常恩浩，李 鵬，張鐵鋼，肖 列，徐國(guó)策，趙賓華，張 祎

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旱季雨季對(duì)黃土丘陵退耕區(qū)植被根系分布及水分利用的影響

常恩浩，李 鵬※，張鐵鋼，肖 列，徐國(guó)策，趙賓華，張 祎

（西安理工大學(xué)西北旱區(qū)生態(tài)水利工程國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，西安 710048）

黃土丘陵區(qū)屬于季節(jié)性干旱的區(qū)域，研究退耕生態(tài)系統(tǒng)植被根系分布及其水分利用特征對(duì)植被恢復(fù)具有重要意義。該研究利用穩(wěn)定同位素技術(shù)，采集黃土區(qū)5種典型退耕植被群落的根系、土壤樣品，分析根系形態(tài)結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定同位素特征，探討根系在不同季節(jié)的吸水策略。結(jié)果顯示：旱季茵陳蒿、鐵桿蒿、白羊草、達(dá)烏里胡枝子群落和油松的根長(zhǎng)密度（16.3、21.7、17.3、17.3、6.0 mm/cm3）分別是雨季（1.7、2.1、3.2、5.9、4.2 mm/cm3）的9.4、10.2、5.3、2.9、1.4倍，茵陳蒿、鐵桿蒿、白羊草根系對(duì)土壤水分季節(jié)變化的響應(yīng)較為敏感。茵陳蒿群落僅可利用0～10 cm土壤水，旱季鐵桿蒿、白羊草群落主要利用30～40 cm土壤深度的水分，雨季吸水深度上移至0～20 cm。旱季達(dá)烏里胡枝子和油松主要利用60 cm以下的土壤水分，雨季則吸收20～40 cm土壤水分。表明退耕植被群落根系在不同季節(jié)的吸水策略不同，旱季吸收較深的土壤水而雨季則吸收近地表的土壤水，吸水深度范圍的季節(jié)變化與土壤水和根系分布變化相一致。該研究為黃土丘陵區(qū)退耕植被對(duì)流域生態(tài)水文過(guò)程影響的研究提供科學(xué)依據(jù)。

植被；同位素；土壤；黃土丘陵區(qū)；退耕還林（草）；根系分布；水分利用

0 引 言

黃土高原是中國(guó)生態(tài)環(huán)境建設(shè)的重點(diǎn)區(qū)域，以退耕還林（草）工程為核心的生態(tài)修復(fù)是當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境建設(shè)的主要內(nèi)容。在干旱半干旱區(qū)，水分是制約植物生長(zhǎng)、物種豐富度、初級(jí)生產(chǎn)力以及草原穩(wěn)定性的主要生態(tài)因子[1-2]，植物從土壤-根系-莖的通路吸收水分是地下水文過(guò)程的主要組成部分[3]，而水文過(guò)程決定了土壤-植被系統(tǒng)的演化方向和生態(tài)功能[4]。根系作為植被與土壤進(jìn)行物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)主要載體[5]，其深度和分布決定植物吸收土壤水分的潛在來(lái)源[6]。因此，在生態(tài)與水文交叉和融合的基礎(chǔ)上，進(jìn)行退耕植被根系與土壤水分的研究，對(duì)于全面認(rèn)識(shí)植被恢復(fù)過(guò)程與生態(tài)功能及評(píng)價(jià)其對(duì)整個(gè)小流域水資源的利用特征至關(guān)重要。

不同生活型的植物其吸收土壤水分的策略不同[7]。在以植物水分利用來(lái)源為研究核心的土壤-植被-大氣體系中，相比傳統(tǒng)方法，氫氧同位素作為水的“指紋”能夠提供土壤水分來(lái)源、運(yùn)移和混合等信息[8-9]。由于植物根系從土壤中吸收水分時(shí)并不發(fā)生同位素分餾[10]，對(duì)土壤和植物組織內(nèi)水分天然同位素的研究有助于了解植物對(duì)水分的利用和競(jìng)爭(zhēng)策略[11]。White[12]采用這種方法研究了地下水位相對(duì)較深地區(qū)的北美喬松（）水分利用情況，干旱年夏季的和濕潤(rùn)年夏季分別利用了20%和32%的雨水；而在地下水位相對(duì)較淺的地區(qū)，僅利用10%和16%的雨水。張鐵鋼等[13]研究土石山區(qū)側(cè)柏（）和玉米（）吸水深度變化時(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤發(fā)生干旱時(shí)，側(cè)柏主要吸水深度向上移動(dòng)，而玉米根系吸收土壤水分的主要深度范圍增加。McCole和Ward等[14-15]在愛(ài)德華茲高原研究發(fā)現(xiàn)大西洋雪松（）在夏冬季利用水分深度不同，并指出喬木、灌木等深根性植物利用穩(wěn)定的深層水源，而草本等淺根性植物吸收表層不穩(wěn)定水源。Liu等利用穩(wěn)定同位素證明了亞高山區(qū)絲毛柳等灌木水分利用和其根系分布具有顯著相關(guān)性[3]。總之，穩(wěn)定同位素技術(shù)逐漸成為分析植物水分利用特征的重要研究方法，而目前的研究一方面集中在森林區(qū)[16-17]、亞高山區(qū)[3]和高寒區(qū)[18-19]的喬木植物或農(nóng)作物[20-22]，針對(duì)林木和農(nóng)作物在不同生長(zhǎng)時(shí)期、不同降雨（灌溉）條件下的水分利用做出了總結(jié)，在森林培育和農(nóng)田灌溉等方面取得了有益成果；另一方面對(duì)黃土區(qū)退耕植被的研究多集中在植物群落多樣性[23]、土壤理化性質(zhì)[24-25]以及土壤水分變化[26]。而基于穩(wěn)定同位素技術(shù)下退耕植物水分利用特征的研究鮮見。黃土區(qū)退耕還林（草）后植被吸水深度下延，增加了植物吸收土壤水分總量和土壤儲(chǔ)水量，從而改變了區(qū)域水文過(guò)程[27]，因此對(duì)該地區(qū)退耕植物水分利用的研究不可忽視。

為深入了解黃土丘陵區(qū)不同生活型退耕植物在不同季節(jié)對(duì)土壤水分的響應(yīng)，本文以植被群落為研究對(duì)象，通過(guò)調(diào)查取樣，分析植物根系特征，揭示根系在不同季節(jié)的分布規(guī)律；應(yīng)用穩(wěn)定同位素多元質(zhì)量守恒的Iso-source模型，定量化植物吸收不同土壤深度水分的貢獻(xiàn)率，闡明根系響應(yīng)土壤水分變化的機(jī)理和植物的土壤水資源利用模式，以期為黃土丘陵區(qū)植物用水機(jī)制和生態(tài)需水等關(guān)鍵性問(wèn)題的研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

1.1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于陜西省綏德縣王茂溝流域，是黃河中游黃土丘陵溝壑區(qū)第1副區(qū)具有典型代表性的1條流域，也是無(wú)定河左岸的1條2級(jí)支溝，流域面積5.97 km2。自20世紀(jì)50年代開始，為改善黃土丘陵區(qū)嚴(yán)重的水土流失狀況，黃委會(huì)綏德水土保持科學(xué)試驗(yàn)站將王茂溝流域作為試驗(yàn)性治理小流域之一，同時(shí)開展溝道淤地壩工程和坡面治理工程。直至90年代，響應(yīng)國(guó)家退耕還林(草)政策，流域坡耕地陸續(xù)退耕。

流域坐標(biāo)為110°20′26″E～110°22′46″E，37°34′13″N～37°36′03″N，海拔高度940～1180 m，屬大陸季風(fēng)性氣候，四季分明，多年平均氣溫10.2 ℃，多年平均降水量513 mm，多集中在汛期（6－9月），約占全年降水的73.1%。土壤主要以黃綿土為主，覆蓋厚度20～30 m，采樣坡地全部位于流域主溝道左岸的陽(yáng)坡中，避免其他景觀因子對(duì)試驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生影響。流域位置如圖1所示。

1.1.2 氣象因子觀測(cè)

在流域的溝口和溝中位置分別布設(shè)2組小型自動(dòng)氣象站（HOBO U30 NRC 美國(guó)），在本研究中主要觀測(cè)大氣溫度和降雨量，用于記錄降雨事件發(fā)生時(shí)間和降雨量，避免前期降雨對(duì)土壤水分影響，觀測(cè)頻率為5 min/次。采樣前期降雨量和雨水氧同位素比值見表1，研究區(qū)采樣周期內(nèi)大氣溫度和降雨量如圖2。

表1 2015年采樣前期降雨量和雨水δ18O氧同位素比值

1.1.3 典型采樣地確定

本研究結(jié)合黃土區(qū)植被演替過(guò)程[28]和當(dāng)?shù)刂饕脖活愋驼{(diào)查結(jié)果，選擇5種典型退耕植被群落樣地，分別是：茵陳蒿群落、鐵桿蒿群落、白羊草群落、達(dá)烏里胡枝子群落、人工油松林地，采樣地調(diào)查情況如表2。

1.2 野外采樣方法

1.2.1 樣方與采集深度設(shè)置

2015年4月23日和7月31日進(jìn)行根系和土壤樣品采集。每種退耕植物群落分別選擇2～3塊樣地，其中茵陳蒿、鐵桿蒿、白羊草和達(dá)烏里胡枝子群落各2塊，油松林3塊（圖1），每塊樣地設(shè)立5個(gè)樣方。采樣坡地以灌木和喬木為優(yōu)勢(shì)種時(shí)，保證每個(gè)采集點(diǎn)與灌叢或樹木間的距離相等，避免因距植物莖干不同水平距離而導(dǎo)致的誤差（如：根系量、土壤含水率等）。用內(nèi)徑9 cm、桶長(zhǎng)10 cm根鉆垂直向下采集，根據(jù)以往黃土區(qū)植被根系的研究[29-31]，分別確定草本、灌木、喬木群落的采集深度。茵陳蒿、鐵桿蒿、白羊草樣地采集深度為50 cm，分別是0～10、>10～20、>20～30、>30～40、>40～50 cm；達(dá)烏里胡枝子樣地采集深度為80 cm，分別是0～10、>10～20、>20～40、>40～60、>60～80 cm；油松林樣地采集深度為100 cm，分別是0～20、>20～40、>40～60、>60～80、>80～100 cm。

表2 樣地調(diào)查情況

1.2.2 根系與土壤樣品采集

不同生活型植物采集植物水同位素樣品的方法各異。對(duì)于茵陳蒿、鐵桿蒿、白羊草等草本植物，首先在每塊樣方中選擇長(zhǎng)勢(shì)良好的植株，使用鐵鍬挖出其完整根系并采取“抖根法”[32]清理根際土，之后用剪刀將其須根和地上部分分離，選取粗根作為（根莖結(jié)合部分）植物水同位素樣品[33]；對(duì)于半灌木植物達(dá)烏里胡枝子和喬木植物油松，則選取地表面直徑大于5 mm的主根系且剝?nèi)ケ砥?，所有植物樣品均為植物木質(zhì)部組織。將采集到的植物水同位素樣品迅速裝入30 mL的取樣瓶中，并用Parafilm封口膜密封，立即放入便攜式冰箱內(nèi)低溫保存。在采集植物水同位素的樣點(diǎn)附近（0～10 cm距離），選取靠近采樣植株且生長(zhǎng)狀況相似的優(yōu)勢(shì)種植株，使用根鉆垂直向下分層取土，從土芯中挑揀出所有根系裝入密封袋，作為根系形態(tài)樣品；同時(shí)將一部分土壤裝瓶，密封，冷存，作為土壤水同位素樣品，植物和土壤水同位素樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后在4 ℃下冷藏直至抽提分析；最后將剩余土壤裝入鋁盒內(nèi)，進(jìn)行土壤含水率測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 根系形態(tài)指標(biāo)測(cè)試

將根系樣品清洗后，用根系掃描儀EPSON TWAIN PRO(32 bit)的16位灰度模式掃描，精度為300DPI。使用根系分析軟件WinRHIZO分析掃描圖片，得到根長(zhǎng)、根表面積和直徑等根系特征參數(shù)。根長(zhǎng)密度（RLD, root length density）為各土層根系根長(zhǎng)與相對(duì)應(yīng)土壤體積之比[34]。

1.3.2 土壤水、植物水抽提與氫氧穩(wěn)定同位素測(cè)試分析

土壤-水、植物-水抽提分離和同位素測(cè)試試驗(yàn)分別于2015年4月28日和8月6日在西安理工大學(xué)水文循環(huán)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。利用真空抽提設(shè)備（LI-2000，理加公司，中國(guó)）對(duì)土壤-水和植物-水進(jìn)行分離[35]；使用液態(tài)水同位素分析儀（DLT-100，LGR公司，美國(guó)）測(cè)定氫氧同位素。氧的同位素比值18O是以相對(duì)于VSMOW的千分率（‰）計(jì)算得出，精度分別為0.5‰和0.15‰。公式為

式中sample為水樣中18O/16O的比率，而VSMOW為VSMOW標(biāo)準(zhǔn)水樣18O/16O的比率。

1.3.3 土壤含水率與植物利用土壤水比例的計(jì)算

1）土壤含水率數(shù)據(jù)采用105℃烘干稱重法計(jì)算獲得。公式為

式中SW表示土壤含水率，%；表示土壤濕質(zhì)量，kg；表示土壤干質(zhì)量，kg。

2）采用同位素質(zhì)量守恒的多元分析法，計(jì)算植物利用土壤水分的不同來(lái)源。該方法由 Philips等[36]提出，運(yùn)用軟件Iso-source計(jì)算得出（獲取網(wǎng)址http://www.epa.gov/wed/pages/models/sta-bleIsotopes/isosourc-e/isosource.htm; Phillips & Gregg, 2003）。通過(guò)18O和D計(jì)算不同水分來(lái)源的可能組合，結(jié)合頻次直方圖計(jì)算某一深度水源可能的貢獻(xiàn)比例。不同深度土壤水來(lái)源的相對(duì)貢獻(xiàn)可用以下方程表達(dá)

（4）

式中δX表示植物水的18O；1、2、3、4、δx分別表示第1、2、3、4、5層土壤水分的18O；1、2、3、4、5分別表示第1、2、3、4、5層土壤水對(duì)植物水的貢獻(xiàn)率；計(jì)算分?jǐn)?shù)的增量設(shè)定1%，不確定水平為0.1%。

采用單因素方差分析（ANOVA），對(duì)不同季節(jié)間根長(zhǎng)密度差異顯著性進(jìn)行檢驗(yàn)。試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析由Excel 2010軟件完成，所有圖表由Oringin8.5和Photoshop CS4軟件完成，單因素方差分析（ANOVA）由SPSS20.0軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 退耕植被群落根系與土壤水分布特征

根系在生長(zhǎng)期內(nèi)的分布特征，可以有效說(shuō)明植被對(duì)土壤性質(zhì)響應(yīng)關(guān)系[37]。根系的根長(zhǎng)密度決定植物吸收土壤水分或養(yǎng)分的能力[38]，相比根系生物量等其他指標(biāo)，在反映根系生理生態(tài)功能方面更有意義[39]。從表3和圖3可以看出，旱季根系的根長(zhǎng)密度大于雨季，旱季茵陳蒿、鐵桿蒿、白羊草、達(dá)烏里胡枝子、油松根系的平均根長(zhǎng)密度（16.3、21.7、17.3、17.3、6.0 mm/cm3）分別是雨季（1.7、2.1、3.2、5.9、4.2 mm/cm3）的9.4、10.2、5.3、2.9和1.4倍。對(duì)不同季節(jié)植物群落根系的根長(zhǎng)密度作差異顯著性檢驗(yàn)后得出（表3），茵陳蒿、鐵桿蒿、白羊草群落的根長(zhǎng)密度在不同季節(jié)間存在顯著差異（<0.05），達(dá)烏里胡枝子群落和油松的根長(zhǎng)密度差異不顯著（>0.05）。結(jié)合土壤水分分布的季節(jié)變化（圖4），可知旱季土壤含水率低于雨季，而旱季茵陳蒿、鐵桿蒿、白羊草群落根系的根長(zhǎng)密度顯著增加，從而說(shuō)明這3種草本植物的根系在其分布范圍內(nèi)受土壤水分的影響較為明顯。反之，達(dá)烏里胡枝子和油松的根系受土壤水分的影響不明顯，說(shuō)明其根系對(duì)土壤水資源環(huán)境變化的適應(yīng)性較強(qiáng)。

表3 植物群落根長(zhǎng)密度平均值

注：同一列中具有相同小寫字母表示不同季節(jié)間無(wú)顯著性差異，顯著水平=0.05。

Note: Same columns with the same small letters indicate that there is no significant difference between different seasons, significant level=0.05.

a. 旱季

a. Dry season

對(duì)比不同植被群落根系的垂直分布可以看出（圖3），不同季節(jié)根長(zhǎng)密度均隨土壤深度增加而減小，且在不同土壤深度分布的比例存在差異。茵陳蒿、鐵桿蒿、白羊草群落根系集中分布在0～20 cm土壤中，其中旱季0～20 cm土壤中根長(zhǎng)密度分別占0～50 cm土壤的64%、65%、59%，雨季則分別占86%、80%、74%，說(shuō)明從旱季到雨季，這3種草本植物根系存在向上集中生長(zhǎng)的趨勢(shì)；達(dá)烏里胡枝子群落0～20 cm土壤中根系所占的比例為65%（旱季）、61%（雨季），油松為31%（旱季）、38%（雨季），說(shuō)明從旱季到雨季，達(dá)烏里胡枝子和油松的根系密度在垂直土壤層中的變化較弱。

2.2 植物水、土壤水氧同位素分布特征

土壤水是植物最重要的水分來(lái)源。土壤由于本身的性質(zhì)，如粒徑、孔隙度等，導(dǎo)致不同層次氫氧穩(wěn)定同位素存在差異，為區(qū)分植物不同水分來(lái)源提供了研究基礎(chǔ)。由圖5可見，在垂直剖面中，各退耕地旱季0～20 cm土壤水的18O值均最大，隨著土壤深度增加18O值減小且逐漸趨于穩(wěn)定。

在植物根系對(duì)土壤水分吸收的過(guò)程中，穩(wěn)定氫氧同位素一般不會(huì)發(fā)生分餾[10]，因此植物組織內(nèi)的水同位素組成能夠反映出植物利用不同水源同位素組成信息，認(rèn)為植物水的18O值與某一層土壤水的18O接近，就可以判斷出植物主要吸水層[40]。從圖5可以看出，退耕地植被在旱季和雨季吸水深度存在明顯差異。旱季茵陳蒿群落（圖5a）的植物水與土壤水的18O值相交于10～15 cm土壤深度范圍內(nèi)，從而說(shuō)明其吸水深度大約在10～15 cm土壤，雨季（圖5a）則為5～10 cm；旱季油松（圖5e）吸水深度大約在>80～90 cm，雨季（圖5e）在20～30和>40～50 cm，說(shuō)明從旱季到雨季，退耕地植被群落的主要吸水深度存在上移情況，即植被水分利用來(lái)源發(fā)生不同程度的變化。

2.3 利用多元質(zhì)量守恒模型確定植物根系吸水深度及季節(jié)變化

采用同位素質(zhì)量守恒法可以定量分析不同水分來(lái)源對(duì)植物根系吸水的貢獻(xiàn)比例，此方法通過(guò)計(jì)算所有滿足條件的可能組合來(lái)確定水分的來(lái)源。表4顯示了這一方法的計(jì)算結(jié)果，可表征旱季各退耕地植被群落水分利用來(lái)源情況。茵陳蒿群落在0～10 cm土壤深度處的土壤水利用比例最大（52.0%），表明茵陳蒿群落吸收的土壤水分有52%來(lái)自0～10 cm，從而說(shuō)明這一土壤層是茵陳蒿群落在旱季的水分來(lái)源主要區(qū)域；鐵桿蒿群落在30～40 cm土壤處的極值為68.4%，說(shuō)明該群落在旱季的水分來(lái)源主要處于>30～40 cm土壤中；依此類推，白羊草群落吸水的66.8%在>30～40 cm土壤，達(dá)烏里胡枝子群落吸水的74.6%在>60～80 cm土壤，油松吸水的88.8%在80～100 cm土壤。由此可知，不同退耕植被群落吸收土壤水分深度不同，這與其根系在土壤剖面中垂直分布的深度密切相關(guān)。

由表5可以看出，雨季，茵陳蒿群落水分來(lái)源的86.5%來(lái)自0～10 cm土壤；鐵桿蒿群落吸水的80.1%來(lái)自0～10 cm土壤；白羊草群落在0～10和>10～20 cm的土壤水分比例總和達(dá)到66.1%，說(shuō)明該群落主要利用0～20 cm的土壤水分；達(dá)烏里胡枝子群落和油松的主要吸水深度均為>20～40 cm土壤，其土壤水比例分別為31.0%和66.1%。

表4 旱季植被群落吸收不同深度土壤水分的比例

注：加粗?jǐn)?shù)值對(duì)應(yīng)的土壤深度表示植物主要吸水深度，下同。

Note: Bold values of soil layer corresponding to indicate main water uptake depth of plant, the same as below.

對(duì)比旱季和雨季植物吸水深度的變化發(fā)現(xiàn)，旱季植物吸水深度較深，主要集中在>30～100 cm土壤，雨季則多集中在0～40 cm土壤。茵陳蒿、鐵桿蒿、白羊草群落吸水深度受到不同季節(jié)影響最為明顯。雨季來(lái)臨且0～20 cm土壤水分充足時(shí)，植物在0～20 cm土壤吸收水分的比例與旱季相比明顯增大，其中茵陳蒿群落從68.7%增加到88.3%、鐵桿蒿群落從1.4%增加到83.1%、白羊草群落從3.6%增加到66.1%。植物吸收表層或淺層土壤水分所消耗的能量較小，所以當(dāng)表層或淺層土壤水分充足且可以利用時(shí)，植物優(yōu)先吸收儲(chǔ)存在表層或淺層的水分[41]。達(dá)烏里胡枝子和油松屬于黃土區(qū)典型水土保持灌、喬木植物，由于大型植物需要更多的水分和養(yǎng)分來(lái)維持其生存和生長(zhǎng)[42]，但旱季降水少，表層土壤受到強(qiáng)烈的蒸發(fā)作用導(dǎo)致嚴(yán)重缺水，無(wú)法滿足植物生長(zhǎng)的需要，而大型植物的根系能夠在旱季利用深層土壤水分，適應(yīng)季節(jié)性干旱的土壤環(huán)境。結(jié)合本研究，達(dá)烏里胡枝子和油松在土壤干旱發(fā)生時(shí)可以利用到60、80 cm以下的土壤水。

表5 雨季植物吸收不同深度土壤水分的比例

3 討 論

3.1 根系分布與植物水分利用的關(guān)系

根系的分布決定植物利用水分來(lái)源，同時(shí)土壤水分的變化也是束縛根系分布的關(guān)鍵影響因子。植被根系分布特征主要取決于土壤水分在垂直和水平方向的分布和根系形態(tài)的可塑特性[43]，并且根系具有感知土壤水分梯度的能力，擁有向土壤濕潤(rùn)區(qū)域發(fā)展的向水特性[44]。本研究中，茵陳蒿群落根系在不同季節(jié)分布的差異較大，旱季根長(zhǎng)密度是雨季的9.4倍，在雨季且0～20 cm土壤水分充沛時(shí)，其根系在0～20 cm土壤中分布的比例從旱季的64%增加到雨季的86%，增加幅度是所有群落中最大的，這表明該群落根系響應(yīng)土壤水資源變化最為敏感，并且具有良好的可塑性。旱季鐵桿蒿和白羊草群落的主要吸水深度在>30～40 cm的土壤，雨季則上移至0～10和>10～20 cm，同時(shí)根系在0～20 cm土壤中分布比例分別從65%增加到80%、59%增加到74%。茵陳蒿、鐵桿蒿、白羊草群落的根系通過(guò)響應(yīng)水分條件變化來(lái)改變形態(tài)結(jié)構(gòu)，從而以最優(yōu)的水分利用模式適應(yīng)多變的土壤水資源環(huán)境，Asbjornsen等在美國(guó)中西部地區(qū)研究發(fā)現(xiàn)須芒草（）在干濕季節(jié)，通過(guò)根系的可塑性功能來(lái)改變根系吸水深度，使得須芒草在干旱環(huán)境下能高效率地利用有效水分和養(yǎng)分，從而其比伴生植物具有較強(qiáng)的水分和養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[45]，與本研究?jī)?yōu)勢(shì)種植物根系在不同土壤水資源條件下的吸水策略相吻合。旱季達(dá)烏里胡枝子群落和油松的主要吸水深度均在60 cm以下，雨季上移至>20～40 cm土壤中，對(duì)0～20 cm土壤水分利用較少，同時(shí)其根系的根長(zhǎng)密度在旱季和雨季差異較小且不顯著（>0.05）。Ward等在分析了全球36組有關(guān)喬、灌、草植物共生群落的研究中得出，干旱稀樹草原區(qū)，樹木與草本共生的群落主要通過(guò)草本植物根系的可塑性來(lái)減少水分競(jìng)爭(zhēng)，使整個(gè)群落在水分短缺的條件下達(dá)成良好的共生模式[14]，這可能是本研究達(dá)烏里胡枝子群落和油松對(duì)0～20 cm土壤水分利用較少的原因之一。達(dá)烏里胡枝子和油松根長(zhǎng)密度在不同季節(jié)差異較小的原因可能是，干旱半干旱區(qū)灌木和喬木植物的二形態(tài)根系功能作用，在雨季側(cè)根吸收淺層土壤水而旱季主根利用深層土壤水或地下水，這種功能使得喬灌植物避免完全通過(guò)根系形態(tài)的重塑來(lái)適應(yīng)季節(jié)性干旱[46]。

3.2 土壤水分布、植被演替與植物水分利用的關(guān)系

黃土丘陵區(qū)旱季和雨季降水的分布存在明顯差異，導(dǎo)致了土壤水分和根系分布的季節(jié)性差異。隨著土壤含水率增加，植物吸收水分比例普遍增加[21]。從旱季到雨季，茵陳蒿、鐵桿蒿、白羊草群落0～30 cm土壤水分變化較大，由Iso-source模型得出這一層土壤水對(duì)植物水分利用的貢獻(xiàn)率分別由80.4%增加至97.3%、3.5%增加至93.4%、25.3%增加至74.9%（表4）。達(dá)烏里胡枝子群落和油松土壤水分在0～50 cm土壤變化較大，該土壤范圍內(nèi)的水分利用貢獻(xiàn)率分別由25.3%增加至89.4%、4.3%增加至84.2%。本文研究5種典型退耕植被其生長(zhǎng)的立地條件相近，僅存在退耕年限的差異，其中4種自然退耕樣地按照年限長(zhǎng)短依次為：退耕2～3 a茵陳蒿群落、8～10 a鐵桿蒿群落、14～16 a白羊草群落、19～22 a達(dá)烏里胡枝子群落，依照黃土區(qū)植被演替序列[27]，可視為空間代替時(shí)間的演替序列。隨著演替發(fā)展，群落物種多樣性增加，結(jié)構(gòu)、組成和穩(wěn)定性增強(qiáng)[47]，對(duì)有效資源的利用率和范圍增加[48]。退耕2～3 a茵陳蒿群落在旱季和雨季主要吸水深度均為0～10 cm，而19～22 a達(dá)烏里胡枝子群落主要吸水的深度范圍為>20～80 cm，說(shuō)明在黃土區(qū)，演替后植物對(duì)有效資源利用率和范圍的增加表現(xiàn)為吸收土壤水分深度范圍的增大。旱季油松林80～100 cm土壤含水率（約9.67%）在0～100 cm（約10.88%）的各個(gè)土壤層中最小。旱季油松88.8%的水分來(lái)源于>80～100 cm土壤層，從而說(shuō)明油松較高的吸水比率是導(dǎo)致這一層土壤水分缺失的主要原因。Jian S Q在黃土丘陵區(qū)人工林對(duì)土壤儲(chǔ)水量和水分平衡研究中發(fā)現(xiàn)，油松在林冠截留、減小地表徑流、增加雨水入滲等方面作用較強(qiáng)，但其較高的蒸騰作用不利于增加土壤儲(chǔ)水量，從而可能會(huì)導(dǎo)致景觀退化[49]，可能與本文得出油松較大的吸水深度范圍密切相關(guān)。邵明安等提出黃土區(qū)土壤干層的形成是由于氣候及植物耗水原因，定義了土壤干層形成深度范圍約為0～120 cm土壤深度，主要是由于大型植被在該土壤深度范圍內(nèi)過(guò)度耗水所致[50]，本研究油松能夠利用到土壤水分的范圍約為>20～100 cm，與邵明安等提出的干層形成深度范圍相接近。

3.3 展 望

黃土丘陵區(qū)土壤深厚且地下水位較低，天然降水后入滲補(bǔ)給的土壤水是山坡植物唯一的水分來(lái)源，因此植被恢復(fù)與土壤水資源賦存的關(guān)系存在諸多問(wèn)題。一方面為，隨著黃土區(qū)退耕植物群落演替的發(fā)展，根系吸收土壤水分的深度不斷增加。但一部分喬灌植被，尤其是人工恢復(fù)的喬木樹林，可能出現(xiàn)對(duì)深層土壤水分利用過(guò)度的現(xiàn)象；另一方面，黃土區(qū)退耕還林（草）后景觀尺度的轉(zhuǎn)變，改變了山坡植物吸收土壤水分深度，從而改變了原有生態(tài)水文循環(huán)。為解決上述問(wèn)題，未來(lái)還需進(jìn)一步研究多個(gè)采樣周期，以確定植物水分利用的年際變化，并細(xì)分植物水分的循環(huán)過(guò)程等，這將有助于了解植被恢復(fù)對(duì)區(qū)域水資源賦存方式的影響以及植被生態(tài)過(guò)程與山坡水文過(guò)程之間的耦合與反饋。

4 結(jié) 論

1）旱季茵陳蒿、鐵桿蒿、白羊草、達(dá)烏里胡枝子群落和油松的根長(zhǎng)密度（16.3、21.7、17.3、17.3、6.0 mm/cm3）分別是雨季（1.7、2.1、3.2、5.9、4.2 mm/cm3）的9.4、10.2、5.3、2.9、1.4倍，茵陳蒿、鐵桿蒿、白羊草的根長(zhǎng)密度在不同季節(jié)間存在顯著差異（<0.05），其根系對(duì)土壤水分季節(jié)變化的響應(yīng)較為敏感。

2）茵陳蒿群落僅可利用0～10 cm土壤水分，鐵桿蒿、白羊草群落在旱季主要利用30～40 cm土壤的水分，雨季吸水深度上移至0～20 cm，達(dá)烏里胡枝子群落和油松在旱季可以利用到60、80 cm以下的土壤水，雨季則主要吸收20～40 cm的土壤水分。研究區(qū)各退耕植物群落利用土壤水的深度范圍分別為：茵陳蒿群落0～10 cm、鐵桿蒿群落0～40 cm、白羊草群落0～40 cm、達(dá)烏里胡枝子群落20～80 cm、油松20～100 cm，且水分利用深度的季節(jié)變化與土壤水、根系分布的季節(jié)變化相一致。

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Root systems distribution and water use pattern of vegetation from abandoned croplands during dry and wet season in Loess Hilly Region

Chang Enhao, Li Peng※, Zhang Tiegang, Xiao Lie, Xu Guoce, Zhao Binhua, Zhang Yi

(,710048,)

Soil water is a key limiting factor for plant growth, species richness, primary productivity and grassland stability in arid and semi-arid area all over the world. Root system is the linkage between vegetation and soil for material circulation and energy transformation. Since the Chinese government implemented “Grain for Green” project in 1999, lots of annual croplands was converted to perennial native vegetation, which had significantly altered the eco-hydrological cycle in the Loess Hilly Region. The evaluations of root morphology and water-using characteristics of different vegetations abandoned from croplands are benefit to understand the effect of different vegetation communities on hydrologic cycle and provide theory guidance for vegetation restoration in semi-arid area. In this study, soil and root samples of 5 differents vegetation communities (,,and) were collected in dry and wet seasons of 2015 in Wangmaogou watershed of Wuding River. The root morphological structures and signatures of stable isotopes were determined by using stable isotope technology. Each vegetation communities was arranged in the 2-3 plots as repeat, arranged 2 plots in,respectively, arranged 3 plots in. Then 5 quadrats were established in each kind of plots. Ensured the same distances between collection points and the shrubs or trees when sampling inor, and to avoid the error caused by the different horizontal distances from the stems of the plant (For examples, root biomass, soil water contents, etc.). The results showed that the RLDs (Root length densities) of,,andin dry season (16.3, 21.7, 17.3, 17.3, 6.0 mm/cm3) were 9.4, 10.2, 5.3, 2.9 and 1.4 times compared that in wet season (1.7, 2.1, 3.2, 5.9, 4.2 mm/cm3), respectively. The root systems of,,were more sensitive to seasonal variations of soil water thanand. The soil water contents and18O of soil water in the surface soil layers were obvious difference between dry and wet season.could only use the soil water from 0-10 cm layer, and,mainly absorbed the soil water from 30-40 cm layer during the dry season, while the layers of soil water were moved up to 0-10 and 10-20 cm layers in wet season, respectively.andmainly used the soil water from below 60 cm layers in dry season, and absorbed soil water from 20-40 cm layer in wet season. In conclusions, the strategies of soil water uptake were significant difference between dry season and wet season. The root systems used soil water from deeper soil layers in dry season and more closer to surface layers in wet season. These results demonstrated that the changes of soil water and root systems distribution were consistent with the seasonal variation in water uptake patterns estimated by using stable isotope. The results of the present research can provide technical support for vegetation restoration and eco-hydrological process in the Loess Hilly Region.

vegetation; isotope; soils; Loess Hilly Region; grain for green; roots distribution; water use

10.11975/j.issn.1002-6819.2016.24.017

S157

A

1002-6819(2016)-24-0129-10

2016-04-25

2016-08-16

國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目（41330858）；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41471226，41271290）

常恩浩，男，陜西西安人，博士生，主要從事黃土區(qū)植被恢復(fù)與土壤水資源互饋方面研究。西安 西安理工大學(xué)水利水電學(xué)院，710048。 Emial：123ceh@163.com

李 鵬，男，山東煙臺(tái)人，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事水土保持與生態(tài)建設(shè)方面研究。西安 西安理工大學(xué)水利水電學(xué)院，710048。 Eamil：lipeng74@163.com