葉有華，周凱,，彭少麟*

1.國家環(huán)境保護飲用水水源地管理技術重點實驗室//深圳市環(huán)境科學研究院，廣東 深圳518001；2.中山大學//有害生物控制及資源利用國家重點實驗室，廣東 廣州 510275；3.河南科技學院園林學院，河南 新鄉(xiāng) 453003

露水對馬纓丹生長的影響研究

葉有華1,2，周凱2,3，彭少麟2*

1.國家環(huán)境保護飲用水水源地管理技術重點實驗室//深圳市環(huán)境科學研究院，廣東 深圳518001；2.中山大學//有害生物控制及資源利用國家重點實驗室，廣東 廣州 510275；3.河南科技學院園林學院，河南 新鄉(xiāng) 453003

在干旱缺水的環(huán)境下，露水對植物生長具有明顯影響，但有關的定量研究尚未見報道。采用薄膜袋覆蓋法，模擬城市干旱環(huán)境和城市露水對南方常見園林栽培植物馬纓丹（Lantana camara）生長的影響。結果顯示，0.1 mm和0.2 mm露水量強度處理下馬纓丹莖、葉、地上部分和總生物量與對照相比差異均達到顯著水平；馬纓丹的莖和葉均表現(xiàn)為0.2 mm露水量強度處理時生物量最大（莖和葉生物量分別為0.443 3 g和1.378 9 g）、0.1 mm露水量強度處理次之（莖和葉生物量分別為0.443 0 g和1.246 6 g）、0.3 mm露水量強度處理最小（莖和葉生物量分別為0.356 6 g和1.120 8 g）；在不同強度露水量處理下，馬纓丹的根生物量變化規(guī)律表現(xiàn)為0.2 mm處理下最大（0.263 7 g），其次是0.3 mm（0.249 1 g），最小是0.1 mm（0.248 3 g）；在同一露水量處理下，葉生物量分別顯著高于莖、根生物量，且根生物量最??；露水處理下馬纓丹的生物量主要分配在葉（不同露水量強度處理下葉的生物量分配均達60%以上），不同露水量強度處理對馬纓丹根、莖、葉生物量分配的影響不顯著；經(jīng)露水處理的馬纓丹葉面積均大于比對照（0.1、0.2和0.3 mm露水量處理下和對照的葉面積分別為395.3、417.6、312.9、259.2 cm2），0.2 mm露水量強度處理尤其顯著；露水處理下馬纓丹莖高生長也比對照快，其中0.1 mm和0.2 mm露水量強度處理與對照差異顯著（0.1、0.2 mm露水處理下和對照的莖高分別為42.7、35.9和22.6 cm）。研究也顯示，當露水處理強度達到0.3 mm時，葉面積和莖高的增長均較小，且其與對照的差異不顯著。綜上所述，城市干旱環(huán)境下，露水對馬纓丹的生長產(chǎn)生了積極的生態(tài)效應，對其生長和生物量積累都具有促進作用，但露水量強度對馬纓丹生長的影響可能存在一個閾值。

露水；馬纓丹；葉面積；生物量；莖高

露水是水氣在表面輻射冷卻，溫度降到露點以下，凝結在表面的水珠（WMO，1966；葉有華等，2009）。作為一種重要的輸入性水資源，露水對植物生長的影響具有明顯的兩面性：露水對植物的生長具有重要意義，它能維持并促進植物的生長，但也可能對植物的生長產(chǎn)生抑制作用（葉有華等，2006；葉有華等，2011）。由于露水量極少，露水對植物的影響研究少有學者關注。當前，關于露水的研究還停留在調(diào)查階段，露水對植物生長的判斷處于定性階段，定量研究極少（Green et al.，2000；Kidron，2000；Chiwa et al.，2003；Ye et al.，2012）。當前，由于人們對露水、露水對植物生長的影響、露水的生態(tài)效應等方面尚缺乏研究，故對有關露水在生理生態(tài)學上的科學規(guī)律尚不清楚，再加上城市生態(tài)系統(tǒng)所受到的干擾復雜，露水的生態(tài)效應就更難于被研究。本研究嘗試以我國南方常見的園林栽培植物馬纓丹（Lantana camara）為對象，模擬城市干旱環(huán)境，探究不同露水量處理下馬纓丹生長的差異，進而探討露水對植物生長的影響，以期為深入了解露水對植物生長的影響提供參考。

1 實驗材料與方法

為了研究城市露水對植物的生態(tài)效應，本研究選擇南方常見園林植物馬纓丹作為研究對象。馬纓丹為常綠矮灌木，喜溫暖濕潤氣候，適應性強，耐干旱瘠薄，不耐寒，在疏松肥沃、排水良好的砂壤土上生長較好，這一特性是本研究選擇其作為研究對象的重要原因。因為露水量少，研究過程要保證所選植物在沒有足夠水分時也能存活一段時間，以保證實驗的順利進行。

本研究采用扦插法繁殖馬纓丹。實驗處理在廣州市白云山玻璃大棚進行。2007年7月9日，選擇莖粗1.5～2.0 cm，高15 cm左右的2年生馬纓丹（莖不帶葉）扦插苗栽植于直徑14 cm，高15 cm的盆中，插入土壤部分約5 cm。每個處理12盆，另設9盆對照（干旱無露水處理）。

實驗所用土壤取自廣州市龍洞菜地，屬砂壤土，使用前均勻混合并測定其養(yǎng)分和理化性質。用1∶2.5土液比（1 g土和2.5 mL水）水提后，采用pH計（pH B-4）測定土壤pH。土壤全N含量測定采用凱氏法；全P含量測定采用氫氧化鈉堿熔-鉬-銻抗比色法；全K含量測定采用火焰光度法；有機質含量測定采用重鉻酸鉀法；有效P含量測定采用碳酸氫鈉法；有效K含量測定采用醋酸銨提取-火焰光度法。測得土壤pH為6.68，有機質、全N、全P、全K分別為33.34、1.343、0.733、6.234 g?kg-1，有效N、有效P、有效K分別為52.37、23.63、122.67 mg?kg-1。

馬纓丹扦插后每天下午定時澆水，保證其生長所需水分充足。扦插2周后，馬纓丹開始長枝萌葉。當葉片數(shù)大約為15片時開始處理，即8月9日開始進行模擬露水處理。由于所用土壤是砂壤土，保水蓄水能力差，土壤干燥極快，為了保證植物不因短期干旱缺水而死，在露水處理過程中，每周澆透水1次。9月9日露水處理結束，然后測定新生的莖高、葉面積和生物量（干重）。

根據(jù)廣州市露水量調(diào)查結果（Ye et al.，2007；葉有華等，2009），本研究設置0.1、0.2、0.3 mm 3個露水量強度，相當于4.5、9和13.5 g露水處理強度。露水量等于葉面積和土壤面積之和與單位面積露水量的乘積。把盆的面積近似看作土壤面積，開始處理前葉片的葉面積為各葉片的相對葉面積之和。

模擬露水的處理方法采用薄膜袋覆蓋法（Wilson et al.，1999）。本研究使用的薄膜是環(huán)保清潔袋。模擬露水處理的時間長度參考廣州市日出和日落時間，日落時間約為每天18時左右，日出時間約為每天6時左右。日落后氣溫逐步下降，有利于自然露水形成，日出后氣溫逐步回升，露水逐漸減少直到消失。處理期間，實驗大棚處于通風全開放狀態(tài)，與周邊自然環(huán)境保持一致。具體方法是：每天下午18時左右，將配置好的露水裝入小噴壺中，接著將露水噴霧噴灑到植物上，同時將部分露水噴霧噴灑到薄膜袋中，然后用帶有露水的袋子將植株罩住，形成一個模擬露室（dew chamber），第2天早上6點左右將袋子揭開；對照則不做模擬露水處理。

實驗期間，模擬露水試驗處理每天都進行露水噴灑和薄膜覆蓋，對照實驗則不作任何處理。在實驗中，將對照設置為城市干旱環(huán)境，將0.1、0.2、0.3 mm 3個露水量強度設置為在城市干旱環(huán)境條件下發(fā)生的3種不同露水凝結環(huán)境。實驗過程發(fā)現(xiàn)，經(jīng)露水處理過的馬纓丹整體生長正常，而未經(jīng)露水處理的對照葉子葉緣發(fā)黃、萎蔫或干枯脫落，甚至出現(xiàn)部分枝條枯萎的現(xiàn)象。

2 結果與分析

2.1 露水對馬纓丹生物量的影響

露水對馬纓丹生物量的影響結果如圖1所示。結果顯示，經(jīng)露水處理的馬纓丹的生物量明顯比對照高，除根的生物量與對照差異不顯著外，莖、葉、地上部分和總生物量在0.1 mm和0.2 mm露水量強度處理下與對照的差異都達到顯著水平（P＜0.05）。

圖1 露水對馬纓丹生物量的影響Fig.1 Influence of not acid dew on the biomass of Lantana camara

在不同露水量處理下，馬纓丹根、莖、葉、地上部分和總生物量都呈現(xiàn)如下規(guī)律：0.3 mm＜0.1 mm＜0.2 mm。在相同露水量處理下，葉的生物量顯著高于莖和根的生物量，且根的生物量最小。

2.2 露水對馬纓丹生物量分配的影響

露水對馬纓丹生物量分配的影響如圖2所示。結果顯示，在露水處理下，馬纓丹的生物量主要分配在葉部分，與未經(jīng)露水處理的結果一致。就露水量強度對根部生物量分配的影響來看，不同的露水量強度處理下，生物量分配差異不顯著，這表明不同露水量強度處理未對根部生物量分配產(chǎn)生顯著作用。不同露水量強度處理對莖、葉和地上部分生物量分配的影響結果與根類似。總而言之，不同露水量強度對馬纓丹根、莖、葉生物量分配的影響不顯著。

圖2 露水對馬纓丹生物量分配的影響Fig.2 Influence of not acid dew on the biomass allocation of Lantana camara

2.3 露水對馬纓丹葉面積的影響

圖3 露水對馬纓丹葉面積的影響Fig.3 Influence of not acid dew on the leaf area of Lantana camara

露水對馬纓丹葉面積的影響結果如圖3所示。結果顯示，不同的露水量強度處理對馬纓丹葉面積的影響不同，0.2 mm露水量強度處理時葉面積值最高，顯著高于對照（P＜0.05），其次依次是0.1 mm和0.3 mm露水量強度處理；不同露水量強度處理間的馬纓丹葉面積差異不顯著（P＞0.05），0.1 mm和0.3 mm露水量強度處理時與對照的差異也不顯著（P＞0.05）。

2.4 露水對馬纓丹莖高的影響

露水對馬纓丹莖高的影響結果如圖4所示。結果顯示，在露水處理下，馬纓丹莖的生長速度較快，莖高明顯大于未經(jīng)露水處理的對照；0.1 mm和0.2 mm露水量強度處理下的馬纓丹莖高顯著大于對照（P＜0.05）；不同露水量強度對馬纓丹莖高的影響不同，露水量越大，莖的生長反而越慢；馬纓丹在0.1 mm露水量強度處理下的莖高顯著大于0.3 mm露水量強度處理（P＜0.05）。

圖4 露水對馬纓丹高度的影響Fig.4 Influence of not acid dew on the stem height of Lantana camara

3 討論與結論

本研究中，對照（即干旱處理）處理的馬纓丹部分葉片和枝條出現(xiàn)萎蔫或枯死，而用露水處理的馬纓丹在生長過程中所表現(xiàn)出的不良癥狀少且不明顯，且未出現(xiàn)植株枯死現(xiàn)象。這說明，露水量雖少，但一定程度上緩解了干旱，維持了馬纓丹的生命活動。

早在1964年，Duvdevani（1964）就研究了露水對黃瓜Cucumis sativus這一藤本植物生長的影響，并得出露水有助于黃瓜苗生長的結論。本研究中，馬纓丹在模擬露水的影響下，生物量、莖高和葉面積均明顯增加，露水促進了馬纓丹生長。結果說明在干旱環(huán)境中露水對馬纓丹生長具有重要意義，也說明露水不僅可對藤本植物的生長產(chǎn)生影響，也可對木本植物的生長產(chǎn)生影響。在干旱條件下，露水作為馬纓丹的直接水源，通過葉片吸收而緩解內(nèi)部水分虧缺（Stone，1957a；Munne-Bosch et al.，1999），從而維持生命代謝。根據(jù)經(jīng)典的植物生理生化代謝原理（王三根，2008），露水凝結在葉表面，很可能促使葉的保衛(wèi)細胞吸水膨脹，氣孔開放，利于呼吸作用從而促進生長。馬纓丹在干旱環(huán)境下所表現(xiàn)出的規(guī)律可能與蕓香科植物、美國黃松Pinus ponderosa、番茄Lycopersicon esculentum、大豆Glycine max、黃瓜、西瓜Citrullus lanatus和玉米Zea mays等農(nóng)作物在干旱條件下所表現(xiàn)處的規(guī)律一致（Duvdevani，1952；Stone，1957b；Jackson，1977；Stewart，1977），即通過對蒸騰壓力進行調(diào)節(jié)以迅速恢復并維持生長。露水在形成過程中，部分發(fā)生于土壤表層，另一部分在葉片表面凝結的露水受重力作用而滑落至土壤，進入土壤的露水除了直接被根部吸收外，還可溶解土壤中的離子成分，促進根部對營養(yǎng)成分的吸收。因此，露水成為土壤的一種額外水分輸入（William，1984；劉文杰等，2001），緩解了土壤水分的緊張程度，同時還扮演著營養(yǎng)載體的角色。

本研究中，當露水量強度達到0.3 mm時，其生物量、葉面積和莖的增長都比0.1 mm和0.2 mm小。這說明當露水超過一定量時，對馬纓丹生長的促進作用反而減弱。馬纓丹在露水量較大時生長減緩可能是因為附著在葉片表面的露水使緊鄰氣孔的相對濕度增大，影響了氣孔開閉，從而影響呼吸和蒸騰，最終影響馬纓丹體內(nèi)水分和營養(yǎng)物質的運輸及代謝。0.2 mm的露水量強度明顯有利于馬纓丹生長，而0.3 mm露水量強度處理下其生長受到一定抑制，暗示露水在對馬纓丹發(fā)生作用時可能存在一個閾值，但0.2 mm露水量強度是不是露水與馬纓丹相互作用的閾值仍有待進一步驗證。

由于本研究模擬的露水量為城市露水的凝結量（Ye et al.，2007），故本研究結果可說明，在城市干旱環(huán)境下，城市露水緩解了植物的水分壓力，一定程度上維持了植物生存和生長。日益加劇的全球氣候變化（IPCC，2007）可能引發(fā)非干旱地區(qū)大范圍或局部長時間干旱，在這種全球變化的環(huán)境壓力下，生態(tài)系統(tǒng)中的各個組分對水源的需求極其迫切。雖然露水凝結的量顯著小于降水，但是作為干旱條件下的一種潛在的水資源或濕度來源，露水對植物生長發(fā)揮著極其重要的作用。

根據(jù)植物對水分的需求規(guī)律，在干旱條件下，露水對其他植物的生長具有與馬纓丹類似的重要作用，但露水量對植物生長的影響可能存在一個閾值。本研究只對常見園林植物馬纓丹進行了模擬研究，其他植物對露水的反應規(guī)律是否與之一致，有待開展更多研究進行驗證。

CHIWA M, OSHIRO N, MIYAKE T, et al.2003.Dry deposition washoff and dew on the surfaces of pine foliage on the urban-and mountain-facing sides of Mt.Gokurakuji, western Japan [J].Atmospheric Environment, 37(3): 327-337.

GREEN S, BAILEY K L.2000.Influence of moisture and temperature on infection of Canadian thistle by Alternaria cirsinoxia [J].Plant Disease, 84(10): 1126-1132.

IPCC.2007.Climate Change IPCC Fourth Assessment Report [R/OL].http://www.ipcc.ch/index.htm.

JACKSON J.1977.Climate, Water and Agriculture in the tropics [M].New York: Longman Inc.: 131-133.

KIDRON G J, YAIR A, DANIN A.2000.Dew variability within a small arid drainage basin in the Negev Highlands, Israel [J].Quarterly Journal of the Royal Meteorological Society, 126(562): 63-80.

MUNNE-BOSCH S, ALEGRE L.1999.Role of dew on the recovery of water-stressed Melissa officinalis L-plants [J].Journal of Plant Physiology, 154(5-6): 759-766.

STEWART J B.1977.Evaporation from the wet canopy of a pine forest [J].Water Resource Research, 13(6): 915-921.

STONE E C.1957a.Dew as an ecological factor.I.A review of the literature [J].Ecology, 38(3): 407-413.

STONE E C.1957b.Dew as an ecological factor.Ⅱ.The effects of artificial dew on the survival of Pinus ponderosa and associated species [J].Ecology, 38(3): 414-422.

WILLIAM R.1984.Sources of water [C]//Kozlowski T T.Water Dificits and plant growth.New York: Academic Press: 1-20.

WMO.1966.International meteorological vocabulary [M].Geneva: World Meteorological Organization: 276．

YE Y H, ZHOU K, SONG L Y, et al.2007.Dew amounts and its correlations with meteorological factors in urban landscapes of Guangzhou, China [J].Atmospheric Research, 86(1): 21-29.

YE Y H, ZHOU K, PENG S L, et al.2012.Is dew acid in the rapid urbanization area? [J].Ecological and Environmental Science, 21(11): 1916-1922.

DUVDEVANI S.1952.Dew gradients in relation to climate, soil and topography [C]//Proceedings of international symposium on desert research, (2): 136-148.

DUVDEVANI S.1964.Dew in Israel and its effect on plants [J].Soil Science, 98(1): 14-21.

WILSON T B, BLAND W L, NORMAN J M.1999.Measurement and simulation of dew accumulation and drying in a potato canopy [J].Agricultural and Forest Meteorology, 93(2): 111-119.

劉文杰, 曾覺民, 王昌命, 等.2001.森林與霧露水關系研究進展[J].自然資源學報, 16(6): 571-575.

王三根.2008.植物生理生化[M].北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社.

葉有華, 彭少麟.2011.露水對植物的作用效應研究進展[J].生態(tài)學報, 31(11): 3190-3196.

葉有華, 周凱, 李皇娣, 等.2006.城市露水及其生態(tài)效應研究進展[J].生態(tài)學雜志, 25 (12): 1570-1573.

葉有華, 周凱, 彭少麟, 等.2009.廣東從化地區(qū)晴朗夜間露水凝結研究[J].熱帶地理, 29(1): 26-30.

Influence of Dew on the Growth of Landscape Plant Lantana camara

YE Youhua1,2, ZHOU Kai3, PENG Shaolin2*
1.State Environmental Protection Key Laboratory of Drinking Water Source Management and Technology//Shenzhen Academy of Environmental Science, Shenzhen 518001, China; 2.State Key Laboratory of Biocontrol//Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China; 3.School of Horticulture and Landscape Architecture, Henan Institute of Science and Technology, Xinxiang 453003, China

In the environment of drought and water shortage, dew has obvious effect on plant growth, but the quantitative research has not been reported.In this study, the effects of urban arid environment and urban dew water on the growth of Lantana camara, a common gardening plant, were simulated by the method of experimental ecology (dew chamber construction with a Film Bag Cover Method).Results showed that the difference of stems, leaves, above biomass and total biomass of Lantana camara under the treatments of 0.1 mm and 0.2 mm of dew were significantly higher than that of the control.The biggest biomass occurred under the treatments of 0.2 mm of dew (stem and leaf biomass were 0.443 3 g and 1.378 9 g, respectively), followed by the treatment at 0.1 mm (stem and leaf biomass were 0.443 0 g and 1.246 6 g, respectively), with a minimum of 0.3 mm treatment (stem and leaf biomass were 0.356 6 g and 1.120 8 g, respectively).Under the treatments of 0.2 mm dew amounts, the biggest biomass of root was found (0.263 7 g), followed by 0.3 mm (0.249 1 g) and 0.1 mm (0.248 3 g), respectively.Under the same dew amount treatment, the leaf biomass was significantly higher than that of stem and root, and the root biomass was the smallest.The biomass of Lantana camara under the treatment of dew was mainly distributed in leaves (the biomass allocation of leaf arrived at 60% or more under different dew intensity treatments).The same site of root, stem and leaf under different dew amount treatment, biomass changed little.The leaf area of Lantana camara treated by dew was larger than that of the control (the leaf area under the treatments of 0.1, 0.2, 0.5 mm and the control were 395.3, 417.6, 312.9, 259.2 cm, respectively ), and the leaf area at the treatment of 0.2 mm dew was especially significant.The stem height in dew treatment was bigger than that of the control, and was significantly bigger in 0.1 mm and 0.2 mm than that of the controls, respectively.The results suggested that the dew had a promoted role on Lantana camara growth under the drought environment, but its impact may be existed a threshold.

dew; Lantana camara; leaf area; biomass; stem height

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.10.002

Q948; X173

A

1674-5906（2016）10-1599-05

葉有華, 周凱, 彭少麟.露水對馬纓丹生長的影響研究[J].生態(tài)環(huán)境學報, 25(10): 1599-1603.

YE Youhua, ZHOU Kai, PENG Shaolin.2016.Influence of dew on the growth of landscape plant Lantana camara [J].Ecology and Environmental Sciences, 25(10): 1599-1603.

國家重點研發(fā)計劃項目（2016YFC0502800）；國家自然科學基金項目（30670385）；廣東省特聘教授（珠江學者）基金項目；深圳市環(huán)境科技計劃項目（0708-144106ZXY030；SZZZ2015-C0007；LD2015GP-SZC055）

葉有華（1979年生），男，高級工程師，博士，主要從事城市生態(tài)與可持續(xù)發(fā)展研究。E-mail: yeyouhua1113@126.com *通信作者。E-mail: lsspsl@mail.sysu.edu.cn

2015-12-30