早時(shí)傳播效率則比較低。在病健植株間通過(guò)根的接觸傳播PSTVd的可能性不大[26,27]，而且當(dāng)將PSTVd接種物接種到番茄根部時(shí)也沒(méi)有侵染成功[28]。但由于PSTVd在水中可以存活7周，因此PSTVd通過(guò)灌溉的方式傳播的可能性依然存在[29]。

PSTVd不同于一般的病毒病，很難通過(guò)莖尖剝離、組織培養(yǎng)來(lái)脫除[30]，因此，PSTVd的防治技術(shù)有其獨(dú)有的特點(diǎn)。

1 培育抗病品種

使用抗病品種一直是種植業(yè)中首選的既經(jīng)濟(jì)又環(huán)保的措施。然而，由于PSTVd具有易于通過(guò)機(jī)械傳播的特性，因此，在進(jìn)行馬鈴薯品種選育時(shí)，應(yīng)重點(diǎn)選擇抗PSTVd侵入的材料，而不是可以攜帶PSTVd但不表現(xiàn)癥狀的耐病型材料。因?yàn)榭骨秩胄偷牟牧峡梢缘挚筆STVd的入侵，在保持自身生產(chǎn)水平的同時(shí)，不會(huì)成為帶病材料而傳播PSTVd。而耐病型材料則不然，這些材料可以感染PSTVd后而不表現(xiàn)癥狀或者癥狀較輕，在田間及庫(kù)房檢測(cè)過(guò)程中不易被發(fā)現(xiàn)，從而成為PSTVd的攜帶者傳播病害。因此，在馬鈴薯育種過(guò)程中進(jìn)行田間選擇時(shí)，不能僅憑癥狀輕重有無(wú)進(jìn)行選擇，因?yàn)椴槐憩F(xiàn)癥狀或者癥狀較輕的材料有可能是耐病型的材料，還應(yīng)結(jié)合實(shí)驗(yàn)室的檢測(cè)以確認(rèn)其抗病類型，避免篩選出耐病型的材料，培育出病害傳播者，造成嚴(yán)重的后果。

2 加強(qiáng)種質(zhì)資源及育種材料管理工作

育種工作者或育種單位之間進(jìn)行種質(zhì)資源交流是非常普遍且行之有效的資源交流手段。通過(guò)種質(zhì)資源的交流，育種工作者可以互通有無(wú)，擴(kuò)大育種材料的遺傳背景，提高雜交后代的產(chǎn)量及品質(zhì)，加速育種進(jìn)程。然而，忽視對(duì)種質(zhì)資源的檢驗(yàn)檢疫工作經(jīng)常會(huì)導(dǎo)致病害在育種單位之間傳播，甚至從國(guó)外引入檢疫性病害。由于PSTVd還可以通過(guò)卵細(xì)胞或者花粉傳遞給實(shí)生種子（植物學(xué)種子），因此，攜帶有PSTVd的種質(zhì)資源的雜交后代很可能也攜帶PSTVd，不易選出健康的后代，影響育種工作。

1989年，劉喜才[31]利用雙向聚丙烯酰胺凝膠電泳法對(duì)黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院馬鈴薯研究所（克山）保存的898份馬鈴薯種質(zhì)資源試管苗進(jìn)行了PSTVd檢測(cè)，結(jié)果表明，在供試的898份材料中，有157份材料為陽(yáng)性，PSTVd檢出率為17.4%。Singh等[32]則對(duì)黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院克山馬鈴薯研究所的1 700余份馬鈴薯實(shí)生種子進(jìn)行PSTVd檢測(cè)，結(jié)果表明，52.17%的材料感染了PSTVd。19世紀(jì)80年代，Bao和Zhang[33]也曾檢測(cè)出有40%～60%的馬鈴薯育種材料感染了PSTVd。優(yōu)良的種質(zhì)資源（親本）和健康的實(shí)生子（雜交后代）是馬鈴薯育種工作順利開(kāi)展的前提和基礎(chǔ)條件，不能保證上述材料的健康，育種工作就很難開(kāi)展并有所突破。而PSTVd又很難脫除，并且可以通過(guò)花粉或卵細(xì)胞傳遞給后代，因此，上述情況對(duì)馬鈴薯雜交育種及資源的利用工作造成了極大的困擾，嚴(yán)重阻礙了馬鈴薯育種工作的正常開(kāi)展。因此，切實(shí)把好種質(zhì)資源質(zhì)量關(guān)，加強(qiáng)衛(wèi)生管理對(duì)馬鈴薯育種工作的順利開(kāi)展至關(guān)重要。

除上述馬鈴薯試管苗和實(shí)生子感染PSTVd的例子外，近年來(lái)，在馬鈴薯雜交育種工作中，也發(fā)現(xiàn)一些感染了PSTVd的雜交后代。這些后代植株和塊莖都表現(xiàn)良好，表觀并無(wú)異常，但經(jīng)PSTVd檢測(cè)卻呈陽(yáng)性，這樣的材料很難培育出健康的、可以推廣的新品種，只能淘汰。造成這種情況的原因一方面可能是種質(zhì)資源自身攜帶PSTVd，另外也可能是在雜交以及后代選擇、培育等過(guò)程中沒(méi)有足夠注意衛(wèi)生而互相傳染造成的。這種情況嚴(yán)重影響了馬鈴薯育種工作的進(jìn)程，并且浪費(fèi)了大量的人力、物力、財(cái)力以及最寶貴的時(shí)間。

馬鈴薯是無(wú)性繁殖作物，其種質(zhì)資源在保存和交換的過(guò)程中非常容易感染各種病害，并且隨著無(wú)性繁殖或者試管苗的繼代繁殖繼續(xù)保存和傳播。因此，為了確保種質(zhì)資源的安全，在條件允許的情況下，最好將不同來(lái)源的種質(zhì)資源進(jìn)行檢測(cè)，淘汰感染PSTVd的材料，同時(shí)將不同來(lái)源的材料隔離保存，避免交叉感染，并做好消毒處理，避免病原擴(kuò)散，造成更嚴(yán)重的后果。

3 莖尖剝離材料宜在剝離之前進(jìn)行PSTVd檢測(cè)

雖然防治馬鈴薯紡錘塊莖類病毒與防治病毒病相似，但由于PSTVd具有不易通過(guò)莖尖剝離后組織培養(yǎng)的方式脫除和有時(shí)不表現(xiàn)癥狀的特性，僅憑目測(cè)不能確保備選材料的健康。因此，在選擇莖尖剝離材料時(shí)，最好能夠?qū)溥x材料進(jìn)行PSTVd檢測(cè)，淘汰PSTVd呈陽(yáng)性的材料。因?yàn)榍o尖剝離周期較長(zhǎng)，一般需要3～4個(gè)月，如果在莖尖剝離之前不進(jìn)行PSTVd檢測(cè)，而莖尖剝離時(shí)又難以脫除，當(dāng)發(fā)現(xiàn)培育出的再生試管苗攜帶PSTVd時(shí)再重新剝離為時(shí)已晚，會(huì)影響生產(chǎn)進(jìn)度，錯(cuò)過(guò)最佳生產(chǎn)季。

4 加強(qiáng)檢驗(yàn)檢疫

在馬鈴薯種薯生產(chǎn)的各個(gè)環(huán)節(jié)都需要對(duì)PSTVd進(jìn)行檢驗(yàn)以確保種薯/苗的健康。目前，在中國(guó)境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的PSTVd還沒(méi)有強(qiáng)毒株系[34,35]，因此，在馬鈴薯種薯/苗的進(jìn)出口貿(mào)易中，應(yīng)加強(qiáng)PSTVd的檢驗(yàn)檢疫，杜絕從國(guó)外引入PSTVd，尤其是強(qiáng)毒株系。

5 加強(qiáng)馬鈴薯種薯田間衛(wèi)生管理

PSTVd很容易通過(guò)機(jī)械傳播。據(jù)報(bào)道，將感染了PSTVd番茄葉片汁液涂在8種常用材料（棉織物、木頭、橡膠輪胎、皮革、塑料、金屬、人類皮膚以及植物纖維）表面，經(jīng)過(guò)5 min～24 h不等的時(shí)間后再接種到健康番茄植株，除人類皮膚以外，其他材料24 h后仍然具有侵染性，其中在皮革材料、塑料和植物纖維等表面的存活力最高，在棉織物、木頭以及橡膠上次之，而在人類皮膚上PSTVd的侵染性僅能保持30 min[36]。

鑒于以上原因，在馬鈴薯脫毒種薯生產(chǎn)過(guò)程中應(yīng)做到以下幾點(diǎn)：（1）切割種薯時(shí)對(duì)切刀進(jìn)行消毒處理；（2）田間管理時(shí)對(duì)使用的機(jī)械、農(nóng)具及衣物等進(jìn)行消毒處理；（3）田間檢測(cè)發(fā)現(xiàn)可疑植株時(shí)應(yīng)及時(shí)拔除并消毒處理；（4）在種薯貯運(yùn)過(guò)程中對(duì)接觸的物品及器械進(jìn)行消毒處理；（5）所用農(nóng)具等最好與商品薯田分開(kāi)，如果條件不允許而無(wú)法分開(kāi)，應(yīng)按照從高級(jí)別種薯到低級(jí)別種薯再到商品薯的順序進(jìn)行農(nóng)事操作，且要嚴(yán)格消毒。

在上述生產(chǎn)過(guò)程中消毒處理時(shí)可選擇漂白劑作為消毒劑。許多研究結(jié)果都表明漂白劑對(duì)PSTVd具有很好的消毒效果，并且能夠?qū)σ恍┢渌《疽簿哂幸欢ǖ姆佬37-40]。Olivier等[41]曾經(jīng)使用5種消毒劑（Virkon?，Hyprelva?SL，Jet 5?，MENNO?clean和Virocid?）對(duì)PSTVd的消毒效果進(jìn)行了研究，該研究以漂白劑作為對(duì)照，進(jìn)一步表明漂白劑對(duì)PSTVd具有很好的消毒效果。然而，該研究還發(fā)現(xiàn)一些歐洲國(guó)家唯一普遍認(rèn)可的消毒劑—‘MENNO?clean’在使用最小推薦濃度、最小推薦接觸時(shí)間和中等接觸時(shí)間時(shí)對(duì)PSTVd基本沒(méi)有消毒效果。Li等[42]分別采用16種消毒劑對(duì)鳳果花葉病毒（Pepino mosaic virus，PepMV）、馬鈴薯紡錘塊莖類病毒（PSTVd）、番茄花葉病毒（Tomato mosaic virus，ToMV）和煙草花葉病毒（Tobacco mosaic virus，TMV）等在機(jī)械傳播過(guò)程中的消毒效率進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示2種消毒劑—2%Virkon S和10%的漂白劑（10%Clorox regular bleach）對(duì)PepMV、PSTVd、ToMV和TMV機(jī)械傳播的消毒效率最高。另外，Mackie等[36]的試驗(yàn)也表明漂白劑對(duì)PSTVd具有非常好的消毒效果。

漂白劑在中國(guó)是非常常用的消毒劑，因此，使用該藥劑對(duì)切刀、機(jī)械、器具及污染物等進(jìn)行消毒的技術(shù)很容易推廣，但使用漂白劑也存在一定的缺點(diǎn)，如其有效成分次氯酸鈉對(duì)人類有刺激，并能夠腐蝕金屬，與有機(jī)材料接觸時(shí)會(huì)降解等[43]。

6 實(shí)行馬鈴薯種薯質(zhì)量認(rèn)證制度

馬鈴薯種薯認(rèn)證程序是指國(guó)家（或地方政府）制定的由相關(guān)的檢驗(yàn)檢疫部門管理實(shí)施，以保證馬鈴薯種薯的健康和純度，并對(duì)生產(chǎn)用種進(jìn)行規(guī)范的法律程序。該程序包括對(duì)種薯生產(chǎn)單位進(jìn)行登記注冊(cè)；通過(guò)脫毒組培苗在無(wú)菌條件下生產(chǎn)原種薯；限定種薯代數(shù)并對(duì)種薯分級(jí)；針對(duì)不同級(jí)別的種薯制定相應(yīng)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行定期的田間調(diào)查、檢測(cè)；收獲倉(cāng)貯時(shí)的薯塊調(diào)查、檢測(cè)，檢測(cè)的主要對(duì)象是病毒、真菌、細(xì)菌等病原物[44]。劉洪義[44]通過(guò)調(diào)查分析后發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯種薯的健康狀況和純度情況已經(jīng)成為制約單產(chǎn)提高的主要因素，建立馬鈴薯種薯質(zhì)量認(rèn)證程序?qū)︸R鈴薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展極為重要。

在馬鈴薯種薯質(zhì)量認(rèn)證的過(guò)程中，對(duì)馬鈴薯種薯質(zhì)量進(jìn)行監(jiān)督檢驗(yàn)是其中重要、關(guān)鍵和核心環(huán)節(jié)。馬鈴薯種薯質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)是指依據(jù)國(guó)家有關(guān)法律法規(guī)和相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)各級(jí)種薯生產(chǎn)的每個(gè)環(huán)節(jié)定期進(jìn)行常規(guī)檢測(cè)，建立完整的種薯檔案，根據(jù)檢測(cè)結(jié)果，對(duì)種薯進(jìn)行定級(jí)，發(fā)放質(zhì)量合格證，檢驗(yàn)不合格的脫毒苗不能繁殖，栽培不規(guī)范、管理不嚴(yán)格的種薯基地不予認(rèn)可，不合標(biāo)準(zhǔn)的種薯不準(zhǔn)進(jìn)入種薯市場(chǎng)[45]。通過(guò)馬鈴薯種薯質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)的種薯/苗的質(zhì)量相對(duì)比較有保障，可以在很大程度上確保種薯/苗的質(zhì)量安全，規(guī)范種薯/苗市場(chǎng)。

無(wú)論是種薯生產(chǎn)者還是使用者都希望在中國(guó)實(shí)行馬鈴薯種薯質(zhì)量認(rèn)證制度。該制度的實(shí)施不僅可以確保種薯質(zhì)量，保障各方面的利益不受侵害，還可以改善馬鈴薯種薯市場(chǎng)的秩序，推動(dòng)馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。隨著人們對(duì)種薯質(zhì)量認(rèn)證制度認(rèn)識(shí)的提高，已有部分省/市/地區(qū)開(kāi)始逐步推行馬鈴薯種薯質(zhì)量認(rèn)證制度。希望馬鈴薯種薯質(zhì)量認(rèn)證制度能夠盡快在全國(guó)范圍推行，并建立一個(gè)全國(guó)范圍普遍適用的馬鈴薯種薯質(zhì)量認(rèn)證體系，切實(shí)提高種薯質(zhì)量，規(guī)范種薯市場(chǎng)，推動(dòng)中國(guó)馬鈴薯產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展。

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Integrated Controlof Potato Spindle Tuber Viroid in Potato Production

QIU Cailing,FAN Guoquan,SHEN Yu,MA Ji,GAO Yanling,ZHANG Wei,ZHANG Shu, HU Linshuang,LU Na,HAN Shuxin,BAIYanju,LU Dianqiu＊

(Virus-free Seedling Research Institute,Heilongjiang Academy ofAgriculturalSciences/Supervision and Testing Center for Virus-free Seed Potatoes Quality,Ministry ofAgriculture ofthe People's Republic of China,Harbin,Heilongjiang 150086,China)

ract:Potato spindle tuber viroid(PSTVd)is an important quarantine disease affecting potato production in China.The disease has a wide range of naturalhost,which can infect potatoes,tomatoes and peppers and so on.The disease can spread through botanicalseeds,pollen or the ovule,vegetative propagation and mechanicaltransmission, and it can cause yield reduction,tuber deformity,smaller tuber,poor quality and less marketable tuber percentage.The disease can be controlled through disease-resistantbreeding,the use ofvirus-free seed potatoes,germplasm resources/ seed potatoes sanitation control,strengthened inspection and quarantine of PSTVd and implementation of potato seed quality certification system.

ords:potato;potato spindle tuber viroid;integrated control

S532

B

1672-3635（2017）03-0154-06

2016-11-25

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)資金（CARS-10-P14）；科技支撐項(xiàng)目（2012BAD06B02）；國(guó)家自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目（31501608）；出國(guó)（境）培訓(xùn)項(xiàng)目（P152011004）；黑龍江省青年基金項(xiàng)目（QC2015026）。

邱彩玲（1976-），女，博士，主要從事馬鈴薯種薯質(zhì)量檢測(cè)技術(shù)研究及推廣應(yīng)用。

呂典秋，研究員，主要從事馬鈴薯綜合增產(chǎn)技術(shù)研究及病蟲(chóng)害防治，E-mail:smallpotatoes@126.com。