李軍祥，曾輝,，朱軍濤，張揚(yáng)建,，陳寧，劉瑤杰

1.北京大學(xué)深圳研究生院，廣東 深圳 518055；2.北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院，北京 100871；

3.拉薩高原生態(tài)試驗(yàn)站//生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室//中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，北京100101；4.中國(guó)科學(xué)院青藏高原地球科學(xué)卓越創(chuàng)新中心，北京 100101；5.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京 100190

藏北高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)呼吸對(duì)增溫的響應(yīng)

李軍祥1，曾輝1,2，朱軍濤3，張揚(yáng)建3,4,5*，陳寧3，劉瑤杰3

1.北京大學(xué)深圳研究生院，廣東 深圳 518055；2.北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院，北京 100871；

3.拉薩高原生態(tài)試驗(yàn)站//生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室//中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，北京100101；4.中國(guó)科學(xué)院青藏高原地球科學(xué)卓越創(chuàng)新中心，北京 100101；5.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京 100190

生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER）作為生態(tài)系統(tǒng)最大的碳通量途徑之一，其微小的波動(dòng)都會(huì)引起大氣中二氧化碳濃度的顯著變化。本研究利用開(kāi)頂箱（OTCs）式裝置在藏北高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)設(shè)置不同增溫梯度實(shí)驗(yàn)，模擬未來(lái)增溫2 ℃（T1）和增溫4 ℃（T2）情景，探究增溫對(duì)生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER）的影響。研究結(jié)果表明：（1）在2015整個(gè)生長(zhǎng)季及生長(zhǎng)季前期，模擬未來(lái)增溫2 ℃和4 ℃均顯著降低了ER（2015年整個(gè)生長(zhǎng)季T1減少了ER為34%，T2減少了ER為31%；生長(zhǎng)季前期T1減少了ER為35%，T2減少了ER為36%），但在生長(zhǎng)季后期，模擬未來(lái)實(shí)驗(yàn)增溫2 ℃顯著降低ER（T1減少了34%），而模擬未來(lái)實(shí)驗(yàn)增溫4 ℃沒(méi)有顯著改變ER；（2）回歸分析結(jié)果表明，在整個(gè)2015年生長(zhǎng)季及生長(zhǎng)季前期，土壤水分是決定生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER）的關(guān)鍵因素，而生長(zhǎng)季后期ER主要受土壤溫度影響，因此在半干旱的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中，土壤水分和土壤溫度二者共同調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER）。研究結(jié)果表明，在干旱的生長(zhǎng)季，未來(lái)增溫可能會(huì)抑制高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的碳排放。

高寒草甸；生態(tài)系統(tǒng)呼吸；實(shí)驗(yàn)增溫；響應(yīng)；藏北高原

自工業(yè)革命后，全球平均氣溫持續(xù)上升（IPCC，2014），溫度升高不僅會(huì)影響生態(tài)系統(tǒng)的碳交換，而且也潛在地影響了未來(lái)的氣候變化（Luo，2007；Brient et al.，2013）。而生態(tài)系統(tǒng)呼吸作為生態(tài)系統(tǒng)最大的碳交換途徑之一，其微小的波動(dòng)都會(huì)引起大氣中CO2濃度的顯著變化（Luo，2007）。在全球變暖的背景下，有大量的研究通過(guò)田間試驗(yàn)或模型模擬陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對(duì)增溫的響應(yīng)，研究結(jié)果顯示氣候變暖可能會(huì)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)呼吸的增強(qiáng)（Lu et al.，2013；Wang et al.，2014；Friedlingstein et al.，2014）、減弱或不變（Chen et al.，2016；Cox et al.，2000；Davidson et al.，2006；Xia et al.，2009）。全球氣候變化已經(jīng)是毋庸置疑的事實(shí)，其導(dǎo)致的溫度升高勢(shì)必影響到植物根系分布深度、根系呼吸、微生物群落的組成、植被物候、植物生理等，使得生態(tài)系統(tǒng)呼吸變化的不確定性增加，從而影響全球碳循環(huán)（Selsted et al.，2012；Xu et al.，2015）。

全球變暖影響陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的機(jī)制，目前尚不清楚（Flanagan et al.，2002；Bonal et al.，2008；Day et al.，2008；Schuur et al.，2009；Xia et al.，2009）。弄清氣溫升高對(duì)生態(tài)系統(tǒng)呼吸的影響機(jī)制，對(duì)準(zhǔn)確評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)具有非常重要意義（Chen et al.，2016）。而影響生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER）的因素眾多，如土壤溫濕度、生長(zhǎng)季長(zhǎng)度等非生物因素（Dunne et al.，2003；Fang et al.，2003；Norby et al.，2003），群落結(jié)構(gòu)、植被物候、植物生理及呼吸速率等生物因素（González et al.，2001；Suttle et al.，2007；De Deyn et al.，2008；Xu et al.，2015）及自養(yǎng)呼吸和異氧呼吸對(duì)增溫響應(yīng)的異質(zhì)性（Luo et al.，2006；Pries et al.，2013）等其他因素，這些因素可能導(dǎo)致陸地生態(tài)系統(tǒng)呼吸對(duì)增溫響應(yīng)結(jié)果的差異。

全球變化背景下，諸多地區(qū)的氣溫均呈升高趨勢(shì)，尤其是青藏高原表面的氣溫上升幅度要高于全球平均氣溫的上升幅度（IPCC，2014；Chen et al.，2016）。青藏高原是世界上海拔最高的陸地生態(tài)系統(tǒng)，也是我國(guó)高寒草地的主要分布區(qū)（喬春連等，2012；Chen et al.，2016）。由于青藏高原氣候嚴(yán)酷，其陸地表層生態(tài)系統(tǒng)脆弱，而生態(tài)系統(tǒng)碳通量對(duì)氣候變化特別是溫度的升高的響應(yīng)極其敏感（徐麗等，2013）。在青藏高原陸地生態(tài)系統(tǒng)中，高寒草甸的面積占青藏高原高寒草地面積的一半以上，且高寒草甸具有青藏高原最普遍的植被類型和較高的土壤碳儲(chǔ)量（Hu et al.，2004；Chen et al.，2016），然而，有關(guān)全球變暖對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)呼吸影響的研究有著不同的結(jié)論，增溫可能使生態(tài)系統(tǒng)呼吸減弱（Fu et al.，2013），或沒(méi)有影響（Lin et al.，2011；Chen et al.，2016）。

綜上所述，大多數(shù)研究增溫對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響，只檢驗(yàn)增溫和不增溫的效果，而模擬不同增溫梯度對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)影響的研究較少。因此，本研究利用開(kāi)頂箱（OTCs）式模擬未來(lái)2 ℃增溫（T1）和4 ℃增溫（T2）的情景，研究不同增溫梯度對(duì)藏北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)呼吸的影響，探究在全球變暖的背景下，生長(zhǎng)季以及生長(zhǎng)季的不同時(shí)期增溫對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳排放的影響，探明影響生態(tài)系統(tǒng)碳排放的關(guān)鍵環(huán)境要素，以期為青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對(duì)未來(lái)氣候變化提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原腹地的藏北高原草地生態(tài)系統(tǒng)研究站，簡(jiǎn)稱那曲站（31°38.513′N，92°0.921′E），海拔大約4600 m。那曲站隸屬于中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所的拉薩高原生態(tài)實(shí)驗(yàn)站，位于藏北羌塘高原核心地帶那曲地區(qū)那曲縣那曲鎮(zhèn)曲果仁村境內(nèi)，距那曲縣城約22 km。該地區(qū)是典型的亞寒帶氣候區(qū)的高寒草甸草原，年平均氣溫-0.9～-3.3℃，全年日照時(shí)數(shù)2788 h；年平均降水量431.7 mm，降水主要集中在6—9月，占年降水量的85%。高寒缺氧，全年氣候干冷，無(wú)絕對(duì)的無(wú)霜期，晝夜溫差大，每年10月—次年5月為風(fēng)雪期和土壤凍結(jié)期，植物生長(zhǎng)季一般為6—9月。該地區(qū)降水來(lái)源主要是夏季季風(fēng)，一般在6月底或7月初到來(lái)，且表現(xiàn)出很大的年際差異（Dorji et al.，2013）。

植被類型為高寒草甸草原，植被覆蓋度為60%～90%，以小嵩草（Kobresia pygmaea）為主，其他伴生種包括早熟禾（Poa annua）、星毛萎陵菜（Potentilla acaulis）、黃花棘豆（Oxytropis ochrocephala）、釘柱委陵菜（Potentilla saundersiana）、楔葉委陵菜（Potentilla cuneata）、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）、紫花針茅（Stipa purpurea）、無(wú)莖黃鵪菜（Youngia simulatrix）、高山風(fēng)毛菊（Saussurea alpine）等，土壤類型為高寒草甸土。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本實(shí)驗(yàn)研究對(duì)象為自然狀態(tài)下的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)，采用開(kāi)頂箱（OTCs）式增溫裝置。利用OTCs高度控制增溫的效果，設(shè)置了2個(gè)增溫梯度（T1、T2）。每個(gè)OTCs的頂邊長(zhǎng)均為80 cm，保證所有處理的OTCs開(kāi)口大小一致，底邊長(zhǎng)分別為100、110、120、130 cm，高度分別為40、80 cm。OTCs均采用三角鋼支撐，四周材質(zhì)為透明玻璃纖維，透光率達(dá)到90%以上。因此，本實(shí)驗(yàn)設(shè)置3種處理，包括對(duì)照（C）、模擬未來(lái)增溫2 ℃（增溫T1）、模擬未來(lái)增溫4 ℃（增溫T2），每個(gè)處理設(shè)置4個(gè)重復(fù)，共計(jì)12個(gè)樣方。OTCs于2013年9月在那曲站完成安裝（朱軍濤，2016）。

1.3 生態(tài)系統(tǒng)呼吸的測(cè)定

在不同增溫實(shí)驗(yàn)處理樣地中心布設(shè)1個(gè)基座為5 cm高的正方形鐵框（0.5 m×0.5 m），并將鐵框打入土壤約3 cm深處，防止氣體泄露。在2015生長(zhǎng)季，選擇晴朗天的上午9:00—12:00（9:00之前露水較多，導(dǎo)致儀器測(cè)定效果不佳），利用Li-6400便攜式光合作用測(cè)定儀（LI-COR Inc.，Lincoln，NE，USA）和箱式法對(duì)增溫實(shí)驗(yàn)處理的生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER）進(jìn)行連續(xù)測(cè)定，每隔5 d測(cè)定1次，直到生長(zhǎng)季結(jié)束。測(cè)定時(shí)將體積（長(zhǎng)寬高）為0.5 m×0.5 m×0.5 m的透明有機(jī)玻璃箱密封在鋁框（0.5 m×0.5 m）上，用遮光布（內(nèi)黑外白）蓋住透明箱，箱子中部安裝了兩個(gè)風(fēng)扇混勻箱內(nèi)氣體，待系統(tǒng)穩(wěn)定后，開(kāi)始計(jì)數(shù)，測(cè)定時(shí)間為 90 s，測(cè)定間隔為3 s。在生長(zhǎng)季旺季8月上旬選擇晴朗的一天，從上午8:00至次日8:00對(duì)生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER）進(jìn)行連續(xù)測(cè)定，每隔3 h測(cè)定1次，便于研究ER的日動(dòng)態(tài)。

1.4 環(huán)境因子的觀測(cè)

利用維薩拉公司的HMP155A探頭（Vaisala，Helsinki，F(xiàn)inland）每天記錄OTCs內(nèi)地上10 cm處的空氣溫度。利用坎貝爾公司的CS655探頭（Campbell Scientific，Logan，UT）每天記錄表層5 cm處的土壤溫濕度。每個(gè)試驗(yàn)處理均安裝2套空氣和土壤溫濕度探頭，小氣候數(shù)據(jù)為2套探頭所測(cè)數(shù)據(jù)的平均值。

1.5 數(shù)據(jù)處理

2015年生長(zhǎng)季降水偏少，且大部分降水從7月底開(kāi)始，為了比較生長(zhǎng)季前期和后期的差異，將整個(gè)生長(zhǎng)季以7月底（積日Day of year，DOY：210）為界限劃分為生長(zhǎng)季前期和生長(zhǎng)季后期。采用單因子方差分析（One-way ANOVA）檢驗(yàn)不同增溫實(shí)驗(yàn)處理間生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER）、土壤溫度、土壤水分、空氣溫度的差異。采用重復(fù)測(cè)量方差分析（Repeated- measures ANOVA）檢驗(yàn)生長(zhǎng)季及生長(zhǎng)季前期和后期增溫對(duì)ER的影響。采用主體內(nèi)效應(yīng)檢驗(yàn)測(cè)量時(shí)間對(duì)ER的影響，主體間效應(yīng)檢驗(yàn)增溫實(shí)驗(yàn)處理對(duì)ER的影響。通過(guò)一般線性回歸和多元逐步回歸（Stepwise multiple regressions）分析空氣溫度、土壤溫度和土壤水分與ER之間的相關(guān)性。以上分析均在SPSS 17.0中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 增溫引起的微環(huán)境的差異

2015年整個(gè)生長(zhǎng)季的降水量為263 mm（DOY：150～DOY：250），低于多年平均降水量408 mm。6月10日夏季季風(fēng)的到來(lái)（DOY：161）使得降水明顯增多；但在夏季季風(fēng)過(guò)后，整個(gè)生長(zhǎng)季出現(xiàn)間斷性干旱事件，尤其在7月下旬出現(xiàn)持續(xù)的嚴(yán)重干旱事件（DOY：199～216）。生長(zhǎng)季最大降水出現(xiàn)在7月2日（DOY：183）。生長(zhǎng)季的平均氣溫是9.8 ℃，最高氣溫出現(xiàn)在8月3日（DOY：215，圖1）。方差分析表明，在2015生長(zhǎng)季，與對(duì)照相比，增溫T2土壤溫度顯著（P=0.001）升高了1.4 ℃；與增溫T1相比，土壤溫度升高了1 ℃（P=0.069）；而增溫T1和對(duì)照之間差異不顯著（圖2A）。與對(duì)照相比，增溫T1和T2空氣溫度分別顯著（P＜0.001）升高了2.4 ℃、3.0 ℃，而增溫T1和T2之間差異不顯著（P=0.083）（圖2B）。與之相反，增溫T1和T2土壤濕度與對(duì)照相比分別顯著（P=0.010，P＜0.001）降低了18%、35%，而增溫T2與增溫T1相比土壤濕度顯著降低了17%（P=0.019，圖2C）。

圖1 生長(zhǎng)季降水量及氣溫的變化Fig.1 Daily precipitation and air temperature during the growing season

圖2 不同增溫試驗(yàn)的土壤溫度（A）、空氣溫度（B）、土壤水分（C）之間的差異Fig.2 The difference of soil temperature (A),air temperature (B),soil moisture (C) for different experimental warming

在生長(zhǎng)季前期，與對(duì)照相比，增溫T2土壤溫度顯著（P＜0.01）升高了1.7 ℃，與增溫T1相比升高了1.4 ℃，而增溫T1和對(duì)照之間差異不顯著（圖2A）。與對(duì)照相比，增溫T1和T2空氣溫度分別顯著（P＜0.001）升高了2.5 ℃、3.0 ℃，而增溫T1和T2之間差異不顯著（P＞0.05）（圖2B）。與之相反，增溫T2土壤濕度與對(duì)照相比顯著（P＜0.001）降低了35%，而與增溫T1相比顯著降低了21%（圖2C）。在生長(zhǎng)季后期，與對(duì)照相比，增溫T2土壤溫度顯著（P＜0.001）升高了1.2 ℃，與增溫T1相比升高了0.6 ℃，而增溫T1和對(duì)照之間差異不顯著（圖2A）。增溫T1和T2空氣溫度較對(duì)照分別顯著（P＜0.001）升高了2.4 ℃、3.0 ℃，而增溫T1和T2之間差異不顯著（P＞0.05）（圖2B）。與之相反，增溫T2土壤濕度與對(duì)照相比顯著（P＜0.001）降低了35%，而與增溫T1相比顯著降低了12%（圖2C）。

2.2 生態(tài)系統(tǒng)呼吸對(duì)增溫響應(yīng)的動(dòng)態(tài)變化

在2015年整個(gè)生長(zhǎng)季中，對(duì)照、增溫T1和T2的生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER）變化趨勢(shì)基本一致，并呈現(xiàn)出雙高峰（圖3）特征。從生長(zhǎng)季開(kāi)始到7月中旬，對(duì)照、增溫T1和T2的ER整體呈上升趨勢(shì)，并在7月中旬（DOY：195）達(dá)到生長(zhǎng)季第1個(gè)高峰，分別為5.137、3.777、3.62 μmol?m-2?s-1，此時(shí)對(duì)照和增溫T1的ER達(dá)到生長(zhǎng)季的最高值。7月中旬—8月初，ER表現(xiàn)出下降趨勢(shì)，并在8月初（DOY：210），對(duì)照、增溫T1和T2的ER均達(dá)到生長(zhǎng)季最低值，分別為0.56、0.35、0.37 μmol?m-2?s-1。8月初—8月中旬，對(duì)照、增溫T1和T2的ER呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)，并在8月中旬（DOY：225），對(duì)照和增溫T1達(dá)到第2個(gè)高峰，分別為3.89、2.89 μmol?m-2?s-1，增溫T2則在8月中旬（DOY：230）達(dá)到第2個(gè)高峰，其ER為3.17 μmol?m-2?s-1。8月中旬到生長(zhǎng)季結(jié)束，對(duì)照、增溫T1和T2的ER整體變化較平緩。

圖3 生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER，均值±標(biāo)準(zhǔn)差）生長(zhǎng)季的動(dòng)態(tài)變化Fig.3 Seasonal dynamics of ecosystem respiration (ER, means±SE)

圖4 生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER，均值±1標(biāo)準(zhǔn)差）的日動(dòng)態(tài)變化Fig.4 Daily dynamics of ecosystem respiration (ER, means±1SE)

圖5 不同增溫試驗(yàn)生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER）速率的均值和標(biāo)準(zhǔn)差Fig.5 The mean ecosystem respiration rate and standard deviation in in warming of different warming experiments

表1 增溫、測(cè)量日期及其交互作用對(duì)生態(tài)系統(tǒng)呼吸的影響（F值+P值）Table 1 F values for repeated measures analysis of variance for warming, measuring date and their interactive effects on ecosystem respiration in 2015

在生長(zhǎng)季旺季（8月中旬），選擇晴朗的天氣，對(duì)其生態(tài)系統(tǒng)呼吸進(jìn)行24 h監(jiān)測(cè)，結(jié)果如圖4：對(duì)照、增溫T1和T2的生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER）變化趨勢(shì)基本一致，并呈現(xiàn)出單峰特征。當(dāng)天，從測(cè)定開(kāi)始到次日5:00，對(duì)照、增溫T1和T2的ER整體呈下降趨勢(shì)，并在次日5:00整體達(dá)到了測(cè)定時(shí)段內(nèi)唯一的低峰，對(duì)照、增溫T2的最低值分別為1.67、0.37 μmol?m-2?s-1，而增溫T1在次日8:00也達(dá)到了測(cè)定時(shí)段的最低值，其ER為0.73 μmol?m-2?s-1。次日5:00—14:00，表現(xiàn)出整體上升趨勢(shì)，且對(duì)照在14:00達(dá)到了測(cè)定時(shí)段內(nèi)的高峰值9.67 μmol?m-2?s-1；增溫T1在20:00達(dá)到測(cè)定時(shí)段內(nèi)的最大值，其ER為6.05 μmol?m-2?s-1；增溫T2在17:00達(dá)到測(cè)定時(shí)段內(nèi)的最大值，其ER為3.78 μmol?m-2?s-1。從14:00至測(cè)定結(jié)束，對(duì)照、增溫T1和T2的ER整體變化呈現(xiàn)較為平緩的下降趨勢(shì)。

2.3 增溫對(duì)生態(tài)系統(tǒng)呼吸的影響

重復(fù)測(cè)量方差分析表明，在生長(zhǎng)季、生長(zhǎng)季前期和生長(zhǎng)季后期，增溫對(duì)ER均表現(xiàn)出顯著（P＜0.05）影響。測(cè)量日期對(duì)ER均表現(xiàn)出顯著（P＜0.01，P＜0.001，P＜0.001）影響，并且測(cè)量日期與增溫的相互作用對(duì)ER表現(xiàn)出顯著（P＜0.01）影響（表1）。

方差分析表明，在2015生長(zhǎng)季，與對(duì)照相比，增溫T1和T2的ER分別顯著（P=0.003，P=0.011）降低了34%、31%，而增溫T1和T2之間差異不顯著（圖5）。在生長(zhǎng)季前期，增溫T1和T2的ER分別顯著（P=0.012，P=0.008）降低了35%、36%，而增溫T1和T2之間差異不顯著（P=0.953）。與之相反，在生長(zhǎng)季后期，與對(duì)照相比，只有增溫T1的ER顯著（P=0.031）降低了34%，而增溫T2與增溫T1之間差異不顯著，增溫T2的ER與對(duì)照相比降低了25%，但差異未達(dá)顯著水平（圖5）。

2.4 影響生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER）的因素分析

采用多元逐步回歸分析土壤水分、土壤溫度及空氣溫度與生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER）的關(guān)系，研究結(jié)果表明，在2015生長(zhǎng)季，土壤水分與ER呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P=0.002，R2=0.399），說(shuō)明土壤水分越高，生態(tài)系統(tǒng)排放碳的能力越強(qiáng)，而土壤溫度和空氣溫度與生態(tài)系統(tǒng)ER沒(méi)有顯著相關(guān)關(guān)系（P＞0.05）。在生長(zhǎng)季前期，土壤水分與ER呈顯著的正相關(guān)關(guān)系（P=0.017，R2=0.382），說(shuō)明土壤水分越高，生態(tài)系統(tǒng)排放碳的能力越強(qiáng)，而土壤溫度和空氣溫度與生態(tài)系統(tǒng)ER沒(méi)有顯著相關(guān)關(guān)系（P＞0.05）。在生長(zhǎng)季后期，土壤溫度與生長(zhǎng)季后期ER存在顯著的負(fù)相關(guān)性（P=0.001，R2=0.372），說(shuō)明土壤溫度越低，生態(tài)系統(tǒng)排放碳的能力越強(qiáng)，而土壤水分和空氣溫度與生態(tài)系統(tǒng)ER沒(méi)有顯著相關(guān)關(guān)系（P＞0.05，表2）。

圖6 線性回歸分析土壤水分、土壤溫度和空氣溫度與生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER）之間的關(guān)系Fig.6 Regression analysis of the linear relationship between ecosystem respiration (ER) and soil temperature, soil moisture and air temperature in 2015

表2 多元逐步線性回歸分析土壤水分、土壤溫度、空氣溫度與生態(tài)系統(tǒng)呼吸之間的關(guān)系Table 2 Multiple stepwise regression analysis of the relationship between ecosystem respiration (ER) and soil temperature, soil moisture and air temperature

線性回歸分析表明，在2015年整個(gè)生長(zhǎng)季，土壤水分與ER呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.001，r2=0.4679），土壤溫度與ER呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（r2=0.1952，P=0.017；圖6A、B），說(shuō)明在整個(gè)生長(zhǎng)季，土壤水分越高，生態(tài)系統(tǒng)排放碳的能力越強(qiáng)，與之相反，土壤溫度越低，生態(tài)系統(tǒng)排放碳的能力越強(qiáng)。在生長(zhǎng)季前期，土壤水分與ER呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P=0.017，r2=0.2472），而與土壤溫度沒(méi)有明顯的相關(guān)性（P＞0.1）（圖6C、D），說(shuō)明在生長(zhǎng)季前期，土壤水分越高，生態(tài)系統(tǒng)排放碳的能力越強(qiáng)。在生長(zhǎng)季后期，ER與土壤溫度存在顯著的負(fù)相關(guān)（P=0.001，r2=0.4313），且與土壤水分之間存在顯著的正相關(guān)（P=0.002，r2=0.6111）（圖6E、F），說(shuō)明在生長(zhǎng)季后期，土壤水分越高，生態(tài)系統(tǒng)排放碳的能力越強(qiáng)，與之相反，土壤溫度越低，生態(tài)系統(tǒng)排放碳的能力越強(qiáng)。

3 討論

3.1 增溫對(duì)微環(huán)境的影響

全球平均氣溫持續(xù)上升，尤其青藏高原表面的氣溫上升幅度要高于全球平均氣溫的上升幅度（IPCC，2014；Chen et al.，2016）。同時(shí)青藏高原氣候嚴(yán)酷，其陸地表層生態(tài)系統(tǒng)脆弱，生態(tài)系統(tǒng)碳通量對(duì)氣候變化特別是溫度升高的響應(yīng)極其敏感（徐麗等，2013）。本研究表明在生長(zhǎng)季及生長(zhǎng)季不同時(shí)期，增溫2 ℃或4 ℃都加速了土壤水分的流失，提高了空氣及表層土壤溫度，且其增溫梯度越大，土壤水分流失量越多，空氣及表層土壤溫度升幅越大。例如：在生長(zhǎng)季模擬未來(lái)增溫2 ℃使空氣溫度、土壤溫度分別顯著升高了2.4 ℃、0.4 ℃，而使土壤水分顯著降低了18%，而模擬未來(lái)增溫4 ℃則使空氣溫度、土壤溫度分別顯著升高3.0 ℃、1.4 ℃，使土壤水分顯著降低35%（圖2）。然而由增溫所引起的土壤水分的降低、空氣溫度和土壤溫度的上升等微環(huán)境的變化勢(shì)必影響到植物根系分布深度、根系呼吸、微生物群落的組成、植物生理等，使得生態(tài)系統(tǒng)呼吸變化的不確定性增加，從而影響全球碳循環(huán)（Saleska et al.，1999； Selsted et al.，2012；Xu et al.，2015）。因此，研究微環(huán)境對(duì)增溫的響應(yīng)有助于我們更好地理解增溫對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳通量途徑的影響。

3.2 生態(tài)系統(tǒng)呼吸對(duì)增溫的響應(yīng)

生態(tài)系統(tǒng)呼吸作為生態(tài)系統(tǒng)最大的碳通量途徑之一，其微小的波動(dòng)都會(huì)引起大氣中CO2濃度的顯著變化（Luo，2007）。本研究表明在青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中模擬未來(lái)增溫2 ℃或4 ℃均抑制了生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER）（圖4、5），其中土壤水分是影響生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER）最主要的環(huán)境因子，且土壤水分越高，生態(tài)系統(tǒng)碳排放越大（表2；圖6A）；與此同時(shí)，土壤溫度與生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER）呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明土壤溫度越低，生態(tài)系統(tǒng)碳排放越大（圖6B）。在青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中土壤水分含量是限制植被生長(zhǎng)及生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要因素之一（Chen et al.，2015），增溫加速了土壤水分的流失，從而加劇了高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的干旱脅迫。因此，增溫加速了土壤水分的流失可能抑制了植被的異氧呼吸，進(jìn)而抑制了ER。

在全球變暖的背景下，有大量的研究通過(guò)田間試驗(yàn)或模型模擬陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對(duì)增溫的響應(yīng)，但是，有關(guān)ER對(duì)增溫響應(yīng)的研究結(jié)果仍不統(tǒng)一（Chen et al.，2016；Xia et al.，2009）。例如：對(duì)高寒草原（Lamb et al.，2011）、溫帶干旱草原（Xia et al.，2009）、高寒草甸（Lin et al.，2011；Chen et al.，2016）等生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果表明增溫對(duì)ER無(wú)影響，其可能原因是增溫對(duì)生態(tài)系統(tǒng)呼吸的正作用與增溫對(duì)土壤水分有效性和生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力的負(fù)作用相抵消（Niu et al.，2013；Xu et al.，2015；Niu et al.，2008），進(jìn)而導(dǎo)致增溫對(duì)ER無(wú)影響；與之相反，對(duì)溫帶森林（Melillo et al.，2002)、高草草原（Niu et al.，2013）、北極凍原（Oberbauer et al.，2007）等生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果則表明增溫促進(jìn)了ER，其可能原因是增溫對(duì)自養(yǎng)呼吸的積極影響導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)呼吸的提高（Vogel et al.，2014；Raich et al.，1992）。而本研究與Fu et al.（2013）和Zhou et al（2010)的研究結(jié)果一致，表明增溫抑制了生態(tài)系統(tǒng)呼吸，其可能原因是增溫抑制了異氧呼吸（Bauer et al.，2012；Moyano et al.，2013；Suseela et al.，2012），進(jìn)而抑制了ER。

3.3 生長(zhǎng)季前期和后期增溫對(duì)生態(tài)系統(tǒng)呼吸影響的差異

光照、溫度、降水是影響生態(tài)系統(tǒng)碳交換的主要環(huán)境因子，而溫度和光照主要由海拔和緯度決定，其在年際間變化不大，而降水卻是在季節(jié)間與年際間變化最大的環(huán)境因子，因此，降水成為了影響各種生態(tài)系統(tǒng)生理生態(tài)過(guò)程的最普遍因素（Law et al.，2002；伏玉玲等，2006）。在青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中，土壤水分含量是限制植被生長(zhǎng)及生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要因素之一（Chen et al.，2015），而降水對(duì)土壤水分有決定性作用，生長(zhǎng)季前后降水的差異導(dǎo)致了土壤水分有效性的差異。本研究結(jié)果表明在生長(zhǎng)季前期，模擬未來(lái)增溫2 ℃或4 ℃均抑制了生態(tài)系統(tǒng)呼吸（圖5），而土壤水分是影響生長(zhǎng)季前期ER最主要的環(huán)境因子，土壤水分越高，生態(tài)系統(tǒng)碳排放越大（表2；圖6C）；然而，在生長(zhǎng)季后期，模擬未來(lái)增溫2 ℃抑制了生態(tài)系統(tǒng)呼吸，而模擬未來(lái)增溫4 ℃對(duì)生態(tài)系統(tǒng)呼吸無(wú)影響（圖5），其中土壤溫度是影響生長(zhǎng)季后期ER最主要的環(huán)境因子，土壤溫度越低，生態(tài)系統(tǒng)碳排放越大（表2，圖6F）。與此同時(shí)，土壤水分與生長(zhǎng)季后期生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER）呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，土壤水分越高，生態(tài)系統(tǒng)排放越大（圖6E）。

在干旱、濕潤(rùn)條件下生態(tài)系統(tǒng)呼吸對(duì)增溫的響應(yīng)是不同的（Welker et al.，2004；Wan et al.，2007；Xia et al.，2009），這說(shuō)明增溫的影響受水分條件的限制（Xia et al.，2009），而增溫對(duì)生態(tài)系統(tǒng)呼吸的影響主要是取決于對(duì)土壤水分有效性的調(diào)節(jié)（Welker et al.，2004；Niu et al.，2008）。本研究中，土壤溫度和土壤水分是控制生態(tài)系統(tǒng)呼吸的兩個(gè)主要環(huán)境因子，在生長(zhǎng)季前期，降水少導(dǎo)致土壤水分的有效性偏低，而增溫進(jìn)一步加速土壤水分的流失，進(jìn)而加劇了生長(zhǎng)季前期的干旱脅迫，這時(shí)土壤水分的有效性表現(xiàn)為影響生長(zhǎng)季前期ER最主要的環(huán)境因子。生長(zhǎng)季前期土壤水分的有效性偏低，干旱脅迫嚴(yán)重，可能限制了土壤微生物活動(dòng)，影響植物的生長(zhǎng)（Rustad et al.，2001；Flanagan et al.，2002），導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)呼吸對(duì)增溫的敏感性降低（伏玉玲等，2006），從而減少生態(tài)系統(tǒng)碳排放；也有可能是增溫加速了土壤水分的流失從而抑制了植被的異氧呼吸，進(jìn)而抑制ER（Bauer et al.，2012；Moyano et al.，2013；Suseela et al.，2012）。

本研究中土壤溫度和土壤水分是控制生態(tài)系統(tǒng)呼吸的兩個(gè)主要環(huán)境因子，在生長(zhǎng)季后期，相比前期降水量增多，干旱脅迫減弱，這時(shí)土壤溫度表現(xiàn)為影響生長(zhǎng)季后期ER最主要的環(huán)境因子。與此同時(shí)，土壤水分的有效性依然是影響生長(zhǎng)季后期ER的主要環(huán)境因子。而生長(zhǎng)季后期降水量增多，干旱脅迫減弱，增溫導(dǎo)致土壤溫度明顯升高（Luo et al.,2010），有可能影響了微生物活動(dòng)所必需的生存環(huán)境，進(jìn)而抑制了適存于低溫條件的微生物的活性（Liu et al.，2009；Chang et al.，2012）；也有可能是影響了植被呼吸（Pries et al.，2015；Peng et al.，2014；Suseela et al.，2013）、表層土壤微生物活動(dòng)及土壤酶的活性（Zhou et al.,2010；Bauer et al.，2012；Moyano et al.，2013；Suseela et al.，2012），故模擬未來(lái)增溫2 ℃抑制了生態(tài)系統(tǒng)呼吸，而模擬未來(lái)增溫4 ℃對(duì)生態(tài)系統(tǒng)呼吸無(wú)影響。

4 結(jié)論

本研究利用開(kāi)頂箱（OTCs）式裝置在藏北高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)設(shè)置不同增溫梯度實(shí)驗(yàn)，模擬未來(lái)增溫2 ℃（T1）和增溫4 ℃（T2）情景，探究增溫對(duì)生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER）的影響。研究結(jié)果表明，在2015整個(gè)生長(zhǎng)季及生長(zhǎng)季前期，實(shí)驗(yàn)增溫T1（模擬未來(lái)增溫2 ℃）和T2（模擬未來(lái)增溫4 ℃）的ER顯著低于對(duì)照；在生長(zhǎng)季后期，增溫T1的ER顯著低于對(duì)照，而增溫T2沒(méi)有顯著變化。在生長(zhǎng)季前期，土壤水分是決定生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER）的關(guān)鍵因素，而生長(zhǎng)季后期的ER主要受土壤溫度影響。因此，在半干旱的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中，土壤水分和土壤溫度二者共同調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER）。研究結(jié)果表明，在干旱的生長(zhǎng)季，未來(lái)增溫可能會(huì)抑制高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的碳排放。

致謝：本研究特別感謝博士研究生黃珂、俎佳星等在西藏那曲野外觀測(cè)工作中給予的大力幫助。本研究得到國(guó)家重大科學(xué)研究計(jì)劃（2013CB956302和2010CB950603）、國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（41571195）和中國(guó)科學(xué)院“西部之光”等項(xiàng)目的資助。

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朱軍濤.2016.實(shí)驗(yàn)增溫對(duì)藏北高寒草甸植物繁殖物候的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào), 40(10): 1028-1036.

Responses of Different Experimental Warming on Ecosystem Respiration in Tibetan Alpine Meadow

LI Junxiang1, ZENG Hui1,2, ZHU Juntao3, ZHANG Yangjian3,4,5*, CHEN Ning3, LIU Yaojie3
1.Peking University Shenzhen Graduate School，Shenzhen 518055, China; 2.College of Urban and Environmental Sciences, Peking University, Beijing 100871, China; 3.Lhasa Station//Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling//Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research，Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 4.Center for Excellence in Tibetan Plateau Earth Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 5 College of Resources and Environmental, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100190, China

Ecosystem respiration (ER) is one of the largest terrestrial carbon fluxes, and thus small fluctuations in ER can lead to significant changes in atmospheric CO2concentration.The field warming experiments with simulation of the future temperature increase of 2 ℃(T1) and 4 ℃ (T2) using open top chambers (OTCs) were conducted in an alpine meadow on the Tibetan Plateau to study the effects of different experimental warming on ecosystem respiration (ER).The study results indicated that, (1) the ecosystem respiration for experimental warming T1 and T2 were significantly reduced in the whole growth-season and the early growth-season in 2015 (T1 reduced ER by 34%, T2 reduced ER by 31% in the growing season of 2015; T1 reduced ER by 35%, T2 decreased by 36% in early growth season), however, ecosystem respiration was significantly reduced to experimental warming T1 in the late growthseason (T1 reduced ER by 34%), while it was not significantly changed for experimental warming T2.(2) Results of regression analysis indicated that, the soil moisture is a critical factor in determining ecosystem respiration (ER) in the early growth-season in 2015, while soil temperature is a critical factor in determining ecosystem respiration (ER) in the late-growth season.Consequently, the incorporation of both soil moisture and soil temperature modulates the response of ecosystem respiration to warming in the ecosystem of semi-arid alpine meadow.Our study results predicted that, the future warming may reduce the carbon emissions of alpine meadow ecosystem in the drought growing season.

alpine meadow; ecosystem respiration; experimental warming; response; Tibetan Plateau

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.10.004

X17; Q148

A

1674-5906（2016）10-1612-09

李軍祥, 曾輝, 朱軍濤, 張揚(yáng)建, 陳寧, 劉瑤杰.2016.藏北高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)呼吸對(duì)增溫的響應(yīng)[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 25(10): 1612-1620.

LI Junxiang, ZENG Hui, ZHU Juntao, ZHANG Yangjian, CHEN Ning, LIU Yaojie.2016.Responses of different experimental warming on ecosystem respiration in Tibetan alpine meadow [J].Ecology and Environmental Sciences, 25(10): 1612-1620.基金項(xiàng)目：國(guó)家重大科學(xué)研究計(jì)劃項(xiàng)目（2013CB956302；2010CB950603）；國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（41571195）；中國(guó)科學(xué)院“西部之光”項(xiàng)目作者簡(jiǎn)介：李軍祥（1992年生），男，碩士研究生，研究方向?yàn)槿蜃兓鷳B(tài)學(xué)。E-mail: junxiang_pku@163.com

*通信作者。張揚(yáng)建，E-mail: zhangyj@igsnrr.ac.cn

2016-09-26